引 言

一、植物界的分门别类


　　现在生存在地球上的植物，估计有 50 万种以上。要对数目如此众多，彼 此又千差万别的植物进行研究，第一步必须先根据它们的自然性质，由粗到 细，由表及里地进行分门别类，否则便无从入手。
人类对植物界的研究和认识，有一段漫长的历史。在欧洲，早在公元前
300 年，古希腊的本草学家（herbalist）和植物学家（botanist）如提奥弗 拉斯（Theophrastus，371—286BC）等，便开始根据植物的经济用途或生长 习性，对它们进行分门别类。在我国古代也不乏这方面的学者和著作，其中 以明代的李时珍（1518—1593）和清代的吴其濬（1789—1847）最著称。李 时珍所编《本草纲目》，将所收集的千余种植物分成草、谷、菜、果和木等 五部，和山草，芳草等三十类。吴其濬的《植物名实图考》中，将植物分为 谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果和木等十 二类。所有这些分类方法，都不是根据植物的自然性质，也没有考察彼此间 在演化上的亲疏关系，仅就一二特点或应用价值进行分类。此种分类法，称 为人为的分类系统（artificial system）。与此相反，自然分类系统（natural system）则应利用现代自然科学的先进手段，从比较形态学、比较解剖学、 古生物学、植物化学和植物生态学等不同的角度，反映出植物界自然演化过 程和彼此间亲缘关系。人们为了建立这样的系统，作了长期不懈的努力，使 其渐臻完善。但直至目前，人们尚未能提出一个完全反映客观规律的植物系 统。
植物系统的建立，必须经过一定的步骤。首先需将性质相近的植物进行
分门别类，然后寻找各类群之间的相互关系（即亲缘关系），再根据其关系 的密切程度，加以排列，这样就可以从系统中看出整个植物界，或是某一门 类植物发生和发展的过程。
分门别类工作有粗有细，这与我们所考查的范围有关。就整个植物界而
言，人们通常将其分为 16 个门，它们是：
1.裸藻门（Euglenophyta）；
2.绿藻门（Chlorophyta）；
3.轮藻门（Charophyta）；
4.金藻门（Chrysophyta）；
5.甲藻门（Pyrrophyta）；
6.褐藻门（Phaeophyta）；
7.红藻门（Rhodophyta）；
8.蓝藻门（Cyanophyta）；
9.细菌门（Bacteriophyta）；
10.粘菌门（Myxomycophyta）；
11.真菌门（Eumycophyta）；
12.地衣门（Lichens）；
13.苔藓植物门（Bryophyta）；
14.蕨类植物门（Pteridophyta）；
15.裸子植物门（Gymnospermae）；

16.被子植物门（Augiospermae）。 其中裸子植物门与被子植物门均系以种子进行繁殖的，因此，又将它们
合并为 1 个门，即种子植物门（Spermatophyta）。这样整个植物界则包括
15 门。还有人将蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门合称为维管植物门
（Tracheophyta），因为它们均有维管组织。若如此，则整个植物界应分为
14 门。
　　各门植物之间，又有亲疏远近之分。因此，又可根据它们的共同点分成 若干类。例如，从裸藻门到蓝藻门，这 8 门植物又统称为藻类（algae）。其 共同特征为植物体结构简单，无根、茎、叶分化，这种植物体称为叶状体
（thallus）。它们大多数为水生，具有光合作用色素，属于自养植物。细菌 门、粘菌门和真菌门又合称为菌类（Fungi）。其形态特征与藻类相似，但不 具光合作用色素，大多营寄生或腐生生活，是异养植物。藻类和菌类是植物 界中出现较早，但又是比较低级的类型，所以合称为低等植物。根据营养方 式的不同，藻类又称为绿色低等植物，菌类称为非绿色低等植物。地衣门是 藻类和菌类的共生体，也属于低等植物的范围。
　　苔藓植物门与蕨类植物门的雌性生殖器官，均以颈卵器（archegonium） 的形式出现，在裸子植物中，也有颈卵器退化的痕迹，因此，这 3 类植物又 合称为颈卵器植物（archegoniatae）。但是苔藓与蕨类又是以孢子（spore） 进行繁殖的，这和藻类、菌类相似，因此，它们与整个低等植物（即藻类、 菌类）合称为孢子植物（spore plant）。与此相对，裸子植物门与被子植物 门都是以种子进行繁殖，故称种子植物（seed plant）。又因种子植物均能 开花结实，所以还有一个名称叫显花植物（phanerogamae），而孢子植物则 没有开花结实现象，故称为隐花植物（cryptogamae）。苔藓、蕨类、裸子、 被子 4 门植物，植物体的结构比较复杂，大多有根、茎、叶的分化，内部也 分化到较高级的程度，且有胚的构造，大多为陆生，因此，又合称为高等植 物（higher plant），以与低等植物（lower plant）相比较。
兹将植物界分门别类情况归纳如下表。此表大致反映出整个植物界各大
门类之间的系统演化上的相互关系。低等植物各门，在进化上处于较低级的 地位，这不仅从形态、结构和生殖方式上反映出来，而且也反映在它的生态 特性中。种子植物，特别是被子植物，处于进化的最高阶段。它们与处于最 低阶段的藻类植物、菌类植物很少有相似之处。处于中间阶段的苔藓植物与 蕨类植物，虽被人习惯地划入高等植物的范畴之中，但其本身既具有高等植 物的特征，也具有低等植物的特征（如以孢子进行繁殖）。这正反映了它们 的过渡性质。




二、植物分类的阶层系统和命名


（一）植物分类的阶层系统

　　将整个植物界中的 50 万种以上的植物，按其性质归纳成 16 个门，而在 每个门中又包括许
表引-1 植物界的分类阶层表

分类的阶层（等级） 植物分类举例 中文 英文 拉丁文 词尾 中文 拉丁文 植物界


门
亚门
纲


亚纲
目
亚目
科
亚科
族
亚族
属
亚属
组
亚组
系
种


亚种
变种



变型 Vcgetable
Kingdom
Division
Subdivision
Class


Subclass
Order
Suborder
Family
Subfamily
Tribe
Subtribe
Genus
Subgenus
Section
Subsection
Series
Species


Subspecies
Variety



Form Regnum vcgetable


Divisio ， Phylum
Subdivisio
Classis


Subclassis
Ordo
Subordo
Familia
Subfamilia
Tribus
Subtribus
Genus
Subgenus
Sectio
Subsectio
Series
Species


Subspecies
Varietas



Forma


－ phyta
－ phytina
-opsida,-eae


-idae
-ales
-ineae
－ aceae
-oideae
-eae
-inae
-a ，-um ，-us 植物界


被子植物门


双子叶植物 纲（木兰纲）
蔷薇亚纲
蔷薇目
蔷薇亚目
蔷薇科
蔷薇亚科
蔷薇族
蔷薇亚族
蔷薇属
蔷薇亚属
合柱组


齿裂托叶系
野蔷薇



粉团蔷薇 Regnum vegetable


Angiospermae


Dicotyledoneae
(Magnoliopsida)
Rosidae
Rosales
Rosineae
Rosaceae
Rosoideae
Rosese
Rosinae
Rosa
Rosa
Synstylae


Multiflorae
Rosa multiflora
Thunb.


Rosa multiflora var. cathayensis Rehd.et Wils.



多种植物，例如，被子植物门中包含有 20 多万种植物。因此，分类仅分到门
是不够的，门只不过是植物分类最大的单位，包含在同一个门的植物还可继 续分下去，分成许多阶层（等级）如门、纲、目、科、属、种等。有时在各 个阶层之下分别加入亚门、亚纲、亚目、亚科、族、亚族、亚属、亚种等阶 层，每一阶层都有相应的拉丁词和一定的词尾。如表引-1 所列。
　　种（species）是生物分类的基本单位，它是具有一定的自然分布区和一 定的形态特征和生理特性的生物类群。同一种中的各个个体具有相同的遗传 性状，而且彼此交配可以产生后代。但一般不与其他物种中的个体交配，或 交配后一般不能产生有生殖能力的后代。种是生物进化与自然选择的产物。
（二）植物命名法

　　每种植物都有它自己的名称。以世界之广，语言之异，同一种植物在不 同的国家，不同的民族，不同的地区往往有不同的叫法。例如番茄，在我国 南方称番茄，北方称西红柿，英语称 tomato，俄语称помидор；又如 马铃薯，在我国南方称洋山芋（或洋芋），北方称土豆；英语称 potato，俄
　　
语称кертофечь。所有这些名称，都是地方名或俗名，这种现象称 为同物异名。另外还有同名异物现象，例如我国叫“白头翁”的植物就有 10 多种，其实它们是分别属于毛茛科、蔷薇科等不同科、属的植物。由于名称 不统一，往往造成许多混乱，妨碍国内和国际间的科学交流。因此，植物学 家在很早以前就对创立世界通用的植物命名法问题进行探索。在 18 世纪中叶 以前曾采用过多名法（polynomial）。此种命名法是用一系列的词来描述一 种植物，因而显得非常烦琐，后来，多名法被双名法（binomial system）所 代替。现代植物的种名，即世界通用的科学名称（scientific name）的命名， 都是采用双名法。
　　双名法是由瑞典植物分类学大师林奈（Carolus Linnaeus，1707—1778） 创立的。但是早在 1623 年法国包兴（C. Bauhin，1560—1624）在记述约 6000 种植物时，已使用属名加种加词的双名法学名，由于当时无人附议，致未兴 行。后来在 1690 年，里维纳斯（Rivinus）也提出双名法的建议，给植物命 名，不得多于 2 个字。林奈接受了这些思想并将其完善化。1753 年，林奈的 巨著《植物种志》（“Species Plantarum”）便采用了双名法。此命名法的 优点，首先在于它统一了全世界所有植物的名称，即每一种植物只有一个名 称，在国际上通用，便于科学交流；其次，双名法提供了一个亲缘关系的大 概，在植物学名中包含有属名，因此知道一个种名就容易查知该种在植物分 类系统中所处的位置。
所谓双名命名法是指用拉丁文给植物的种起名字，每一种植物的种名，
都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成，第一个词是属名，相当于“姓”； 第二个词是种加词，相当于名。一个完整的学名还需要加上最早给这个植物 命名的作者名，故第三个词是命名人。因此，属名+种加词+命名人名是一个 完整学名的写法。例如银杏的种名为 Ginkgo biloba L.。
植物的属名和种加词，都有其含义和来源以及具体规定。
　　1.属名一般采用拉丁文的名词，若用其他文字或专有名词，也必须使其 拉丁化，亦即使词尾转化成在拉丁文语法上的单数，第一格（主格）。书写 时第一个字母一律大写。属名的来源，简述如下：
(1)以古老的拉丁文名字命名如 Papaver 罂粟属，Rosa 蔷薇属，Piper
胡椒属，Morus 桑属，Pinus 松属。
(2)以古希腊文名字命名如 Oryza 稻属，Myrtus 香桃木属， Colocasia
芋属，Platanus 悬铃木属，Zingiber 姜属。 (3)根据植物的某些特征、特性命名如 Sagittaria 慈姑属，Sagitta 示
箭，意指叶为箭头形；Polygonum 蓼属，poly-用于复合词，示“许多”，gonum 示“膝”，意指茎具很多膨大的节；Rhizophora 红树属，Rhiz-用于复合词， 示“根”，phora 示“具有”，意指种子在母体上时即已生根；Helianthus 向日葵属，heli-用于复合词，示“太阳”，anthus 示“花”，意指头状花 序随太阳转动。Lagenaria 葫芦属，lagenos 示“长颈瓶”，意指果呈长颈瓶
状。
　　(4)根据颜色、气味命名如 leucobryum 白发藓属，leuco-用于复合词， 示“白色”，bryon 示“苔藓”，意指叶多呈白色；Rubus 悬钩子属，rubeo 示“变红色”，意指果红色；Osmanthus 木犀属，osme 示“气味”，anthus 示“花”，意指花具香味；Meliosma 泡花树属，meli 示“蜜”，osme 示“气 味”，意指花具蜜味。
　　
　　(5)根据植物体含有某种化合物命名如 Saccharum 甘蔗属，sacchar 示 “糖”，意指茎秆含糖；Eucommia 杜仲属，eu 示“良好”，kommi 示“树胶”， 意指其含有优质树胶。
　　(6)根据用途命名 如 Sanguisorba 地榆属，sanguis 示“血”， sorbeo 吸收之意，指供药用有止血功效；Ormosia 红豆属，ormos 示“项链”，意指 其鲜红色的种子可供制项链。
(7)纪念某个人名如 Linnaea 林奈木属，系纪念瑞典植物分类学家林奈
（CarolusLinnaeus）；Davidia 珙桐属，系纪念法国传教士 Pere Armand David，他曾在中国采集植物标本；Tsoongia 钟木属，系纪念我国植物学家 钟观光教授。
　　(8)根据习性和生活环境命名如 Actephila 喜光花属，aktis 示“光线”， philos 示“喜欢”，指某些种喜生于阳处；Dendrobium 石斛属，dendron 树 木之意，bion 示“生活”，指本属植物多附生在树上。
(9)根据植物产地命名如 Taiwania 台湾杉属；Fokienia 福建柏属。 (10)以神话或文字游戏来命名如 Artemisia 蒿属（艾属），为希腊神话
中的女神名；Narcissus 水仙属，为希腊神话中的美少年，因扑捉自己水中 的倒影而落水溺死，死后变为水仙。又如 Saruma 马蹄香属，系将 Asarum 细 辛属的第一个字母调到末尾而成；Tapiscia 银鹊树属，系将 pistacia 黄连 木属的中间 2 字母调到字首而成。
(11)以原产地或产区的方言或土名经拉丁化而成如 Litchi 荔枝属，来自
广东方言；Thea 茶属，来自闽南土语。又如 Ginkgo 银杏属，来自日本称银 杏为金果的译音经拉丁化而成。
(12)采用加前缀或后缀而组成属名如 Pseudolarix 金钱松属，系在Larix
落叶松属前加前缀 pseudo-（假的）而成；Acanthopanax 五加属，系在 Panax 人参属前加前缀 acantho-（有刺的）而成；Gentianella 假龙胆属，系由 Gentiana 龙胆属加后缀-ella（小形）而成；Sequoiadendron 巨杉属，系由 Sequoia 北美红杉属加后缀-dendron（树木）而成。
2.种加词 种加词大多为形容词，少数为名词的所有格或为同位名词。
种加词其来源不拘，但不可重复属名。如用 2 个或多个词组成种加词时，则 必须连写或用连字符号连接。用形容词作种加词时，在拉丁文语法上要求其 性、数、格均与属名一致。例如栗（板栗）Castanea mollissima Bl.，Castanea 栗属（阴性、单数、第 1 格），mollissma 被极柔软毛的（阴性、单数、第 1 格）。种加词的来源如下：
　　(1)表示植物的特征通常用性质形容词，如形容植物体各器官的形态特 征、大小、颜色和气味等。如白檀 Symplocos paniculata（圆锥花序式的）； 黑藻 Hydrilla verticillata（轮生的）；小叶石楠 Photinia parvifolia
（小叶的）；银白杨 Populus alba（白色的）。
　　(2)表示方位 如东方香蒲 Typha orientalis（东方的）；一球悬铃木 Platanus occidentalis（西方的）。
　　(3)表示用途 如山茱萸 Macrocarpium officinale（药用的）；漆 Toxicodendron vernici-fluum（产漆的）；芋 Colocasia esculenta（可食 的）。
　　(4)表示生态习性或生长季节 如葎草 Humulus scandens（攀援的）；水 茫草 Limosellaaquatica（水生的）；高山灯心草 Juncus alpinus（高山生
　　
的）；小麦 Triticum aestivum（夏季的）。 (5)人名用人名作种加词是为了纪念该人。一般要把人名改变成形容词的
形式，如蒲儿根 Senecio oldhamianus Maxim.，oldhamianus 来自人名 Oldham。按规定，用形容词形式作种加词，其构词法为以元音字母或-er 结 尾的，要先加-an-（以 a 接尾的只加-n-），然后再加表示性、（单）数、（主） 格的结尾。如 Cyperus heyne-anus（-a，-um）来自 Heyne；Verbenahassler-ana
（-us，-um）来自 Hassler；Aspidium bertero-anum（-a，-us）来自 Bertero。 若以辅音字母（-er 除外）结尾的，要先加-ian-，再按照属名的性别加单数、 主格的结尾。如 Rosawebb-iana（-us ，-um）来自 Webb； Desmodium griffith-ianum（-a，-us）来自 Griffith。
　　(6)以当地俗名经拉丁化而成 如龙眼 Dimocarpus longan（汉语龙眼）； 人参 Panaxginseng（汉语人参）。
　　(7)表示原产地的 用地名、国名以形容词的形式作种加词，按性别有不 同词尾，而且通常采用下列词尾：-ensis（-ense），-（a）nus，-inus，- ianus（-a，-um）或-icus（-ica，-icum）。例如：橡胶树 Hevea brasiliensis
（来自 Brasilia 巴西）；杜虹花 Callicarpa formosana来自 Formosa 台湾）； 亚洲石梓 Gmelina asiatica 来自 Asia 亚洲）。
(8)以名词的所有格形式来作种加词采用这类名词多是用以纪念某人，其
构词法为以元音字母或-er 结尾时，则按照被纪念人的性和数，给予适当的 所有格结尾。如费氏葶苈 Draba fedtschenkoi 来自 Fedtschenko（男性）， 虎克芨芨草 Achnatherum hookeri 来自 Kooker（男性）；何氏山楂 Crataegus coleae 来自 Cole（女性）。惟男性姓名以元音-a 结尾时，则加-e，如苦梓 含笑 Michelia balansae 来自 Balansa。若以辅音字母（-er 除外）结尾时， 则要先加-i-，然后再按照被纪念的人的性和数，给予适当的所有格结尾。如 青榨槭 Acer davidii 来自 David（男性）和以 wilsoniae 来纪念 Wilson（女 性）以及用 verlot-iorum 来纪念 verlot 兄弟，用 braun-iarum 来纪念 Braun
姐妹。
　　(9)同位名词以同位名词作种加词时，只要求它与属名在数与格上一致， 不要求性别上的一致。例如樟树 Cinnamomum camphora。Cinnamomum 樟属， 为中性名词，单数，主格，而种加词 camphora 樟脑，为阴性名词，单数，主
格。
　　3.命名人植物学名最后附加命名者之名，不但是为了完整地表示该种植 物的名称，也是为了便于查考其发表日期，而且该命名者要对他所命名的种 名负有科学责任。
　　(1)命名人通常以其姓氏的缩写来表示，并置于种加词的后面。命名人要 拉丁化，第一个字母要大写，缩写时一定要在右下角加省略号“·”。如 Linnaeus（林奈）缩写为 Linn.或 L.（L.一字母，只限用于 Linnaeus 一人， 因他为特别著名的分类学家，无人不晓之故，其他命名者的名字，均不作一 字母的缩写），Maximowicz 缩写为 Maxim。两命名人如为同姓，则可在姓前 加上名字缩写，以免造成混乱，如 Robert Brown 缩写为 R. Br.和 Nicholas Edward Brown 缩写为 N. E.Br.。命名人如为双姓，二个姓都要缩写，如 Handel-Mazzetti 缩写为 Hand.-Mazz.。如果命名人为两人，则在两个人的姓 名中加“et”或“＆”（和），如 Tang et Wang。如果由二人以上合作为同 一植物命名时，则在第一人名后加“et al.”（alii 其他人）或 etc.（et cetera
　　
等等）。 (2)当父子（女）均为命名人时，儿子或女儿的姓后加上“f.”或“fil.”
（filius 儿子，filia 女儿）。如 Hook.代表 William Jackson Hooker，其 儿子 Joseph Dalton Hooker 通常写作 Hook.f.。
　　(3)如一学名系由甲植物学家命名，但未经正式发表，后经乙植物学家描 述代为发表，则甲与乙都应作为学名的命名人，甲作者置于前，乙作者置于 后，在两作者的姓名中间加“ex”（从）来表示。
　　三名命名法和四名命名法 三名法，学名由 3 个词组成。即属名+种加词+ 亚种或变种加词。例如台湾扁柏 Chamaecyparis obtusa（Sieb. et Zucc.） Endl.var.formosana（Hayata）Rehd.。四名法，学名由 4 个词组成。即属名
+种加词+亚种加词+变种加词。

三、国际植物命名法规简介


　　“国际植物命名法规” （ International Code of Botanical Nomenclature）是 1867 年 8 月在法国巴黎举行的第一次国际植物学会议中， 德堪多的儿子（Alphonso de Candolle）曾受会议的委托，负责起草植物命 名法规（Lois de la Nomenclature Botanique），经参酌英国和美国学者的 意见后，决议出版上述法规，称为巴黎法规或巴黎规则。该法规共分 7 节 68 条，这是最早的植物命名法规。1910 年在比利时的布鲁塞尔召开的第三次国 际植物学会议，始奠定了现行通用的国际植物命名法规的基础。以后在每 5 年召开的每届国际植物学会议后加以修改补充。直到现在这样的国际性大会 总共召开了 14 次（第十四届）。我国正式翻译出版的有蒙特利尔法规（匡可 任译）和列宁格勒法规（赵士洞译），这是目前我国植物命名的主要参考文
献。
　　国际植物命名法规是各国植物分类学者对植物命名所必须遵循的规章。 现将其要点简述如下：
（一）植物命名的模式法和模式标本
科或科级以下的分类群的名称，都是由命名模式来决定的。但更高等级
（科级以上）分类群的名称，只有当其名称是基于属名的也是由命名模式来 决定的。种或种级以下的分类群的命名必须有模式标本作根据。模式标本必 须要永久保存，所以不能是活植物。模式标本有下列几种：
　　1.主模式标本（全模式标本、正模式标本）（holotype）是由命名人指 定的模式标本，即著者发表新分类群时据以命名、描述和绘图的那一份标本。
　　2.等模式标本（同号模式标本、复模式标本）（isotype）系与主模式标 本同为一采集者在同一地点与时间所采集的同号复份标本。
　　3.合模式标本（等值模式标本）（syntype）著者在发表一分类群时未曾 指定主模式而引证了 2 个以上的标本或被著者指定为模式的标本，其数在 2 个以上时，此等标本中的任何 1 份，均可称为合模式标本。
　　4.后选模式标本（选定模式标本）（lectotype）当发表新分类群时，著 作未曾指定主模式标本或主模式已遗失或损坏时，是后来的作者根据原始资 料，在等模式或依次从合模式、副模式、新模式或原产地模式标本中，选定
1 份作为命名模式的标本，即为后选模式标本。

　　5.副模式标本（同举模式标本）（paratype）对于某一分类群，著者在 原描述中除主模式、等模式或合模式标本以外同时引证的标本，称为副模式 标本。
　　6.新模式标本（neotype）当主模式、等模式、合模式、副模式标本均有 错误、损坏或遗失时，根据原始资料从其他标本中重新选定出来充当命名模 式的标本。
　　7.原产地模式标本（topotype）当不能获得某种植物的模式标本时，便 从该植物的模式标本产地采到同种植物的标本，与原始资料核对，完全符合 者以代替模式标本，虽然采集人与采集日期不尽相同，称为原产地模式标本。

　　（二）每一种植物只有 1 个合法的正确学名。其他名称均作为异名 或废弃。

（三）学名包括属名和种加词，最后附加命名人之名。

（四）学名之有效发表和合格发表。

　　根据“法规”，植物学名之有效发表条件是发表品一定要是印刷品，并 可通过出售、交换或赠送，到达公共图书馆或者至少一般植物学家能去的研 究机构的图书馆。仅在公共集会上、手稿或标本上以及仅在商业目录中或非 科学性的新闻报刊上宣布的新名称，即使有拉丁文特征集要，均属无效。自
1935 年 1 月 1 日起，除藻类（但现代藻类自 1958 年 1 月 1 日起）和化石植
物外，1 个新分类群名称的发表，必须伴随有拉丁文描述或特征集要，否则 不作为合格发表。自 1958 年 1 月 1 日以后，科或科级以下新分类群之发表， 必须指明其命名模式，才算合格发表。例如新科应指明模式属；新属应指明 模式种；新种应指明模式标本。
（五）优先律原则

　　植物名称有其发表的优先律（priority）。凡符合“法规”的最早发表 的名称，为唯一的正确名称。种子植物的种加词（种名）优先律的起点为 1753
年 5 月 1 日［即以林奈所著而在 1753 年 5 月 1 日出版的《植物种志》（Species
plantarum ed. 1 ）为起点］；属名的起点为 1754 与 1764 年［即自林奈所著
《植物属志》（Genera plantarum）的 5 版与 6 版开始］。因此，1 种植物 如已有 2 个或 2 个以上的学名，应以最早发表的名称为合用名称。例如，银 线草有 3 个学名，先后分别发表过 3 次：
Chloranthus japonicus Sieb.，in Nov. Act. Nat. Cur. 14(2)：681.
1829.
Chloranthus mandshuricus Rupr.，Dec.Pl. Amur.t. 2.1859. Tricercandra japonica（Sieb.）Nakai，Fl.Sylv.Koreana 18：14.1930. 按命名法规优先律原则， Chloranthus japonicus Sieb.发表年代最早，
应作合法有效的学名，后两名称均为它的异名（synonym）。
（六）学名之改变

　　由于专门的研究，认为此属中的某 1 种应转移到另 1 属中去时，假如等 级不变，可将它原来的种加词移动到另 1 属中而被留用，这样组成的新名称 叫“新组合”。原来的名称叫基原异名（bisionym）。原命名人则用括号括
　　
之，一并移去，转移的作者写在小括号之外。例如，杉木最初由 Lambert 定 名为 Pinus lanceolata Lamb.（1803 年）。1826 年，Robert Brown 又定名
为 Cunninghamia sinensis R.Br. ex Rich.。1827 年， Hooker 在研究了该 种的原始文献后，认为它应属于 Cunninghamia 属。但Pinus lanceolata Lamb. 这一学名发表最早，按命名法规定，在该学名转移到另一属时，种加词 “lanceolata”应予保留。故杉木的合用学名为 Cunninghamia lanceolata
（Lamb.）Hook.其他两个学名成为它的异名，而 Pinus lanceolataLamb.称 为基原异名。
（七）保留名（nomina conservenda）

　　对不符合命名法规的名称，但由于历史上惯用已久，经国际植物学会议 讨论作为保留名。例如某些科名，其拉丁词尾不是 -aceae，如豆科 Leguminosae 或为 Fabaceae）；十字花科 Cruciferae（Brassicaceae）；菊
科 Compositae（Asteraceae）等。
（八）名称的废弃

　　凡符合命名法规所发表的植物名称，不能随意予以废弃和变更。但有下 列情形之一者，不在此限。
1.同属于一分类群而早已有正确名称，以后所作多余的发表者，在命名
上是个多余名（superfluous name），应予废弃。
　　2.同属于一分类群并早已有正确名称，以后由另一学者发表相同的名 称，此名称为晚出同名（later homonym），必须予以废弃。
3.将已废弃的属名，采用作种加词时，此名必须废弃。
　　4.在同一属内的两个次级区分或在同一种内的两个种下分类群，具有相 同的名称，即使它们基于不同模式，又非同一等级，都是不合法的，要作为 同名处理。
属名如有下述情形，如名称与现时使用的形态术语相同，种的模式标本
未加指定，名称为由两个词组成，中间未用连字符号相连等时，均属不合格， 必须废弃。
种加词如有下述情形时，即用简单的语言作为名称而不能表达意义的；
丝毫不差地重复属名者；所发表的种名不能充分显示其为双名法的，均属无 效，必须废弃。

植物学

第一章 藻类植物（Algae）

第一节 藻类植物的概述


　　藻类植物一般都具有进行光合作用的色素，能利用光能把无机物合成有 机物，供自身需要，是能独立生活的一类自养原植体植物（autotrophic thallophyte）。藻类植物体在形态上是千差万别的，小的只有几微米，必须 在显微镜下才能见到；体形较大的肉眼可见，最大的体长可达 60 米以上，藻 体结构也比较复杂，分化为多种组织，如生长于太平洋中的巨藻
（Macrocys-tis）。尽管藻体有大的、小的、简单的、复杂的区别，但是， 它们基本上是没有根、茎、叶分化的原植体植物。生殖器官多数是单细胞， 虽然有些高等藻类的生殖器官是多细胞的，但生殖器官中的每个细胞都直接 参加生殖作用，形成孢子或配子，其外围也无不孕细胞层包围。藻类植物的 合子不发育成多细胞的胚。有少数低等藻类是异养的或暂时是异养的，这可 根据它们的细胞构造和贮藏的营养物质，与异养原植体植物（heterotrophic thallophyte）——真菌分开。
　　藻类在自然界中几乎到处都有分布，主要是生长在水中（淡水或海水）。 但在潮湿的岩石上、墙壁和树干上、土壤表面和下层，也都有它们的分布。 在水中生活的藻类，有的浮游于水中，也有的固着于水中岩石上或附着于其 他植物体上。藻类植物对环境条件要求不高，适应环境能力强，可以在营养 贫乏，光照强度微弱的环境中生长。在地震、火山爆发、洪水泛滥后形成的 新鲜无机质上，它们是最先的居住者，是新生活区的先锋植物之一。有些海 藻可以在 100 米深的海底生活，有些藻类能在零下数十度的南北极或终年积 雪的高山上生活，有些蓝藻能在高达 85℃的温泉中生活。有的藻类能与真菌 共生，形成共生复合体（如地衣）。
藻类植物是一群古老的植物。化石记录，大约在 35—33 亿年前，在地球
上的水体中，首先出现了原核蓝藻。在 15 亿年前，已有和现代藻类相似的有 机体存在。从现代藻类的形态、构造、生理等方面，也反映出藻类是一群最 原始的植物，已知在地球上大约有 3 万余种藻类。根据它们的形态，细胞核 的构造和细胞壁的成分，载色体（chromatophore）的结构及所含色素的种类， 贮藏营养物质的类别，鞭毛的有无、数目、着生位置和类型，生殖方式及生 活史类型等，一般将它们分为 8 个门。

第二节 蓝藻门（Cyanophyta）

一、蓝藻门 的一般特征


（一）形态与构造
蓝藻植物细胞里的原生质体，分化为中心质（centroplasm）和周质
（periplasm）两部分。中心质又叫中央体（central body），在细胞中央， 其中含有 DNA。蓝藻细胞中无组蛋白，不形成染色体， DNA 以细纤丝状存在， 无核膜和核仁的结构，但有核的功能，故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的 构造相同，两者都是原始核，而不是真核，故称它们为原核生物
（prokaryote）。周质又称色素质（chromatoplasm），在中心质的四周。蓝 藻细胞没有分化成载色体等细胞器（organelle）。在电子显微镜下观察，周 质中有光合片层（photosynthetic lamel-lac），这些片层不集聚成速，而 是单条的有规律的排列。在光合片层的表面有叶绿素 a、藻蓝蛋白
（phycocyanin）、藻红蛋白（phycoerythrin）及一些黄色色素，是光合作 用的场所（图 1-1）。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉（cyanophycean starch） 和蓝藻颗粒体（cyanophycin），这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡
（gas vacuole），充满气体，是适应于浮游生活的一种细胞器，在显微镜下
观察呈黑色、红色或紫色。


　　蓝藻细胞壁在电子显微镜下观察分 4 层，从内向外依次由 LⅠ、LⅡ、L Ⅲ、LⅣ构成，最内层 LⅠ紧邻原生质膜（图 1-2）。主要化学成分是粘肽
（peptidoglycan）。它和革兰氏阴性细菌的细胞壁一样，可被溶菌酶
（lysozyme）溶解。在细胞壁的外面有果胶酸（pectic acid）和粘多糖
（mucopolysaccharide）构成的胶质鞘（gelatinous sheath）包围。有些种 类的胶质鞘容易水化，有的胶质鞘比较坚固，易形成层理。胶质鞘中还常常 含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。
蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体（filament）的。有的蓝藻在
每条丝状体中只有一条藻丝，有的种有多条藻丝。有一些蓝藻的藻丝上常含 有特殊细胞，叫异形胞（heterocyst）。异形胞是由营养细胞形成的，一般 比营养细胞大，在光学显微镜下观察，细胞内是空的。形成异形胞时，细胞 内的贮藏颗粒溶解，光合作用片层破碎，形成新的膜，同时分泌出新的细胞 壁物质于细胞壁外边（图 1-2）。


（二）繁殖

　　蓝藻以细胞直接分裂的方法繁殖。单细胞类型是细胞分裂后，子细胞立 即分离，形成单细胞。群体类型是细胞反复分裂后，子细胞不分离，而形成 多细胞的大群体，群体破裂，形成多个小群体。丝状类型是以形成藻殖段
（homogonium）的方法繁殖。藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡，或形 成异形胞，或在两个营养细胞间形成双凹形分离盘，以及机械作用等将丝状 体分成许多小段，每一小段称为藻殖段。每个藻殖段发育成一个丝状体。
蓝藻除了进行营养繁殖外，还可以产生孢子，进行无性生殖。在丝状类

型中（颤藻科除外）产生厚壁孢子（akinete）。厚壁孢子是由于普通营养细 胞的体积增大，营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的。此种孢子可长期休 眠，以渡过不良环境，环境适宜时，孢子萌发，分裂形成新的丝状体。在管 孢藻目中，有些种类产生外生孢子（exospore）。形成外生孢子时，细胞发 生横分裂，形成大小不等的两块原生质，上端较小的一块就形成孢子，基部 较大的一块仍保持分裂能力，继续分裂，不断地形成孢子。母细胞破裂时放 出孢子，基部的母细胞壁仍存留，形成假鞘（图 1-4，B）。管胞藻目中还有 一些种类产生内生孢子（endospore）。内生孢子是由于母细胞增大，原生质 体进行多次分裂，形成许多具薄壁的子细胞，母细胞壁破裂后全部放出（图
1-4，A），每个孢子萌发形成 1 个新的植物体。


（三）分布

　　蓝藻分布很广，从两极到赤道，从高山到海洋，到处都有它们的踪迹。 主要是生活在淡水中，海水中也有。生活在水中的蓝藻，有的浮游于水面， 特别是在营养丰富的水体中，夏季大量繁殖，集聚水面，形成水华（water bloom）。生活于水底的种类，常附着在石上、木桩上，以及其他植物体上。 此外在潮湿土壤上、岩石上、树干上，以及建筑物上也常见。温泉水中及温 泉水边也生有蓝藻。有些种与真菌共生形成地衣。
蓝藻约有 150 属，1500 种，全部包括在蓝藻纲（Cyanophyceae）中，一
般分为 3 个目：色球藻目（Chroococcales）、管胞藻目（Chamaesiphonales） 和颤藻目（Osillatoriales）。

二、蓝藻门的代表植物


（一）单细胞或群体类型的代表

　　1.色球藻属（Chroococcus）属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单 细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一 起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘，同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈 半球形，或四分体形，在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色（图 1-5），浮 游生活于湖泊、池塘、水沟，有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。


　　2.微囊藻属（Microcystis）属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或 具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多，均匀地分布在无结构的基质中。 细胞球形，多数具有气泡（图 1-6）。细胞向 3 个方向进行分裂。微囊藻分 泌一种能抑制其他藻类生长的物质，有些种类还可以产生一种叫做“致死因 子”的毒素，能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖，形 成水华，危害水生动物。


　　色球藻目中除上述两属外，常见的还有粘球藻属 （Gloeocapsa）、粘杆 藻属（Gloeothece）、平裂藻属（Merismopedia）和腔球藻属（Coelosphaerium）
（图 1-7）。

　　3.管孢藻属（Chamaesiphon）属于管孢藻目。植物体单细胞，长杆形， 有极性分化，以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植 物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖（图 1-4，B）。
管孢藻目中常见的还有皮果藻属（Dermocarpa），以内生孢子进行生殖
（图 1-4，A）。
（二）丝状体的代表

　　1.颤藻属（Oscillatoria）属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状 体。丝状体常丛生，并形成团块。细胞短圆柱状，长大于宽，无胶质鞘，或 有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动，或左右摆动，故称颤藻。以藻 殖段进行繁殖（图 1-8）。生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属
（Phormidium），在藻丝外边有明显的胶质鞘（图 1-12，A）。


　　2.念珠藻属（Nostoc）属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的 丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中，形成肉眼能看 到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块，细胞圆形，排成一行如念珠 状。丝状体有个体胶质鞘，或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁 殖。丝状体上有时有厚壁孢子（图 1-9）。念珠藻属生长于淡水中、潮湿土 壤上或石上。本属的地木耳（N.communeVauch.）和发菜（N.flagelliforme Born，et Flah.）可供食用。


　　2.鱼腥藻属（Anabeana）和念珠藻属非常相似，并同属于颤藻目。细胞 圆形，连接成直的或弯曲的丝状体，单一或集聚成团，浮生于水中，但无公 共胶质鞘（图 1-10）。鱼腥藻常与铜色微囊藻（Microcystis aeruginosa Kütz.）一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮，养殖在稻田中，可 使水稻增产。有一种鱼腥藻生于红萍（Azolla）的叶内，与红萍共生。


　　3.真枝藻属（Stigonema）属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构 成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起，呈黑褐色绒毛状。丝状 体有厚而坚硬的胶质鞘，胶质鞘透明，多为黄褐色。细胞球形或椭圆形。真 分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的。有异形胞（图 1-11）。该属多生于潮湿 的岩石上。


　　颤藻目中有些属是具假分枝的藻类，常见的有单歧藻属（Tolypothrix） 和双歧藻属（Scyto-nema）。假分枝是 1 个或两个藻殖段，从胶质鞘侧面穿 出，并发育成枝（图 1-12）。



三、蓝藻门在植物界中的地位


　　蓝藻细胞构造的原始性，说明蓝藻是地球上最原始、最古老的一群植物， 化石记录也可以说明这一点。巴洪（E.S.Barghoon）和夏福（J.W.Schops）
于 1966—1967 年间，在南非特兰斯尔的无花果树群浅燧石岩中，发现了类似 细菌和蓝藻的微化石，据测定，其年代为 31 亿年前的蓝藻化石。在寒武纪和

奥陶纪地层中，发现有完整藻殖段结构的蓝藻化石。在泥盆纪地层中，发现 了比较高级类型的多列藻科化石，其藻体是具有异形胞的异丝体型。从这些 古生物学资料看，大约在 35—33 亿年前，地球上出现了细菌和蓝藻。到寒武 纪时，蓝藻特别繁盛，称这个时期为蓝藻时代。
　　蓝藻和细菌最接近，它们都是以细胞直接分裂的方法进行繁殖，因而人 们主张蓝藻和细菌有共同的起源，并把两者合称为裂殖植物门
（Schizophyta），分两个纲，即裂殖藻纲（Schizo-phyceae）和裂殖菌纲
（Schizomycetes）。又因为它们在细胞构造上，都是无细胞核和质体分化的 生物，在科普兰（H.F.Copeland，1938）提出将生物界分为四界的学说中， 把蓝藻和细菌一起列为原核生物界（Prokaryota）。蓝藻和红藻在色素上和 不产生运动细胞方面是相似的，有人认为它们的亲缘关系较近，主张红藻是 由蓝藻发展来的，但两者在其他方面的特征相差甚远，因而不可能有亲缘关 系。蓝藻和其他植物之间，在构造上和生殖方式上有明显差别，说明蓝藻是 独立的植物类群。

第三节 裸藻门（Euglenophyta）

一、裸藻门的一般特征


（一）形态与构造

　　裸藻门除胶柄藻属外，都是无细胞壁，有鞭毛，能自由游动的单细胞植 物。裸藻细胞的最外层是原生质膜，在质膜内，由蛋白质构成周质体
（periplast），因此，周质体是细胞的内部构造。电子显微镜下观察，周质 体是由多条壁纹（stripe）密接组成的，这些壁纹螺旋状包围着藻体。有些 种的周质体薄，易弯曲，藻体能变形。还有些种的周质体厚而硬，使藻体有 固定形状。有些属如囊裸藻属（Trachelomonas），能分泌一种带孔的囊壳
（lorica），鞭毛由囊壳孔伸出。藻体前端有胞口（cytostome）和狭长的胞 咽（cytopharynx），胞咽下部的膨大部分叫储蓄泡（reservoir）。储蓄泡 周围有一至多个伸缩泡（contractile vacuole）。鞭毛 1—3 根，由中央轴 丝和外部的鞭毛鞘组成。轴丝是由微管构成的，鞭毛鞘是原生质膜构成的。 电子显微镜下鞭毛鞘上有 1 列螺旋排列的鞭茸（mastigoneme），故称此种鞭 毛为茸鞭型（tinsel type），横断面在鞭毛鞘内周边部有 9 条轴丝，每条轴 丝由两条微管组成；中央有两条轴丝，每条轴丝由一条微管组成，通常称此
为 9＋2 条轴丝。眼点位于储蓄泡与胞咽之间的背面，一般由 20 至 50 个橙色
油滴组成，其中主要含有β-胡萝卜素或其衍生物。眼点有趋光性。细胞核较 大，现已证明核在静止期就有粒状或丝状染色体。细胞是有丝分裂，在分裂 过程中核膜不消失，有纺锤体，但没有染色体纺锤丝，纺锤丝在染色体之间 穿过至两极。中期核仁开始拉长，至后期断开分为两个子核仁。后期整个核 开始拉长，子染色体分开至两极，末期拉长的核断开分为两个子核（图 1-
13），这些表明了有丝分裂的原始性，称此种核为中核。


　　细胞内有许多载色体，其内含有叶绿素 a 和 b、β-胡萝卜素和三种叶黄 素。在电子显微镜下，载色体有 3 层膜包围，外边 1 层是内质网膜，里边两 层是载色体膜，类囊体是 3 条一束。载色体上有时有蛋白核（pyrenoid）。 同化产物是裸藻淀粉（paramylum）和油。裸藻淀粉是裸藻的特有产物，只存 在于细胞质中，绝不在载色体中（图 1-14）。裸藻的无色类型营腐生生活， 或为动物的营养方式，吞食固体食物。


（二）繁殖

　　裸藻以细胞纵裂的方式进行繁殖。细胞分裂可以在运动状态下进行，也 可以在胶质状态下进行。分裂开始，着生鞭毛一端发生凹陷，同时细胞核开 始有丝分裂，鞭毛器和眼点也分裂，这些过程结束后，细胞本身发生缢裂。 缢裂的结果，叶绿体和裸藻淀粉粒在每个子细胞中各保留一半，一个子细胞 保留原有的鞭毛，另一个子细胞长出一条新的鞭毛（图 1-15）。在胶质状态 下，细胞分裂时首先失去鞭毛，并分泌厚的胶被，细胞在胶被内反复分裂， 形成许多细胞的胶群体（palmella），环境适宜时，每个细胞发育成 1 个新 的个体。有时细胞停止运动，分泌一层厚壁，变成胞囊（cyst）。胞囊可渡
　　
过恶劣环境。环境好转时原生质从厚壁中脱出，萌发成新个体。裸藻没有无 性生殖，有性生殖尚不能确定。


（三）分布

　　裸藻大多数分布在淡水，少数生长在半咸水，很少生活在海水中，特别 是在有机质丰富的水中，生长良好，是水质污染的指示植物，夏季大量繁殖 使水呈绿色，并浮在水面上形成水华。裸藻有两个属生活在两栖类的消化管 内。
裸藻门约有 40 属， 800 多种，全部包括在 1 个纲即裸藻纲
（Euglenophyceae）中。本纲分两个目，即裸藻目（Euglenales）和柄裸藻 目（胶柄藻目）（Colaciales）。

二、裸藻门的代表植物


（一）裸藻属（Euglena）

　　属于裸藻目。细胞纺锤形、长纺锤形或圆柱形，前端宽而钝圆，后端锐， 无甲鞘。周质体的弹性大小，因种而异。有两根鞭毛，1 根由储蓄泡底部经 过胞咽和胞口伸出，第二根鞭毛退化，保留在储蓄泡内。细胞核大，圆形。 细胞内有许多载色体，分布近于原生质体表面，称这位载色体。少数种的载 色体是中轴位，一般为星状，数目较少，只 1—2 个（图 1-16）。


　　本属约 155 种，分布全世界，主要生活于含有机质的淡水中，如池塘、 水沟等，半咸水中也有，只有 1 种裸藻（E.marina）为海生。
棵藻目中常见的还有扁裸藻属（Phacus）和囊裸藻属（Trachelomonas）。
扁裸藻和裸藻显著的区别，在于藻体是侧扁的。囊裸藻的细胞外面有 1 个囊 壳（图 1-17）。


（二）柄裸藻属（胶柄藻属）（Colacium）

　　属于柄裸藻目。细胞有壁，无鞭毛，以细胞前端的胶质柄附着于轮虫、 枝角类的浮游动物体上。因此，眼点和储蓄泡都在下端。细胞构造和裸藻属 相似。细胞分裂时，子细胞自己分泌出 1 个胶质柄，不脱离母体，仍留在母 细胞柄上，集合成 1 个群体。细胞可以从母体上脱出，发育成单鞭毛的游动 细胞，作暂短游动之后，失去鞭毛，分泌出细胞壁和胶质柄，附着于 1 个新 的动物体上（图 1-18）。



三、裸藻门的分类地位


　　裸藻门中，多数种在营养时期具有鞭毛，鞭毛藻的构造和习性兼有动物 和植物的特征，因人们把鞭毛藻作为动、植物的共同祖先。在植物界的自然 发展中，有些植物学家认为，鞭毛藻是无鞭毛藻类和其他植物进化发展的中 心，因为大多数藻类在营养时期没有鞭毛，但到生殖期（除红藻和蓝藻外）
　　
都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此，菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁 树，在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。因此，鞭毛藻类既是藻类的 祖先，也是其他植物的祖先。
　　现存裸藻的色素，和绿藻相同，认为两者关系密切。但两者运动型细胞 的原生质体结构显著不同，贮藏的营养物质、鞭毛的数目及类型，和绿藻都 不同。据目前所知，没有任何资料能证明哪一种藻类是从裸藻发展进化来的， 也没有哪一种藻类在发展史上与裸藻有亲缘关系，因而裸藻和绿藻的关系是 模糊不清的。从裸藻门藻体的形态结构看，也有从自由游动到不游动，从单 细胞到群体的进化趋势。
　　
第四节 甲藻门（Pyrrophyta）

一、甲藻门的一般特征


（一）形态构造

大多数甲藻是单细胞，少数种类是球胞型或丝状体。 细胞球形、长椭圆形。细胞裸露或具细胞壁，有的壁薄，有的壁厚而硬，
含有纤维素。纵裂甲藻由左、右两个对称的半片组成，无纵沟和横沟。横裂 甲藻的细胞壁由多个板片组成。板片有时具角、刺或突起，表面常有圆形孔 纹或窝纹。板片的形态构造和组合情况是鉴定种的标准。横裂甲藻多具 1 横 沟和 1 纵沟，横沟又称腰带，位于细胞中部偏下，横沟上部称上壳或上锥部， 下部称下壳或下锥部，纵沟又称腹区，位于下壳腹面。载色体多数，盘状、 片状、棒状或带状，多周生。电子显微镜下，载色体有 3 层膜包围，外层是 载色体内质网膜，不与核膜相连，里边两层是载色体膜。光合片层是由 3 条 类囊体叠成的束。含有叶绿素 a 和 c、β-胡萝卜素、多甲藻［黄］素
（peridinin）、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素。由于黄色色素类的含量比叶 绿素的含量大 4 倍，因此，载色体常呈黄绿色、橙黄色或褐色。同化产物是 淀粉和油。有些甲藻具蛋白核。甲藻细胞核很大，分裂间期染色体也呈现浓 缩的螺旋状态；染色体中组蛋白很少，DNA 的复制有两种情况：一种 DNA 在 细胞生活的周期中，不间断地进行复制，这一点与原核细胞 DNA 的复制相似； 另一种和真核细胞相似，DNA 的复制是间断的，在一定时间内进行复制。细 胞是有丝分裂，分裂时核膜核仁不消失，核内没有纺锤丝，染色体附着在核 膜上或特殊的着丝点上；核膜凹陷形成沟管，沟管横贯细胞核，在沟管内的 细胞质中有纺锤丝；中期没有真核所具有的中期板，后期核向两侧扩展，染 色体移至核相对的两端，以环沟在核中部将核分开形成两个子核，称此种核 为中核或甲藻核（dinokaryon）。甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛。 顶生鞭毛中，1 条直伸向前方是尾鞭型，另 1 条伸出后横向弯曲，是茸鞭型。 侧生鞭毛是从横沟与纵沟交叉处的鞭毛孔伸出，其中 1 条在横沟中，是茸鞭 型，叫横鞭毛，另 1 条沿纵沟向后方伸出，是尾鞭型（whiplash type），叫 纵鞭毛。鞭毛鞘内有 9＋2 条轴丝。有些种类有眼点，眼点由脂粒构成，有 的种类在脂粒外有 1 层膜包围。甲藻液泡（pulsule），位于甲藻细胞体表层，
是 1 种没有伸缩能力的囊状体，囊状体外端有 1 开口与外界相通，有渗透营
养的作用。甲藻还有 1 种刺丝胞（trichocyst），刺丝胞是高尔基体长出来 的，遇到敌人时放出刺丝胞，长约 200 微米，放出后不收回，被水溶解（图
1-19）。


（二）繁殖

　　甲藻主要的繁殖方式是细胞分裂，有些种产生游动孢子、不动孢子或厚 壁休眠孢子；有性生殖是同配，仅在少数种中发现。
（三）分布

　　大多数甲藻是海产，淡水产种类较少，也有极少数种寄生于鱼类、桡足 类和其他脊椎动物体内。淡水中春秋两季生长旺盛，海水则在暖海中种类较
　　
多。甲藻是重要的浮游藻类，是水生动物主要饵料之一。但是，甲藻过量繁 殖，常使水色变红，形成“赤潮”，发生腥臭气味。形成赤潮时，水中甲藻 细胞密度过大，藻体死亡后滋生大量腐生细菌，由于细菌的分解作用，使水 中的溶氧量急剧下降，并产生大量有毒物质，同时有的甲藻也分泌毒素，因 此，赤潮发生后，造成鱼虾贝类大量死亡，对渔业危害很大。
甲藻门约 1000 种，分纵裂甲藻纲（Desmophyceae）和横裂甲藻纲
（Dinophyceae）两个纲。纵裂甲藻纲有原甲藻目（Prorocentrales）1 个目。 横裂甲藻纲分 5 个目：多甲藻目 （ Peridi-niales ）、变形甲藻目
（Dinamoebidiales）、胶甲藻目（Gloeodiniales）球甲藻目（Dinococcales）、 丝甲藻目（Dinotrichales）。

二、甲藻门的代表植物


（一）多甲藻属（Peridinium）

　　属于横裂甲藻纲多甲藻目。藻体单细胞、椭圆形、卵形或多角形。背腹 扁，背面稍凸，腹面平或凹入，纵沟和横沟明显，细胞壁有多块板片组成。 载色体多数，粒状，周生，黄褐色、黄绿色或褐红色。有的种类具蛋白核。 细胞核大，1 个。贮藏食物是淀粉或油。细胞以斜向纵裂进行繁殖，或形成 厚壁休眠孢子，少数种类有有性生殖（图 1-20）。
本属约有 200 种，海产种类较多，淡水产较少。


（二）角藻属（Ceratium）

　　属横裂甲藻纲多甲藻目。植物体单细胞，不对称形，顶端有板片突出形 成的长角，底部有 2—3 个短角。载色体多数，橙黄色，细胞核 1 个，有眼点。 细胞以斜向纵裂方式繁殖，在营养期末形成厚壁休眠孢子（图 1-21）。

本属约 80 种，主要为海产、少数生活于淡水。
（三）枝甲藻属（Dinoclonium）

　　属于横裂甲藻纲丝甲藻目。植物体是分枝的丝状体，有匍匐枝和直立枝 之分。载色体多数。生殖时每个细胞产生 1—2 个游动孢子（图 1-22）。
本属是稀见藻类，附生于水中其他藻体上。

三、甲藻门在植物界中的地位


　　甲藻原被列入动物界原生动物门，发现球胞型和丝状藻体之后，才将其 列入植物界。甲藻在色素方面与硅藻相似，但同化产物和形态等构造明显不 同，由于甲藻的构造与其他藻类区别较大，因此，它们是一群自然的植物类 群。
　　
第五节 金藻门（Chrysophyta）

一、金藻门的一般特征


（一）形态构造

　　金藻门的植物体是单细胞、群体或分枝丝状体。有些单细胞和群体的种 类，其营养细胞前端有鞭毛，终生能运动。
　　金藻细胞有的具细胞壁，有的无细胞壁。细胞壁是由原生质体分泌的纤 维素和果胶质组成。有细胞壁的种类较少，仅有金球藻目
（Chrysisphaerales）和金枝藻目（Phaeothamniales）。无壁的类型中，有 的原生质膜裸露，其细胞体可变形；有的种可由原生质体分泌纤维素构成的 囊壳，或分泌果胶质的膜，其上镶嵌有硅质的小鳞片。细胞内原生质呈透明 的玻璃状，通常有 1—2 个载色体，少数种为多个。电子显微镜下观察，载色 体外有四层膜包围，外边两层是内质网膜，最外层内质网膜与外层核膜相连， 里边两层膜是载色体膜；光合片层是由 3 条类囊体叠成的束。载色体中含有 叶绿素 a 和 c、β-胡萝卜素和墨角藻黄素（fucoxanthin）几种叶黄素。叶 绿素含量少，胡萝卜素及叶黄素含量较多，因此，载色体呈黄绿色、橙黄色 或褐黄色。有些种金藻含有蛋白核，位于载色体内。同化产物是金藻昆布糖
（Chrysolaminaran），化学结构为β-1，3-葡聚糖，与褐藻的昆布糖相似。
金藻昆布糖贮存于细胞后端囊泡内，因此，又称此囊泡为金藻昆布糖囊泡。 此外，金藻还贮存油滴。细胞核 1 个，位于细胞的前端。细胞分裂是有丝分 裂。眼点在细胞前端载色体膜和外层类囊体膜之间，由一层油滴构成。运动 型细胞前端具 1—2 根鞭毛。具两根鞭毛时，其中 1 根鞭毛较长，伸向前方， 为茸鞭型；另 1 根较短，稍弯向后方，是尾鞭型。鞭毛的轴丝都是 9＋2 条（图
1-23）。


（二）繁殖

　　金藻单细胞运动型的繁殖，常以细胞纵分裂的方式形成两个子细胞；群 体运动的种类，常以群体断裂成两个或两个以上的段片，每个段片发育成 1 个新的群体；有囊壳的种类，原生质体纵裂为两个子细胞，其中一个子细胞 游出囊壳，固着于基质上，群体类型则附着于母囊壳边缘，子细胞原生质分 泌出纤维素质的新壳；不能运动的种类，以游动孢子进行生殖。游动孢子有
1—2 条鞭毛。有的金藻可以产生不动孢子（statospore）。形成不动孢子时， 细胞停止运动并变圆，在原生质里面先分泌出一层纤维素膜，此膜渐变厚， 有二氧化硅堆积而变硬，顶端有 1 开孔，膜外原生质经孔口移入膜内，孔口
由 1 胶质塞子或二氧化硅化的塞子封闭起来，原生质内积累大量的金藻昆布 糖和油。不动孢子可渡过不良环境。有性生殖是同配，仅在少数属中发现。
（三）分布

　　金藻多数分布在淡水，海水和咸水中也有分布。金藻在透明度大、温度 较低、有机质含量少、pH4—6 的微酸性水、含钙质较少的软水中生活。一般 在较寒冷的冬季、晚秋和早春等季节生长旺盛。
金藻门仅 1 纲，约 200 属， 1000 种左右。根据从单细胞到丝状体的进

化阶段分为 5 个目：金胞藻目 （ Chrysomonadales ）、根金藻目
（ Rhizochrysidales ）、金囊藻目 （ Chrysocapsales ）、金球藻目
（Chrysosphaerales）、金枝藻目（Phaeothamniales）。

二、金藻门的代表植物


（一）黄群藻属（合尾藻属）（Synura）

　　属于金胞藻目。植物体是球形或椭圆形能运动的群体。群体细胞在中央 以胶质互相粘附。细胞无壁，有原生质分泌的果胶质膜，膜上镶嵌有硅质小 鳞片，小鳞片覆瓦状螺旋排列，鳞片表面有刻纹或硬刺，是种的特征。细胞 内有两块载色体，前端有两条不等长鞭毛。细胞分裂时果胶质膜也分裂（图
1-24）。
　　黄群藻属约有 10 种。在小池塘和人工贮水池中生活，于晚秋、早春或冬 季可大量出现。


（二）锥囊藻属（钟罩藻属）（Dinobryon）

　　属金胞藻目。植物体单细胞或联成树状群体。细胞着生于纤维素质的钟 形囊壳中。细胞内有 2 载色体，眼点明显，顶端有两条不等长鞭毛，群体运 动不灵活。通常进行营养繁殖，有性生殖是同配（图 l-25）。
锥囊藻属约有 17 个种。多数浮游生活于贫营养的淡水中，水中有机质多
时就消失，有的种也生活在酸性泥炭水体中。已知有两个种是海产。
（三）金枝藻属（Phaeothamnion）

　　属于金枝藻目。植物体为分枝的丝状体，基部有 1 个细胞特化成半球形 固着器，附生于其他藻体上。细胞内有两块色素体，贮存食物为粒状金藻昆 布糖。生殖时在细胞内产生 1、2、4、8 个游动孢子，游动孢子有两条不等长 鞭毛（图 1-26）。


　　本属约有 3 种。在池塘、湖泊和沼泽地等水中，附生于其他藻体上，是 稀见淡水藻类，饶钦止教授曾在四川北碚发现过。它是金藻门高级类型的代 表植物。
金藻门中常见的还有单鞭金藻属（金光藻属）（Chromulina）和鱼鳞藻
属（Mallomonas）。单鞭金藻属植物体单细胞，1 根鞭毛，原生质体裸露， 有的种可变形。鱼鳞藻属植物体单细胞，无细胞壁，果胶质膜上有硅质小鳞 片，呈覆瓦状螺旋排列，每个鳞片上有 1 硬刺，1 根鞭毛，另 1 根退化（图
1-27）。



三、金藻门的分类地位


　　在本世纪前，人们将金藻门列入动物界原生动物门。本世纪初，发现了 具有典型植物性细胞壁构造的金球藻类和金枝藻类，其原生质体和生殖细胞 的构造与具鞭毛的金藻类相同，从而将它们置于一个纲中，并将它们从动物
　　
界移到植物界。 金藻门的起源问题没有解决，由于发现了原绿藻，人们推论金藻可能由
原核的，具叶绿素 a 和 c 的藻类进化而来。藻类学家们还认为金藻门和黄藻 门有密切的亲缘关系，因为两者在鞭毛、细胞壁及色素等方面相似。

第六节 黄藻门（Xanthophyta）

一、黄藻门的一般特征


（一）形态构造

黄藻植物体为单细胞、群体、多核管状体和丝状体。 黄藻细胞大多数都具有细胞壁。单细胞和群体的个体细胞壁是两个“凵”
形半片套合组成的，丝状体的细胞壁是两个“H”形的半片套合而成。化学成 分主要是果胶质，有些种的细胞壁内沉积有二氧化硅。只有无隔藻属
（Vaucheria）和黄丝藻属（Tribonema）的细胞壁是由纤维素组成。最简单 的黄藻是无壁的。细胞中载色体 1 至多数，盘状、片状或带状，边位，呈淡 绿色或黄绿色，从外观颜色看很像绿藻。载色体的亚显微结构和金藻相似，
有 4 层膜包围，外面两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜，外层载 色体内质网膜与外层核膜相连。光合片层由 3 条类囊体叠成束。有些黄藻的 载色体上有蛋白核。载色体中的色素有叶绿素 a，β-胡萝卜素，叶黄素主要 是硅甲黄素（diadinoxanthin），没有金藻和褐藻所含的墨角藻黄素，无隔 藻属还含有叶绿素 c。贮藏食物主要是油和金藻昆布糖。细胞中的原生质和 金藻一样，也是透明的。细胞核很小，多数单核，也有多核的。细胞是有丝 分裂。运动细胞有两根亚顶生、不等长的鞭毛，1 根长的伸向前方，是茸鞭 型的；另 1 根短的弯向后方，是尾鞭型，轴丝是 9＋2 条。眼点位于细胞体前 端，靠近短鞭毛基部的载色体膜里边，由 1 层含β-胡萝卜素的油滴构成（图
1-28）。


（二）生殖

　　多数黄藻以产生游动孢子和不动孢子进行无性生殖；有些运动型和根足 型黄藻可形成与金藻相似的不动孢子；有性生殖在黄藻中是少见的，据可靠 的报道，仅有 3 个属有有性生殖：黄丝藻属（Tribonema）是同配生殖；气球 藻属（Botrydium）是同配生殖和异配生殖；无隔藻属（Vaucheria）是卵配。
（三）分布

　　黄藻门植物多数分布于淡水，有些种生活于土壤中，少数种生活于海水 中，如顶刺藻属（棘球藻属）（Centritractus）。在淡水中生活的黄藻，有 的种喜生于钙质多的水中，有的生于少钙的软水中，还有不少种生于酸性水 中，大多数黄藻在纯净的贫营养的，温度比较低的水中生长旺盛。
　　黄藻门只有 1 个纲。由于黄藻比较难研究，有些种仅有 1 次报道，因此， 种的数量是不十分准确的。根据黄藻植物体进化的不同阶段，一般分为 6 个 目：异鞭藻目（Heterochloridales）、根黄藻目（Rhizochloridales）异囊 藻目 （ Heteroglocales ）、柄球藻目 （ Mischococcales）、异丝藻目
（Heterotrichales）、气球藻目（Botrydiales）。

二、黄藻门的代表植物

（一）黄丝藻属（Tribonema）

　　属于异丝藻目。植物体是单列细胞构成的不分枝的丝状体，幼时以一端 固着生活。细胞圆柱形或腰鼓形，长为宽的 2—5 倍。细胞壁由两个“H”形 半片套合而成。细胞核一个。载色体 1 至多数，边位，盘状、片状或带状。 无蛋白核。贮藏食物为油滴和粒状金藻昆布糖。无性生殖产生游动孢子，有 性生殖为同配（图 1-29）。


　　本属约有 22 个种，淡水产，是早春和晚秋常见的藻类，在较温暖的地方 冬季也出现。
（二）气球藻属（Botrydium）

　　属气球藻目。植物体是单细胞的多核体。生于潮湿土壤上。细胞上部球 形、倒卵形或为分叶的囊状体，黄绿色或淡绿色，露出土壤表面，为肉眼可 见；下部是分枝的假根，伸入土壤中。细胞壁由纤维素和果胶混合构成。壁 内有 1 薄层原生质，中央有 1 大液泡，原生质内有无数个细胞核和多数盘状 载色体。无性生殖产生游动孢子、不动孢子和多核孢子。在有水的环境下， 细胞内产生大量单核的游动孢子，由母体顶部形成 1 穿孔放出，固着潮湿的 土壤上发育成新个体。在干燥的条件下或植物生长的末期，全部原生质都流 入假根，然后原生质分成很多块，每块含有很多核，外面分泌出厚壁，形成 多核厚壁孢子，度过不良环境。环境好转时，多核孢子萌发形成许多单核游 动孢子，发育成新植物体。有性生殖是同配或异配（图 1－30）。


　　本属约有 7 个种，全部为气生藻类，生于潮湿土壤表面，如水边或稻埂 上。
（三）无隔藻属（Vaucheria）

　　属于黄藻纲气球藻目。植物体是分枝稀疏的管状体，下部有少数假根附 着于泥土中。细胞壁薄，原生质紧贴壁，中央有个大液泡。原生质中有许多 核及小粒状载色体。贮藏食物是油，没有淀粉。细胞长度的增长是由于细胞 顶端部分的延长。


　　无性生殖时，枝顶膨大，原生质浓厚并集聚许多核和载色体，在膨大的 基部生成横壁，形成 1 个游动孢子囊。细胞核均匀地分散在四周，并在对着 每个核的地方生出两根鞭毛，称此种孢子为复式游动孢子（compound zoospore）。孢子停止游动后，分泌出细胞壁。孢子立即萌发，萌发时从两 端生出管状体及假根，发育成植物体。陆生种常以静孢子进行生殖。
　　有性生殖是卵式生殖。淡水产种一般是同宗配合，海产种是异宗配合。 卵囊和精子囊生于侧生的短枝上。卵囊圆形或椭圆形，基部生 1 横壁与植物 体其他部分分开，顶端或侧面生 1 喙（beak）。卵囊内只有 1 个核发育，其 余核退化了。精子囊是短管状，基部也有 1 横壁，内生许多双鞭毛的精子。 精子由卵囊的喙进入，与卵结合。合子壁厚，休眠后经过减数分裂，发育成 植物体（图 1－31）。
　　无隔藻属约有 50 多种，多数产于淡水，少数产于海水。淡水产的，有的 生长在潮湿土壤表面。现在一般将无隔藻属列入黄藻纲，因为无隔藻属的光
　　
合色素、载色体的亚显微结构和贮藏物质等都似黄藻纲。但是，无隔藻属有 典型的卵式生殖，这种生殖在绿藻纲中许多种都有，而黄藻纲则没有，因此， 许多藻类学家把它列入绿藻纲中。

三、黄藻门在植物界中的地位


　　在 19 世纪，黄藻门作为 1 个纲包括在绿藻门中，19 世纪末（1899 年）， 鲁得尔（Luther）将它从绿藻门中分出来，称作不等鞭毛藻（Heterokontae）。 由于黄藻在某些构造上与金藻相似，有的学者将它列入金藻门。但根据两者 在色素等方面的差异，目前不少人将黄藻独立为门，本书也采用此观点。黄 藻的起源是悬而未决的问题。在黄藻门中可以看到与绿藻和金藻中各进化阶 段相同的植物体，即平行进化，人们认为它和金藻门可能都是由含有叶绿素 的原核藻进化而来。
　　
第七节 硅藻门（Bacillariophyta）

一、硅藻门的一般特征