（一）形态构造

　　植物体单细胞，可以连接成丝状或其他形状的群体。细胞壁是由两个套 合的半片所组成，称半片为瓣。外面的半片为上壳（epitheca），里面的半 片为下壳（hypotheca）。瓣的正面叫做壳面（valve），侧面即是两个瓣套 合的地方，很像一条环形的带，称做环带（girdle band）。上壳和下壳都是 由果胶质和硅质组成的，没有纤维素（图 1－32）。壳面上有各种花纹。壳 面可分为两种类型，一种是辐射硅藻类，圆形，辐射对称，壳面上的花纹也 是自中央一点向四周呈辐射状排列；另一种是羽纹硅藻类，长形，花纹排列 成两侧对称（图 1－33）。硅藻载色体 1—多数，小盘状或片状。电子显微镜 下，载色体有 4 层膜，外边两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜。 外层载色体内质网膜与外层核膜相连。载色体中有叶绿素 a 和 c，β-胡萝卜 素和 α-胡萝卜素，叶黄素类中主要含有墨角藻黄素，其次是硅藻黄素
（diatoxanthin）和硅甲黄素（diadi-noxanthin），由于墨角藻黄素和其他
色素所占比例比叶绿素 a 和 c 大，使载色体呈现橙黄色或黄褐色。同化产物 为金藻昆布糖和油。硅藻营养体中没有游动细胞，仅精子具鞭毛，电子显微 镜下观察是茸鞭型，轴丝是 9＋0 条，没有中央轴丝，这种构造是硅藻独有的。 细胞中央有液泡，紧贴细胞壁之内有 1 厚层原生质，载色体分散在其中，载 色体上有淀粉核或无。细胞核 1 个，球形或卵形。有些羽纹硅藻有自发的运 动，凡有运动能力的硅藻都有 1 条或两条脊缝。运动方向是沿着纵走轴的方 向前进或后退。运动的原因可能是原生质环转流动所致。原生质在脊缝处与 水接触，脊缝处的原生质向后方流动，结果细胞被推向前进。


（二）繁殖

　　硅藻是以细胞分裂进行繁殖。细胞分裂时，原生质膨胀，使上下两壳略 为分离。细胞核进行有丝分裂，载色体、淀粉核等细胞器也随着分裂，原生 质沿着与瓣面平行的方向分裂，1 个子原生质体居于母细胞的上壳，另 1 个 子原生质体居于母细胞的下壳（图 1－34）。每个子原生质体立即分泌出另 一半细胞壁，新分泌出的半片，始终是作为子细胞的下壳，老的半片作为上 壳结果 1 个子细胞的体积和母细胞等大，另 1 个则比母细胞略小一些。几代 之后也只有 1 个子细胞的体积与母细胞等大，其余的愈来愈小，但是，这种 体积的缩小不是无限的，缩小到一定大小时，以产生复大孢子（auxospore） 的方式恢复其大小（图 1－35）。

形成复大孢子的方式有多种，一般都和有性生殖相联系。以披针桥弯藻
［Cymbellalanceolata（Ehr.）V.H.］为例，两个结合的细胞先进行 1 次减 数分裂，形成 4 个子核，其中两个核已退化，其余两个核发育成大小不等的 两个配子。配子结合形成两个复大孢子，并发育成两个新的植物体（图 1-
36）。



（三）分布

　　硅藻分布极广。在淡水、半咸水、海水和陆地上都有。在水中浮游或着 生在他物上。陆地上，凡潮湿的地方，如土壤、岩石、墙壁、树干及苔藓植 物之间都有它们生长。中心硅藻纲的硅藻多海产，羽纹硅藻纲的硅藻多淡水 产。硅藻春秋两季生长旺盛，是鱼类、贝类及其他动物的主要饵料之一。
硅藻种类很多，据可靠记载约有 16000 多种，分为中心硅藻纲
（Centricae）和羽纹硅藻纲（Pennatae）两个纲。中心硅藻纲有 3 个目：圆 筛藻目（Coscinodiscales）、根管藻目（Rhizole-niales）、盒形藻目
（Biddulphiales）。羽纹硅藻纲有 5 个目：无壳缝目（Araphidionales）、 单壳缝目（Monoraphidiales）、短壳缝目（Raphidionales）、双壳缝目
（Biraphidinales）、管壳缝目（Aulonoraphidinales）。 硅藻门中常见的有直链藻属（Melosira）、根管藻属（Rhizosolenia）、
桥弯藻属（Cymbella）、双菱藻属（Surirella）和舟形藻属（Navicula）（图
1－33）。

二、硅藻门的代表植物


（一）小环藻属（Cyllotella）

　　属中心硅藻纲圆筛藻目。植物体单细胞，有些种以壳面互相连接成带状 群体。细胞圆盘形或鼓形。壳面圆形，少数种椭圆形，边缘部有辐射状排列 的线纹和孔纹，中央平滑或具颗粒。带面平滑没有间生带。载色体多个，小 盘状。以细胞分裂进行繁殖，每个细胞产生 1 个复大孢子（图 1—33，G）。 本属硅藻约 40 种，是海产或淡水产的浮游藻类，也有的种生长于土壤
中，早春大量出现。
（二）羽纹硅藻属（Pinnularia）

　　属于羽纹硅藻纲双壳缝目。植物体单细胞或接成丝状群体。壳面线状、 椭圆形至披针形两侧平行，极少数种两侧中部膨大、或成对称的波状。壳面 两侧具横的平行的肋纹，中轴区宽有时超过壳面宽度的 1/3，常在中央节和 极节处增宽。带面观长方形、无间生带。色素体两块片状，位于细胞带面两 侧，常各具 1 蛋白核（图 1－33，D）。
本属约 200 种，淡水和海水中均有分布。

三、硅藻门在植物界中的地位


　　硅藻在白垩纪就出现了，上白垩纪和第三纪时是它们发展的鼎盛时期， 从大量海相沉积的硅藻土中也得到了证实。然而在漫长的历史发展进程中， 它们没有向多细胞方向发展，停留在单细胞和群体的阶段。硅藻、金藻和褐 藻的载色体中都含有叶绿素 a 和 c 及墨角藻黄素，由此，说明它们的亲缘关 系密切。但从硅藻细胞壁的构造看，又与黄藻门相近，可是硅藻的营养体是 二倍体，在含叶绿素 a 和 c 的类群中是比较特殊的一群植物。人们设想硅藻 是从含有叶绿素 a 和 c 的具鞭毛的藻发展而来，因为中心硅藻纲中有具鞭毛
　　
的雄配子和微孢子，在根管藻属（Rhizosolenia）和菱形藻属（Nitzschia） 的细胞分裂时出现伸缩泡，都可作为硅藻由具鞭毛的藻发展来的证据。

第八节 绿藻门（Chlorophyta）

一、绿藻门的一般特征


（一）形态与构造

　　绿藻门植物体的形态是多种多样的，有单细胞、群体、丝状体和叶状体。 少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有鞭毛，终生能运动。绝大多数绿藻 的营养体不能运动，只在繁殖时形成的游动孢子和配子有鞭毛，能运动。
　　绿藻细胞有细胞壁，分两层，是原生质体分泌的。内层主要成分为纤维 素，外层是果胶质，常常粘液化。在原始类型中，细胞里充满原生质，或在 原生质中只形成很小的液泡。在高级类型中，像高等植物一样，中央有 1 个 充满着细胞液的大液泡。气生类型的藻类细胞中，则无中央大液泡。绿藻细 胞中的载色体和高等植物的叶绿体结构类似，电子显微镜下观察，有双层膜 包围，光合片层为 3—6 条叠成束排列。载色体中还含有 DNA，但不是所有载 色体都有，据分析，伞藻属（Acetabularia）细胞中的载色体，仅 20—25％
含 DNA。载色体所含的色素也和高等植物相同，主要色素有叶绿素 a 和 b、α
-胡萝卜素和β-胡萝卜素以及一些叶黄素类。在载色体内通常有 1 至数枚蛋 白核。同化产物是淀粉，其组成与高等植物的淀粉类似，也是由直链淀粉和 支链淀粉组成。淀粉多贮存于蛋白核周围。有时也贮存蛋白质和油。细胞核
1 至多数，通常位于靠壁的原生质中。单核种类细胞核常位于中央，悬在原
生质丝上（如水绵属）。细胞是有丝分裂，有两个基本类型：1 种类型是在 细胞分裂中期核膜不消失，或仅在极端形成孔，末期纺锤体消失，仅有与纺 锤体纵轴垂直排列的纺锤丝，末期两子核相距很近，称此种有丝分裂为藻类 型，是绿藻纲植物分裂方式，两子核相距较近，胞质以环沟和细胞板的方式 进行分裂；另 1 种类型是细胞有丝分裂的中期核膜消失，有纺锤体，末期形 成成膜体（phragmoplast），两子核相距较远。细胞有丝分裂出现成膜体是 轮藻纲和陆生绿色植物的特征（图 1－37）。运动细胞具两条或四条顶生等 长鞭毛。电子显微镜下观察，鞭毛是由 9＋2 条轴丝组成。轴丝几乎全被鞭毛 鞘包围，仅末梢裸露。鞭毛鞘上没有羽状鞭茸结构，故称此种鞭毛为尾鞭型。


（二）繁殖
绿藻的繁殖有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
　　1.营养繁殖 群体、丝状体以细胞分裂来增加细胞的数目。大的群体和 丝状体常由于动物摄食、流水冲击等机械作用，使其断裂；或由于丝状体中 某些细胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后的空细胞处断裂；或由于丝 状体中细胞间胶质膨胀分离，而形成单个细胞或几个细胞的短丝状体[如裂丝 藻属（Stichococcus）]，断裂的每一小段都可发育成新的藻体。某些单细胞 绿藻遇到不良环境时，细胞多次分裂形成胶群体，环境好转时，每个细胞又 可发育成 1 个新的植物体。
2.无性生殖 无性生殖可形成游动孢子 （zoospore ）或静孢子
（aplanospore）。游动孢子无壁，其他构造和衣藻属的细胞相似。形成游动 孢子的细胞和普通营养细胞没有区别。有些种的藻体，全体细胞都可产生游

动孢子，但是，群体类型的藻体，不是所有细胞都同时形成游动孢子。有些 藻类仅限于一定的细胞中产生游动孢子。形成游动孢子时，细胞内原生质体 收缩，形成 1 个游动孢子，或经过分裂形成多个游动孢子，其数目是 2 的次 方。游动孢子多在夜间形成，黎明时放出，或在环境突变时形成游动孢子。 游动孢子放出后，游动一个时期，缩回或脱掉鞭毛，分泌 1 层壁，成为 1 个 营养细胞，继而发育为新的植物体。有些藻类以静孢子进行生殖。静孢子无 鞭毛，不能运动，有细胞壁。另有 1 种静孢子，在形态上与母细胞相同，称 似亲孢子（autospore）。在环境条件不良时，细胞原生质体分泌厚壁，围绕 在原生质体的周围，并与原有的细胞壁愈合，同时细胞内积累大量的营养物 质，形成厚壁孢子，环境适宜时，发育成新的个体。
　　3.有性生殖 有性生殖的生殖细胞叫配子（gamete）。两个生殖细胞结 合形成合子（zygote），合子直接萌发成新个体，或经过减数分裂（reduction division）形成孢子，并发育成新个体。在形状、结构、大小和运动能力等 方面完全相同的两个配子结合，称为同配生殖（isogamy）。在形状和结构上 相同，但大小和运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子（female gamete），小而运动能力强的为雄配子（male gamete），此两种配子的结合 称为异配生殖（anisogamy）。在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而 无鞭毛不能运动的为卵（egg），小而有鞭毛能运动的为精子（sperm），精 卵结合称为卵式生殖（oogamy）。两个没有鞭毛能变形的配子结合，称为接 合生殖（conjugation）。
（三）分布

　　绿藻分布在淡水和海水中，海产种类约占 10％，淡水产种类约占 90％。 有些种类专门生活在谈水中，如鞘藻目（Oedogoniales）和双星藻目
（Zygnematales）；石莼目（Ulvales）和管藻目（Siphonales）是海产种占
优势；丝藻目（Ulotrichales）是淡水种占优势；另外也有不少种生活在半 咸水中。海产种多分布在海洋沿岸，往往附着在 10 米以上浅水中的岩石上。 许多海产种有一定的地理分布，这是由于水的温度决定的。淡水种的分布很 广，江河、湖泊、沟渠、积水坑中，潮湿的土壤表面，墙壁上，岩石上，树 干上，花盆四周，甚至在冰雪上都可找到。它们中部分是沉在水中生活，许 多单细胞和群体种类是漂浮在水中，但在海水中没有浮游的绿藻，有的绿藻 也可以寄生在动物体内，或者与真菌共生形成地衣。一般淡水种不受水温的 限制，大部分分布在世界各地。
　　绿藻是藻类植物中最大的 1 门，约有 350 个属，5000—8000 种。分成绿 藻纲（Chloro-phyceae）和轮藻纲（Charophyceae）两个纲。我国一般将绿 藻纲分为 13 个目，即团藻目（Volvocales）、四孢藻目（Tetrasporales）、 色球藻目（Chlorococcales）、丝藻目、胶毛藻目（Chaetophorales）、石 莼目、溪菜目（Prasiolales）、鞘藻目、刚毛藻目（Cladophorales）、管 藻目、管枝藻目（Siphonocladales）、绒枝藻目（Dasycladales）和双星藻 目。轮藻纲中只有轮藻目（Charales）。

二、绿藻门的代表植物


（一）衣藻属（Chlamydomonas）

　　衣藻属是团藻目内单细胞类型中的常见植物。植物体是单细胞，卵形、 椭圆形或圆形。体前端有两条顶生鞭毛，有些种在鞭毛着生处有乳头状突起， 有的则无，鞭毛是衣藻在水中的运动器官。细胞壁分两层，内层是纤维素的， 外层是由果胶质包着。多数种的载色体，其形状如厚底杯形，在基部有 1 个 明显的蛋白核。载色体也有片状的、H 形的或星芒状的。细胞中央有 1 个细 胞核。鞭毛基部有两个伸缩泡，伸缩泡是突然收缩的，一般认为是排泄器官。 眼点橙红色，位于体前端载色体膜与光合片层之间，由 1 层或数层油滴构成， 油滴中含有类胡萝卜素（图 1-38，A）。
　　无性生殖 衣藻经常在夜间进行无性生殖。生殖时藻体通常静止，鞭毛 收缩或脱落变成游动孢子囊。细胞核先分裂，形成 4 个子核，有些种分裂 3
—4 次，形成 8—16 个子核。随后细胞质纵裂，形成 2、4、8 或 16 个子原生 质体，每个子原生质体分泌 1 层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细 胞壁胶化破裂而放出，长成新的植物体。
　　在某些环境下，如在潮湿的土壤上，原生质体再三分裂，产生数十、数 百至数千个没有鞭毛的子细胞，埋在胶化的母细胞壁中，形成一个不定群体
（palmella）。当环境适宜时，每个子细胞生出两条鞭毛，从胶质中放出（图
1－38，B）。


　　有性生殖 衣藻进行无性生殖多代后，再进行有性生殖。多数种的有性 生殖为同配，生殖时，细胞内的原生质体经过分裂，形成 32—64 个小细胞， 称配子。配子在形态上和游动孢子无大差别，只是比游动孢子小。成熟的配 子从母细胞中放出后，游动不久，即成对结合，形成双倍、具四条鞭毛、能 游动的合子。合子游动数小时后变圆，分泌形成厚壁合子，壁上有时有刺突。 合子经过休眠，环境适宜时萌发，经过减数分裂，产生 4 个单倍核的原生质 体，也有反复多次分裂，产生 8—16—32 个单倍核的原生质体。以后合子壁 胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育成新 的个体（图 1－39）。


　　衣藻大约有 100 多种，生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋 较多，常形成大片群落，使水变成绿色。
（二）团藻属（Volvox）

　　属于团藻目。植物体是由数百至上万个细胞，排列成 1 层空心球体，球 体内充满胶质和水。细胞的形态和衣藻相同。每个细胞各有 1 层胶质包着， 由于胶质膜彼此挤压，从表面上观察细胞为多边形的，各细胞间有原生质丝 相连。群体后端有些细胞失去鞭毛，比普通营养细胞大十倍或十倍以上，称 此为生殖胞（gonidium）。
　　无性生殖 由生殖胞进行多次纵分裂，形成皿状体（plakea），当皿状 体发展为 32 个细胞时，细胞开始分化为营养细胞和生殖细胞，继续分裂直至 形成 1 个球体，球体有 1 个孔。此时，群体内细胞的前端是向着群体中央， 球体从孔经过翻转作用（inversion），细胞的前端翻转到群体的表面。翻转 作用后，细胞长出两条鞭毛，子群体陷入母群体的胶质腔中。而后由母群体 表面的裂口逸出，或待母群体破裂后放出（图 1－40）。
　　
　　有性生殖 为卵式生殖（cogamy）。群体中只有少数生殖细胞产生卵和 精子。产生精子的生殖细胞，经过反复纵裂，形成皿状体，并经过翻转作用， 发育成 1 个能游动的精子板（sperm packet）。游动精子板不分散成单个精 子，而是整个精子板游近卵细胞附近才散开。产失卵的生殖细胞略膨大，不 经分裂就发育成 1 个不动卵。精子穿过卵细胞周围的胶质，与卵结合形成合 子。受精后，合子分泌出 1 个厚壁，厚壁可能是光滑的，也可能有刺状突起。 合子从群体的胶质中放出后，不立即萌发，它能抵抗恶劣环境，数年不死， 待环境好转时，即萌发。合子萌发前经过减数分裂，外壁层破裂，内壁层变
成 1 个薄囊，原生质体在薄囊内发育成 1 个具有双鞭毛的游动孢子（或静孢 子），游动孢子（或静孢子）连同薄囊一起，由外壁层的裂口逸出，发育成
1 个群体，其经过和无性生殖的次序相同（图 1－41）。


　　团藻经常在夏季发生于淡水池塘或临时性的积水中，二、三周后即消失。 团藻目中常见的属有盘藻属（Gonium）、实球藻属（Pandorina）和空球 藻属（Eudorina）（图 1－42）。盘藻属是一种定形群体，无性生殖时，群 体的全部细胞同时产生游动孢子，有性生殖为同配。实球藻属也是定形群体， 无性生殖与盘藻属相同，有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体， 少数种的群体细胞，有些是营养细胞，不产生配子和孢子，表明营养细胞和 生殖细胞已开始有了分化，有性生殖为异配。从单细胞的衣藻属，群体的盘 藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属看，团藻目中有明显的演化 趋势。藻体由单细胞、群体到多细胞体，细胞的营养作用和生殖作用，由不
分工到分工，有性生殖由同配、异配到卵配 3 个方面演化。


（三）小球藻属（Chlorella）

　　小球藻属是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游种类，细胞微 小，圆形或略椭圆形，细胞壁薄，细胞内有 1 个杯形或曲带形载色体，细胞 老熟时载色体分裂成数块。无蛋白核，只有蛋白核小球藻 （Chlorella pyrenoidosa Chick.）有蛋白核。无性生殖时，原生质分裂形成 2、4、8、
16 个似亲孢子，母细胞壁破裂时，孢子放出成为新的植物体（图 1－43）。


　　小球藻在我国分布甚广，生活于含有机质的小河、沟渠、池塘等水中， 在潮湿的土壤上也有分布。
（四）栅藻属（Scenedesmus）

　　栅藻属是绿球藻目中定型群体类型中的常见植物。一般是 4 个细胞的定 形群体，也有 8 个或 16 个细胞的群体。细胞形状通常是椭圆形或纺锤形。细 胞壁光滑或有各种突起，如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞 的载色体是纵行片状，老细胞则充满着载色体，有 1 个蛋白核。群体细胞是 以长轴互相平行排列成 1 行，或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形 或不同形的。无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时，细胞中的原生质体 发生横裂，接着子原生质体纵裂，有的种连续发生一次或两次纵裂后，子原 生质体变成似亲孢子，从母细胞壁纵裂的缝隙中放出，与纵轴相平行排列成 子群体（图 1－44）。
　　

栅藻是淡水藻，在各种淡水水域中都能生活，分布极广。
　　色球藻目中常见的单细胞类型有色球藻属（Chroococcus），是气生性藻 类，生殖时产生游动孢子和配子。群体类型有盘星藻属（Pediastrum）和水 网藻属（Hydrodictyon）。盘星藻属的群体由 2—128 个细胞组成，细胞排列 成同心环状，外圈细胞的两角有突起。水网藻属是由许多长圆柱形的细胞连 接成网状，每个网眼是由 5—6 个细胞组成（图 1－45）。


（五）丝藻属（Ulothrix）


　　丝藻属是丝藻目中常见的植物。是单列细胞不分枝的丝状体。丝状体基 部的细胞分化为有固着作用的细胞，叫固着器（holdfast）。固着器的载色 体色较浅，小粒状。固着器之上为 1 列短筒形的营养细胞，细胞壁薄或厚， 有层理，细胞单核位于中央，载色体是大形环带状。蛋白核多（图 1－46）。 无性生殖时，除固着细胞外，全部营养细胞均产生具 4 或 2 根鞭毛的游动孢 子。1 个细胞可产生 2、4、8、16 或 32 个游动孢子。每个子原生质体有 1 眼 点，顶端有 4 根鞭毛，由母细胞侧壁的小孔放出。刚放出的游动孢子被 1 个 薄囊包着，不久薄囊消失，游动孢子游动一段时间后，前端固着于基物上， 产生细胞壁，再横分裂形成两个细胞，下面细胞为固着器，上面细胞继续分 裂形成丝状体。有性生殖的配子产生过程和孢子形成过程相同，只是配子数 目较多，可达 64 个。两个配子的结合是来自两条不同丝状体的同形配子的结 合，称此种结合为异宗同配生殖（heterothallism）。合子经过休眠及减数 分裂，产生游动孢子或静孢子，每个孢子长成 1 个新植物体。无性生殖或有 性生殖可同时在 1 条丝状体上进行。丝藻属有的种类可通过丝状体的断裂， 进行营养繁殖。
丝藻属多生活于流动的淡水中，在瀑布或急流水的岩石上较多，湖泊的
岸边也可采到。常丛生在一起，呈矮的绿色绒毯状。
（六）石莼属（Ulva）

　　石莼属是石莼目植物。植物体是大形的多细胞片状体，由两层细胞构成。 片状体呈椭圆形、披针形、带状等。植物体下部长出无色的假根丝，假根丝 生在两层细胞之间并向下生长，伸出植物体外，互相紧密交织，构成假薄壁 组织状的固着器，固着于岩石上。固着器是多年生的，每年春季长出新的植 物体。藻体细胞排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。表面观，细胞为多 角形；切面观，细胞为长形或方形。细胞单核，定于片状体细胞的内侧。载 色体片状，位于片状体细胞的外侧，有 1 枚蛋白核（图 1－47）。


　　石莼属有两种植物体，即孢子体（sporophyte）和配子体（gametophyte）。 两种植物体都是两层细胞的植物。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可 形成孢子囊。孢子母细胞经减数分裂，形成单倍体的游动孢子，游动孢子具
4 根鞭毛。孢子成熟后脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，约二、 三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许多同型配子。 配子的产生过程和孢子相似，但产生配子时，配子不经过减数分裂。配子具

两根鞭毛。配子结合是异宗同配。合子二、三天后即萌发成孢子体。此期为 有性生殖。在石莼属的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体 到配子结合前，细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代（gametophyte generation）或有性世代（sexual generation）。从结合的合子起，经过孢 子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称孢子体世代（sporophyte generation）或无性世代（asexual generation）。二倍体的孢子体世代和 单倍体的配子体世代互相更替，称为世代交替 （ alternation of generations）。在形态构造上基本相同的两种植物体，互相交替循环的生活 史，叫同形世代交替（isomorphic alternation of generations）。
　　石莼目中的浒苔属（Enteromorpha）和礁膜属（Monostroma）与石莼属 相近。浒苔属是 1 层细胞的管状体，生活史与石莼属相同。礁膜属是 1 层细 胞膜状体，生活史是异形世代交替 （heteromorphic alternation of generations）（图 1－48）。


（七）刚毛藻属（Cladophora）

　　属于刚毛藻目。植物体是分枝的丝状体。以基细胞固着于基质上。细胞 长圆柱形，细胞壁厚，分 3 层，内层为纤维素，中层为果胶质，外层是 1 种 不溶性物质，有人认为是几丁质。细胞中央有 1 个大液泡，载色体网状，壁 生，含有多数蛋白核。细胞多核。细胞分裂时，细胞侧壁的中部生出 1 个环， 此环向中央生长，将细胞隔成两个。分枝是从 1 个细胞顶端的侧面发生，使 分枝常常像二叉状。分枝一般在靠近丝状体顶端的一些细胞里发生（图 1－
49）。
　　刚毛藻属中有些种是同形世代交替，有些是异形世代交替。在形态构造 上显著不同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫异形世代交替。
刚毛藻属约有 150 种，分布很广，淡水、海水都产。藻体常常大量繁殖，
可以制成食品。
（八）松藻属（Codium）

　　属于管藻目。全部海产，固着生活于海边岩石上。植物体是管状分枝的 多核体，许多管状分枝互相交织，形成有一定形状的大型藻体，外观叉状分 枝，似鹿角，基部为垫状固着器。丝状体有一定分化，中央部分的丝状体细， 无色，排列疏松，无一定次序，称作髓部，向四周发出侧生膨大的棒状短枝， 叫做胞囊（utricle），胞囊紧密排列成皮层部。载色体数多，小盘状，多分 布在胞囊远轴端部分，无蛋白核。细胞核极多而小。髓部丝状体的壁上，常 发生内向生长的环状加厚层，有时可使管腔阻塞，其作用是增加支持力，这 种加厚层在髓部丝状体上各处都有，而胞囊基部较多。


　　松藻属植物体是二倍体。有性生殖时在同一藻体或不同藻体上生出雄配 子囊（malegametangium）和雌配子囊（female gametangium）。配子囊发生 于胞囊的侧面，配子囊内的细胞核一部分退化，一部分增大。每个增大的核 经过减数分裂，形成 4 个子核，每个子核连同周围的原生质一起，发育成具 双鞭毛的配子。雌配子大，含多个载色体；雄配子小于雌配子数倍，只含有
1—2 个载色体。配子结合为合子后，立即萌发，长成新的二倍体植物（图 1

－50）。
（九）水绵属（Spirogyra）

　　水绵属是接合藻目中的常见植物。植物体是由 1 列细胞构成的不分枝的 丝状体，细胞圆柱形。细胞壁分两层，内层为纤维素构成，外层为果胶质。 壁内有 1 薄层原生质，载色体带状，1 至多条，螺旋状绕于细胞周围的原生 质中，有多数的蛋白核纵列于载色体上。细胞中有大液泡，占据细胞腔内的 较大空间。细胞单核，位于细胞中央，被浓厚的原生质包围着。核周围的原 生质与细胞腔周围的原失质之间，有原生质丝相连（图 1－51）。


　　接合生殖 水绵属的有性生殖多发生在春季或秋季。生殖时两条丝状体 乎行靠近，在两细胞相对的一侧相互发生突起，突起渐伸长而接触，于是接 触的壁消失，连接成管，称为接合管（conjugation tube）。同时，细胞内 的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子。第一条丝状体细胞中的配子， 以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中，并与细 胞中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只剩下 1 条空壁，此种丝状 体是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个 细胞中都有 1 个合子，此种丝状体是雌性的，其中的配子是雌配子。配子融 合时细胞质先融合，稍后两核才融合形成接合子。两条接合的丝状体和它们 所形成的接合管，外观同梯子一样，这种接合叫梯形接合
（scalariformconjugation）（图 1－51，C）。合子成熟时分泌厚壁，分 3
层：内层薄，是纤维质；中层厚，是纤维质并稍带几丁质；外层薄，是纤维 质或果胶质。合子内充满贮藏物质，初期是淀粉，后期转变为脂肪。成熟的 合子随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出体外。有些种类则进 行侧面接合（lateral conjugation），侧面接合是在同 1 条丝状体上相邻的 两个细胞间形成接合管，或两个细胞之间的横壁上开 1 孔道，其中 1 个细胞 的原生质体通过接合管或孔道移入另 1 个细胞中，与其细胞中的原生质融合 形成合子（图 1－51，B）。侧面接合后，丝状体上空的细胞和具合子的细胞， 是交替存在于同 1 条丝状体上，这种水绵可以认为是雌雄同体的。梯形接合 与侧面接合比较，侧面接合较为原始。
合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发。一般是在合子形成后
数周或数月，甚至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成 4 个单倍核， 其中 3 个消失，只有 1 个核萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体（图 1-51， D）。
　　水绵属全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田 等处均可见到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的 感觉，这点是本目丝状藻和其他丝状藻类显著不同的地方。
接合藻目中常见的丝状藻类有双星藻属 （ Zygnema）和转板藻属
（Mougeotia ）。单细胞类 型的有新月藻属 （Closterium ）和鼓藻属
（Cosmarium）（图 1-52）。


（十）轮藻属（Chara）
属于轮藻纲轮藻目植物。植物体直立，具分枝，体表常含有钙质，以单

列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝分化成节和节间，节的四周轮生 有短枝，短枝也分化成节和节间，短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短 枝，顶端都有 1 个半球形细胞，叫做顶端细胞（apicacell），植物的生长即 由顶端细胞不断分裂形成的。顶端细胞横分裂，形成两个子细胞，上面的子 细胞继续保持顶端细胞的作用（图 1－53）。下面的子细胞再进行一次横分 裂，又形成两个子细胞。第二次形成的两个子细胞中，下面的 1 个不再分裂， 长大成节间的中央细胞；上面的 1 个经过数次纵裂，构成节部，同时，部分 细胞发育成包围于间节中央细胞外的皮层。节部细胞短小，节间细胞长管状、 多核、载色体多数，具中央大液泡。主枝能无限生长；短枝到一定长度便停 止生长，在短枝节上还具有单细胞刺状突起。


　　轮藻属的有性生殖是卵式生殖。雌性生殖器官叫卵囊（oogonium），雄 性生殖器官叫精子囊（spermatangium），雌雄生殖器官皆生于短枝的节上。 卵囊生于刺状体上方，长卵形，内含 1 个卵细胞，卵的外围有 5 个螺旋状的 管细胞（tube cell）。管细胞上有 1 个小细胞，叫冠细胞（corona cell），
5 个冠细胞在卵囊上组成冠（corona）。精子囊生于刺状体下方，圆形，外 围有 8 个三角形细胞，叫盾细胞（shield cell）。盾细胞内含有很多桔红色 的载色体，因此，成熟的精子囊，肉眼观看是桔红色的。盾细胞内侧中央连
接 1 个圆柱形细胞，叫盾柄细胞（manubrium）。盾柄细胞末端有 1－2 个圆
形细胞，叫头细胞（head cell）。头细胞上又可生几个小圆细胞，叫次级头 细胞。从这些次级头细胞上，长出多条单列细胞的精囊丝（antheridial filament），每个细胞内产生 1 个精子，成熟时，精子释放到水中。精子细 长，顶端生两个等长鞭毛。卵囊成熟时，冠细胞裂开，精子从裂缝进入，与 卵结合。合子分泌形成厚壁（图 1-54）。
合子经过休眠后萌发，萌发时合子核分裂，形成 4 个子核，而后继续发
育成原丝体，有节和节间的分化，由原丝体上可长出数个新植物体。有人认 为，合子第一次分裂形成 4 个子核是减数分裂。
轮藻常常以藻体断裂的方式进行营养繁殖，断裂的藻体沉在水底，长出
假根和芽，发育成新的植物体。轮藻体基部可长出珠芽，由珠芽长出植物体。 珠芽含有大量淀粉，类似种子植物的块根或块茎。
轮藻目常见的丽藻属（Nitella），与轮藻属的区别有两点：一是每个管
细胞上面有两个冠细胞，整个卵囊上有 10 个冠细胞，分两层，每层 5 个；其 次是节间无皮层（图 1－55）。
　　轮藻的植物体高度分化，生殖器官构造复杂，外面有 1 层营养细胞包着， 可与高等植物的性器官比较，细胞有丝分裂与陆生绿色植物相似，因此，有 人将它们列为独立 1 门。
　　轮藻多生于淡水，在不大流动或静水的底部大片生长，少数生长在微盐 性的水中。



三、绿藻门在植物界中的地位


　　绿藻化石很多，比较早的化石大约发现在 14—12 亿年前。在我国河北省 蓟县震旦亚界地层中，发现了一种 12 亿年前的真核多核体藻类，个体中央有
　　
中轴，两侧有许多轮状排列的侧枝，经鉴定属于绿藻纲管藻目多毛藻科的真 核生物，定名为震旦塔藻化石。
　　1975 年，美国藻类学家柳文，在一种海鞘的泄殖腔沟纹处，发现了一种 具有叶绿素 a 和 b 的原核藻类，并定名为原绿藻。之后，不少人认为，真核 绿藻是由原核的原绿藻演化而来的，人们把原绿藻的发现看作是藻类进化史 上的一件大事，称原绿藻为“活化石”。
　　绿藻和高等植物之间有很多相似之处，它们有相同的光合作用色素，光 合作用产物都是淀粉，鞭毛类型都是尾鞭型。因此，多数植物学工作者承认 高等植物的祖先是绿藻。绿藻门在植物界的系统发育中，居于主干地位。然 而高等植物究竟是从哪一类绿藻发展来的，还没有直接答案。有些学者主张 高等植物起源于绿藻中的轮藻，因为轮藻的色素、贮藏食物和鞭毛结构与高 等植物相同。藻体结构和生殖器官的构造，与高等植物比较相近；合子萌发 时产生的原丝体和苔藓植物近似。但是，他们忽略了一个重要事实，轮藻合 子萌发时为减数分裂，不形成二倍体的营养体，没有孢子行无性生殖，所以 高等植物不能起源于轮藻。然而高等植物到底起源于哪种绿藻，现在还没有 可靠的证据。在印度、非洲和日本发现的费氏藻 （ Fritshiella tuberosaIyengar）有直立枝和匍匐枝的分化，匍匐枝生于地下，直立枝穿过 薄土层，在土表分成丛状枝，外表有角质层，有世代交替现象，能适应陆地 生活。鲍尔（Bower，1935）认为，高等陆生植物可能是从古代这种类型的绿 藻发展来的。
　　
第九节 红藻门（Rhodophyta）

一、红藻门的一般特征


（一）形态与构造
红藻门的植物体多数是多细胞的，少数是单细胞的。藻体一般较小，高
约 10 厘米左右，少数可超过 1 米以上。藻体有简单的丝状体，也有形成假薄 壁组织的叶状体或枝状体。假薄壁组织的种类中，有单轴和多轴的两种类型， 单轴型的藻体中央有 1 条轴丝，向各个方面分枝，侧枝互相密贴，形成“皮 层”；多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓，由髓向各方面发出侧枝，密 贴成“皮层”。红藻的生长，多数是由 1 个半球形顶端细胞分裂的结果，少 数为居间生长，很少见的是弥散式生长，如紫菜藻体，任何部位的细胞都可 分裂生长。
　　细胞壁分两层，内层为纤维素质的，外层是果胶质的，在热水中果胶可 溶解成琼脂糖溶液，稀酸中可分解成半乳糖。细胞内的原生质具有高度的粘 滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上，对强质壁分离剂是敏感的。多数红藻的 细胞只有 1 个核，少数红藻幼时单核，老时多核。中央有液泡。载色体 1 至 多数，颗粒状。原始类型的载色体 1 枚，中轴位，星芒状，蛋白核有或无。 在电子显微镜下观察，光合作用片层有 1 个类囊体，类囊体膜上有藻胆体
（phycobillisome），外有两层载色体膜包围，没有内质网膜（图 1－56）。
载色体中含有叶绿素 a 和 b、β-胡萝卜素和叶黄素类，此外，还有不溶于脂 肪而溶于水的藻红素和藻蓝素。一般是藻红素占优势，故藻体多呈红色。藻 红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、 橙、黄光很容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、 蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻可在深水中 生活，有的种在深达 100 米处。
红藻细胞中贮藏 1 种非溶性碳水化合物，称红藻淀粉
（floridean.starch）。红藻淀粉是 1 种肝糖类多糖，以小颗粒状存在于细 胞质中，而不在载色体中。用碘化钾处理，先变成黄褐色，后变成葡萄红色， 最后是紫色，绝不像淀粉那样遇碘后变成蓝紫色。有些红藻贮藏的养分是红 藻糖（floridose）。


（二）繁殖

　　红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进 行，有的产生单孢子，如紫菜；有的产生四分孢子，如多管藻。红藻一般为 雌雄异株，少数为雌雄同株。有性生殖的雄性器官为精子囊，在精子囊内产 生无鞭毛的不动精子。雌性器官称为果胞（carpo-gonium），果胞上有受精 丝（trichogyne），果胞中只含 1 个卵。果胞受精后，立即进行减数分裂， 产生果孢子（carpospore），发育成配子体植物。有些红藻果胞受精后，不 经过减数分裂，发育成果孢子体（carposporophyte），又称囊果（cystocarp）。 果孢子体是二倍的，不能独立生活，寄生在配于体上。果孢子体产生果孢子 时，有的经过减数分裂，形成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减
　　
数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二倍体的四分孢子体
（tetrasporophyte）。再经过减数分裂，产生四分孢子（tetrad），发育成 配子体。
（三）分布

　　红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有 10 余属，约 50 余种是淡水种。 淡水种多分布在急流，瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直 到深海 100 米都有分布。海产种的分布受到海水水温的限制，并且绝大多数 是固着生活。
红藻门约有 558 属，3740 余种。红藻纲又分两个亚纲：紫菜亚纲
（Bangioideae）和真红藻亚纲（Florideae）。

二、红藻门的代表植物


（一）紫球藻属（Porphyridium）

　　属于紫菜亚纲紫球藻目。植物体为单细胞，细胞圆形或椭圆形。载色体 星芒状，中轴位，有蛋白核，无淀粉鞘。常生活于潮湿的地上和墙角，可作 纯培养（图 1－56）。
（二）紫菜属（Porphyra）

　　约有 25 种，在我国海岸常见的有 8 种。紫菜属的植物体是叶状体，形态 变化很大，有卵形、竹叶形、不规则圆形等，边缘多少有些皱褶。一般高 20
－30 厘米，宽 10－18 厘米。基部楔形或圆形，以固着器固着于海滩岩石上。
藻体薄，紫红色、紫色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单 核。1 枚星芒状载色体，中轴位，有蛋白核。藻体生长为弥散式。
紫菜属的生活史，可以甘紫菜（Porphyratenera Kjellm.）为例。甘紫
菜是雌雄同株植物，水温在 15℃左右时，产生性器官。藻体的任何 1 个营养 细胞，都可转变为精子囊，其原生质体分裂形成 64 个精子。果胞是由 1 个普 通营养细胞稍加变态形成的，一端微隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝， 果胞内有 1 个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形 成二倍的合子。合子经过减数分裂和普通分裂，形成 8 个单倍的果孢子。


　　果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上，萌发进入壳内， 长成单列分枝的丝状体，即壳班藻。壳班藻产生壳孢子，由壳孢子萌发为夏 季小紫菜，其直径约 3 毫米。当水温在 15℃左右时，壳孢子也可直接发育成 大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢子， 发育为小紫菜。在整个夏季，小紫菜不断产生不断死亡。大紫菜也可以直接 产生单孢子，发育成小紫菜。晚秋水温在 15℃左右时，单孢子萌发为大型紫 菜。因此，在北方，大型紫菜的生长期为每年的 11 月至次年的 5 月（图 1－
57）。
（三）多管藻属（Polysiphonia）

　　属于真红藻亚纲仙菜目，本属约有 150 种。植物体为多列细胞分枝的丝 状体，有些种的丝状体分化有直立丝状体和匍匐丝状体，基部以单细胞假根
　　
固着于海边岩石上，高约 3—20 厘米。丝状体中央由一列较粗的细胞组成， 叫中轴管（central siphon），四周由 4—24 个较细的细胞围成一圈，叫围 轴管（peripheral siphon）。


　　多管藻属的植物体有单倍体的雌、雄配子体，和双倍体的果孢子体及四 分孢子体。配子体和四分孢子体在外形上完全相同，是典型的同形世代交替。 精子囊生在雄配子体上部的生育枝上，成熟时呈葡萄状。果胞生在雌配子体 上部生育性的毛丝状体上，产生果胞时，毛丝状体的中轴细胞旁生 1 个特殊 的围轴细胞（又称支持细胞），由此细胞生出 4 个细胞的果孢丝体
（carpogonial filament）。果孢丝体的顶端细胞是具有受精丝的果胞。果 胞核分裂为 2，下核为果胞核，上核为受精丝核，后来此核退化，精子由受 精丝进入果胞与卵结合。同时支持细胞又生出几个细胞，叫辅助细胞。果胞 通过它下面的辅助细胞与支持细胞相连。合子核分裂为 2，进入支持细胞， 并在此细胞中继续分裂，其余核退化。此时支持细胞发生很多产孢丝，支持 细胞中的核移至产孢丝中。产孢丝末端形成果孢子囊，每个囊内有 2 核。同 时支持细胞与四周的细胞融合成孢子囊团块，总称为囊果（即果孢子体）（图
1－58）。 果孢子萌发，形成二倍体的四分孢子体。四分孢子体上形成四分孢子囊，
经减数分裂，形成 4 个单倍的孢子，叫四分孢子。四分孢子萌发形成雌雄配
子体。


　　红藻中常见淡水产的有串珠藻属（Batrachospermum）、海产的有海索面 属（Nemalion）、珊瑚藻属（Corallina）、仙菜属（Ceramium）和松节藻属
（Rhodomela）石花菜属（Gelidium）（图 1－59）。

三、红藻门在植物界中的地位


　　红藻是一门古老的植物，它的化石是在志留纪和泥盆纪的地层中发现 的。红藻和蓝藻植物有相同的特征，但是，也有显著的差别，正像在蓝藻门 中已叙述过的那样，它们的亲缘关系是不清楚的。绿藻中的溪菜属和红藻门 中的紫菜属，两属的细胞都有星芒状载色体，植物体构造和孢子形成方法都 比较相似，因而有人主张红藻是沿着绿藻门溪菜属这一条路线进化来的，但 它们的色素显著地不同，似乎这条进化路线也是不可能的。还有很多人认为 红藻的有性生殖和子囊菌的有性生殖相似，设想子囊菌是由红藻发展来的。
　　
第十节 褐藻门（Phaeophyta）

一、褐藻门的一般特征


（一）形态与构造

　　褐藻植物体是多细胞的，基本上可分为 3 大类：第一类是分枝的丝状体， 有的分枝比较简单，有的分化为匍匐枝和直立枝的异丝体型；第二类是由分 枝的丝状体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是 有组织分化的植物体。多数藻体的内部分化成表皮层、皮层和髓 3 部分。表 皮层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用。接近 表皮层的几层细胞，也含有载色体。含载色体的部分有同化作用。髓在中央， 由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用。有些种类的髓部有类似筛管的构 造，称为喇叭丝。用示踪原子 14C 证明，在巨藻属中的甘露醇，由同化组织 通过类似的筛管，转移到藻体的其他部位。褐藻门植物体的生长，常在藻体 的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在特殊的藻丝基部。
　　细胞有壁，分为两层，内层是纤维素的，其化学成分和维管植物一样， 外层是藻胶组成的。同时在细胞壁内还含有 1 种碳水化合物，叫褐藻糖胶。 褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使暴露在外面的藻体免于 干燥。细胞单核，和维管植物相似，有核膜、核仁，染色质网中有 1 明显的 中心体。细胞分裂是有丝分裂。细胞分裂时，中心体位于核的表面。细胞中 央有 1 个或多个液泡。
载色体 1 至多数，粒状或小盘状。电子显微镜下观察，褐藻载色体有 4
层膜包围，外面 2 层是内质网膜，里边是 2 层载色体膜。光合片层由 3 条类 囊体叠成。内质网膜与核膜相连，它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体 和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而是在载色体的 1 侧形成突起 状，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（single-stalked type）（图 l—60，9）。蛋白核外包有贮藏的多糖。有些种褐藻没有蛋白核。一些学者 认为没有蛋白核的种类在系统发育方面是比较进化的，如网地藻目
（Dictyota1es）、黑顶藻目（Sphacelariales）、海带目（Laminariales）、
墨角藻目（Fucales）。载色体中的 DNA 纤丝绒状或环状，位于外层光合片层 里边（图 1－60）。载色体含有叶绿素 a 和 c、β-胡萝卜素和 6 种叶黄素。 叶黄素中有 1 种叫墨角藻黄素，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐 色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。细胞光 合作用积累的贮藏食物，是 1 种溶解状态的碳水化合物，这种碳水化合物在 藻体内含量相当大，占干重的 5—35%，主要是褐藻淀粉（laminarin）和甘 露醇（mannitol）。
　　褐藻细胞中具特有的小液泡，称为褐藻小液泡，呈酸性反应，它大量存 在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中含有大量碘，如在 海带属的藻体中，碘占鲜重的 0.3%，而每升海水中仅含碘 0.0002％，因此， 它是提取碘的工业原料。


　　褐藻的精子和游动孢子一般具 2 条不等长侧生鞭毛，向前方伸出的 1 条 较长，是茸鞭型；向后方伸出的 1 条较短，是尾鞭型的。墨角藻目精子的鞭
　　
毛是向后方伸出的 1 条较长，而网地藻目的精子仅有 1 条向前伸的鞭毛。运 动细胞的眼点是由 40—80 油滴组成，位于载色体膜和最外层类囊体膜之间。
（二）繁殖

　　营养繁殖是以断裂的方法进行，断裂的方式是藻体纵裂成几个部分，每 个部分发育成 1 个新的植物体；或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成 植物体；还可以形成 1 种叫做繁殖枝（propagule）的特殊分枝，脱离母体发 育成植物体。
　　无性生殖是以游动孢子和静孢子繁殖。褐藻门除墨角菜目外，都可以形 成游动孢子或静孢子。孢子囊有单室的和多室的两种，单室孢子囊
（unilocular sporangium）是 1 个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形
成 128 个侧生双鞭毛的游动孢子。在网地藻属（Dictyota）的单室孢子囊中， 形成 4 个静孢子；多室孢子囊（plurilocular sporangium）是由 1 个细胞经 过多次分裂，形成 1 个细长的多细胞组织，每个小立方形细胞发育成 1 个侧 生双鞭毛的游动孢子，此种孢子囊发生在二倍体的藻体上，形成孢子时不经 过减数分裂，因此，此种游动孢子是二倍的，发育成 1 个二倍体的植物。
　　有性生殖是在配子体上形成 1 个多室的配子囊，配子囊的形成过程和多 室孢子囊相同。配子结合有同配、异配、卵式生殖。
在褐藻的生活史中，除了墨角菜目外，都是世代交替的植物。在异形世
代交替中多数是孢子体大，配子体小，如海带；少数是孢子体小，配子体大， 如萱藻属（Scytosiphon）。
（三）分布

　　褐藻是附着生活的植物，绝大部分生活在海水中，仅有几个稀见种生活 在淡水中。褐藻可从潮间线一直分布到低潮线下约 30 米处，是构成海底森林 的主要类群。褐藻属于冷水藻类，寒带海中分布最多。褐藻的分布与海水盐 的浓度、温度，以及海潮起落时暴露在空气中的时间长短都有很密切的关系， 因此，在寒带、亚寒带、温带、热带分布的种类，各有不同。
褐藻门大约有 250 属，1500 种。根据它们的世代交替的有无和类型，一
般分为 3 个纲，即等世代纲（Isogeneratae）、不等世代纲（Heterogeneratae） 和无孢子纲（Cyclosporae）。

二、褐藻门的代表植物


（一）水云属（Ectocarpus）

　　属于等世代纲水云目。在地球上分布较广，有些种分布在寒带的海水中。 为小型褐色叉状分枝的丝状体，丝状体是单列细胞，分化成匍匐附着部分和 直立部分。匍匐部分的分枝密而不规则。直立部分簇生，末端小枝逐渐变细。 细胞单核，有少数带状或多数盘形的载色体（图 1-61）。
　　水云属的配子体与孢子体的形态构造相同，为明显的同形世代交替植 物。水云的无性生殖器官有单室孢子囊和多室孢子囊两种，都发生于侧生小 枝的顶端细胞上。有性生殖时，多室配子囊在配子体的侧生小枝的顶端细胞 上形成。来自不同藻体的两个配子的大小基本相同，互相结合成合子，合子 立即萌发，形成二倍体孢子体植物，与配子体植物在形态结构上相似。
　　


（二）海带属（Laminaria）

　　属于不等世代纲海带目。约有 30 种，分布在北冰洋、北大西洋、北太平 洋及非洲南部海区。
　　海带（Laminaria japonica Aresch）原是苏联远东地区、日本和朝鲜北 部沿海的特产，后来由日本传布到旅大海滨，并逐渐地在辽东和山东半岛的 肥沃海区生长，是我国常见的植物，含有丰富的营养，是人们喜爱的食品。 海带要求水温较低，夏季平均温度不超过 20℃，而孢子体生长的最适温度是
5—10℃。
　　海带的孢子体分成固着器、柄和带片 3 部分。固着器呈分枝的根状。柄 没有分枝，圆柱形或略侧扁，柄组织分化为表皮、皮层和髓 3 层。带片生长 于柄的顶端，不分裂，没有中脉，幼时常凸凹不平，内部构造和柄相似，也 分为 3 层（图 1－62，a、b）。
　　海带的生活史有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产生单 室的游动孢子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝
（paraphysis，或叫侧丝），隔丝尖端有透明的胶质冠。带片上生长游动孢 子囊的区域为深褐色。孢子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂，产生很多 单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子。游动孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长。北 方海带的孢子多在 9、10 月间成熟，10 月底到 11 月间放出大量孢子。同型 的游动孢子在生理上是不同的。孢子落地后立即萌发为雌、雄配子体。雄配 子体是十几个至几十个细胞组成分枝的丝状体，其上的精子囊由 1 个细胞形 成，产生 1 枚侧生双鞭毛的精子，构造和游动孢子相似。雌配子体是由少数 较大的细胞组成，分枝也很少，在 2—4 个细胞时，枝端即产生单细胞的卵囊， 内有 1 枚卵。成熟时卵排出，附着于卵囊顶端，卵在母体外受精，形成二倍 的合子。合子不离母体，几日后即萌发为新的海带。次年 6 月在适宜的条件 下，可长至 1.3—1.7 米。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而 有组织的分化，配子体只有十几个细胞组成。这样的生活史称为异形世代交 替（图 1－62）。


　　海带在自然情况下生长期是 2 年，在人工筏式条件下养殖的是 1 年。第 一年秋天采苗，第二年 3—4 月间，生长速度达到最高峰，藻体长达 2—3 米 左右。秋季水温下降至 21℃以下时，带片产生大量的孢子囊群，于 10—11 月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死亡。藻体只能生活 13—14 个月 左右。


（三）鹿角菜属（Pelvetia）

　　属于无孢子纲，有两种。本属的鹿角菜（Pelvetia siliguosa Tseng et C.F. Chang）属温带性海藻，可食用，为我国黄海的特有种。多固着于浪花 冲击的岩石上，藻体褐色，软骨质，高约 6—15 厘米。基部为固着器，是圆 锥状的盘状体，中间为扁圆柱状短柄，上部为二叉状分枝，可重复分枝 2－8 次，下部分枝比较规则。生长在水浪冲击的岩石上的藻体分枝较少，而生活 在较平静的水中时，分枝较多。短柄及上部的分枝分化有表皮、皮层和中央
　　
髓。皮层和中央髓都有类似筛管的构造。枝上无气囊。 鹿角菜的植物体是二倍体，生殖时在枝顶端形成生殖托（receptacle），
生殖托有柄呈长角果状，较普通营养枝粗，生殖托的表面有明显的结疖状突 起，突起处有一开口的腔，叫生殖窝（conceptacle）。雌、雄同容，即在 1 个生殖窝内产生精囊与卵囊两种雌雄生殖器官。精囊长在窝内生出的分枝 上，每个分枝上有 2—3 个精囊，旁有隔丝。精囊是单细胞的，核的第一次分 裂是减数分裂，以后都是有丝分裂，形成多数精子。精子有鞭毛两条，向后 伸的 1 条比向前伸的 1 条长。卵囊也是单细胞的，经过减数分裂，最后发育 成两个卵（图 1－63）。成熟的精子和卵结合后发育成二倍体的植物。
　　褐藻中常见的藻类，在等世代纲中有黑顶藻属（Sphacelaria）和网地藻 属（Dictyota），在不等世代纲中有裙带菜（Undaria Pinnatifida），在无 孢子纲中有马尾藻属（Sargassum）（图

三、褐藻门在植物界中的地位


　　褐藻是一群古老的植物，在志留纪和泥盆纪的沉积物中，发现有类似海 带植物的化石，最可靠的化石发现于三叠纪。褐藻有侧生不等长双鞭毛的运 动细胞，其形态和构造与金藻门黄藻纲的运动性细胞相似，所含色素也相似， 因此，有人主张褐藻可能是由单细胞的具两条不等长侧生鞭毛的祖先进化来
的。

第十一节 藻类植物小结


　　自地球上出现藻类植物以来，经过了漫长的岁月，直到 6 亿年前，它仍 是当时地球上唯一的绿色植物，人们称此时期为地球生物史上的藻类时代。 今天藻类植物虽不能称为植物界的霸主，但仍然十分繁盛，遍布世界。藻类 植物在几十亿年的发展中，各门之间和各门之内的进化关系，都是按着由单 细胞到多细胞，由简单到复杂，由低级到高级的规律在演化和发展。
（一）藻类细胞的演化
根据各门藻类细胞光合色素的种类和光合类型的不同，有人主张藻类有
3 条进化支系。3 条进化支系都含有叶绿素 a 和光系统 Ⅱ，这是和光合细菌 的基本区别。第一支从原核蓝藻进化到真核红藻。因为两者都含有藻胆素， 并以藻胆素为光系统Ⅱ的主要集光色素，藻胆素以颗粒形式（称作藻胆体） 附着于类囊体的表面；蓝藻的类囊体单条分散在细胞质中，红藻已分化成载 色体，类囊体单条分散排列于载色体中，外有两层类囊体膜包围，表现出红 藻比蓝藻细胞进化的一面，但也保留了单条类囊体排列的原始特性。此外， 红藻和蓝藻都没有鞭毛，因此，认为红藻是和蓝藻亲缘关系最近的真核藻类； 第二支以叶绿素 C 为光系统Ⅱ的主要集光色素，它们的原始类型细胞中还含 有藻胆素。这一支系包括隐藻门（Cryptophyta）、甲藻门、黄藻门、金藻门、 硅藻门、褐藻门。其中隐藻门和甲藻门是这一支系中较原始的类型。隐藻细 胞是真核，载色体中的类囊体排列比红藻有进化，是 2 条 1 束，光合色素除 叶绿素 a 和 c 外，还有藻胆素。甲藻细胞有两种核，有些种具中核，有些种 既有中核也有真核，载色体中类囊体是 3 条 1 束的。近年来中国科学院胡鸿 钧在淡水湖中发现了一种蓝甲藻，吸收光谱测定证实，含有藻胆素。从上述 事实看来，这一支系藻类在细胞核、载色体结构和含色素的种类上处在不同 的进化阶段，具中核和含有藻胆素的种类是较原始的类型，然而各门之间还 是平行发展的关系；第三支以叶绿素 b 为光系统Ⅱ的主要集光色素。该支系 中包括裸藻门、原绿藻门（Prochlorophyta）、绿藻门和轮藻门（有许多藻 类学者已将其独立成门）。虽然这 4 门藻类都含有叶绿素 a 和 b，但裸藻细 胞是中核，载色体类囊体是 3 条 l 束，同化产物是裸藻淀粉等都与其他 3 门 藻类不同，因此，它们在叶绿素 a 和 b 进化路线中是较特殊的 1 门植物。原 绿藻细胞是原核，2 条 1 束的类囊体排列于细胞质中，这一点比蓝藻进化。 人们公认由原核绿藻进化到真核绿藻。绿藻门和轮藻门的载色体中类囊体是
2—6 条 1 束，两门有很多相似之处，但轮藻门的细胞有丝分裂和陆生高等植 物相似，营养体和生殖器的构造也较绿藻门复杂，因此，认为轮藻门由绿藻 门进化而来。然而轮藻门是进化主干上的侧枝，绿藻门才是陆生高等植物进 化的主干，普遍认为陆生高等植物可能由绿藻门中陆生异丝体型藻类进化而 来（见绿藻门）。
　　伴随光合色素和光合类型的演化，细胞核也发生了不同的变化。地球上 最早出现的藻类是原核蓝藻，大约在 35—33 亿年前。从原核藻类进化到真核 藻类是在 3 个不同的进化途径、不同时间、不同的进化阶段上发生的。据分 析，最早出现的真核藻类是红藻，大约在 15—14 亿年前；其次是含叶绿素 a
和 c 的真核藻类出现；最后出现的是含叶绿素 a 和 b 的真核藻类。藻类植物 的细胞伴随着藻体结构向复杂化的方面发展，也由不分化到分化有各种特殊

机能的细胞。在单细胞和部分群体类型的藻类中，如衣藻细胞是没有分化的， 只兼有营养和生殖两种功能。在多细胞藻类中，如团藻、轮藻及大多数红藻 和褐藻，都明显地分化为营养细胞和生殖细胞。还有些构造比较复杂的红藻 和褐藻的植物体内分化有组织，如我们熟悉的海带，其带片和柄部的细胞分 化为表皮层、皮层和髓部。
（二）藻类植物体的演化

　　藻体在结构上的演化，也是按着由单细胞逐渐向群体及多细胞，由简单 到复杂，由自由游动到不游动，以营固着生活的规律进行。单细胞在营养时 期具鞭毛，能自由游动，是藻类中最简单最原始的类型。在裸藻、绿藻、甲 藻和金藻门中，都有这种原始类型的藻类。由此向几个方向发展，单细胞具 鞭毛的藻类进一步演化为具鞭毛能自由游动的群体和多细胞体，团藻属则是 具鞭毛能自由游动的多细胞的典型代表。单细胞具鞭毛，能自由游动的藻类， 还可向藻体失去鞭毛，不能自由游动的方向发展。藻体是单细胞或非丝状群 体，在营养时期细胞不分裂，如绿球藻目。在这 1 类型中，有的种类在营养 时期，细胞核能分裂形成多核，如绿球藻。由此向多核体方向演化。在失去 鞭毛不能游动的演化道路上，又分化出另 1 支，即在营养时期细胞不断分裂， 形成不分枝的丝状体、分枝的丝状体和片状体，如丝藻、刚毛藻和石莼等， 它们中多数是营固着生活或幼时固着。沿着这条路线进化，可分化为具有匍 匐枝和直立枝的异丝状体型或具有类似根、茎、叶的枝状体。藻体外部形态 发展变化的过程中，藻体内部构造也随着变化，由没有分化，演化到有各种 组织，如海带。
藻类体型的多样化，演化的各个阶段和进化趋势，在各门藻类中均可见
到，即是人们常说的平行进化发展现象，如根足型、具鞭毛型、胶群体型、 球胞型、丝状体型在绿藻门、金藻门、黄藻门中都有；发展至类似“茎叶” 的组织体在绿藻门、红藻门和褐藻门中见到，这 3 门藻类在藻体的构造、生 殖方式及生活史类型等方面都发展到比较高级的水平，因此，称它们为高等 藻类，其余各门称为低等藻类。
（三）繁殖及生活史的演化

　　藻类延续后代是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。藻 类生活史中，仅有营养繁殖，没有无性生殖和有性生殖，一些蓝藻和部分单 细胞藻的生活史属于这种类型。还有些蓝藻以内生孢子和外生孢子进行生 殖。这两种生活史中没有有性生殖，也就无减数分裂的发生和核相的变化， 植物体没有单倍体（n)和双倍体（2n)之分。大多数真核藻类都具有有性生殖。 有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化。同配生殖是比 较原始的，卵式生殖是有性生殖在植物界中最进化的 1 种类型。有性生殖的 出现，在生活史中必然发生减数分裂，形成单倍体核相和二倍体核相交替的 现象。由于减数分裂发生的时间不同，基本上可分为 3 种类型：
　　第一种是减数分裂在合子萌发时发生，在这种藻类的生活史中，只有 1 种植物体——单倍体。合子是生活史中唯一的二倍体阶段，如衣藻、水绵和 轮藻（图 1－65，A）。
　　第二种是减数分裂在配子囊形成配子时发生，这种生活史中也只有 1 种 植物体，但不是单倍体植物而是二倍体植物，配子是生活史中唯一的单倍体
　　
阶段，如松藻、硅藻和鹿角菜（图 1－65，B）。 第三种是生活史中的进一步演化，出现了世代交替的现象，即有 2 种或
3 种植物体，单倍植物体和二倍植物体交替现象。生活史中形成配子时不进 行减数分裂，合子萌发时也不发生减数分裂，而萌发形成 l 个二倍体植物， 二倍体植物进行无性生殖，在孢子囊内形成孢子时进行减数分裂。孢子萌发 形成单倍体植物，单倍体植物进行有性生殖。从合子开始到减数分裂发生， 这段时期为无性世代，由孢子开始一直到配子形成，称这一时期为有性世代。 有性世代和无性世代的交替，称为世代交替（图 1－65，C）。在藻类生活史 中，孢子体和配子体植物在形态构造上相同，称为同形世代交替，如石莼。 同形世代交替在进化史上是较低级的，由它向异形世代交替进化。异形世代 交替是由两种在外部形态和内部构造上不同的植物体进行交替。在异形世代 交替的生活史中，有 1 类是孢子体占优势，如海带；另 1 类是配子体占优势， 如礁膜、萱藻。一般认为孢子体占优势的种类较进化，是进化发展中的主要 方向。在陆生植物中，除苔藓植物外，蕨类植物、裸子植物和被子植物，都 是孢子体占优势。

第十二节 藻类植物在国民经济中的意义


　　我国的土地面积广大，江河、湖海面积也大，海岸线长，沿岸地形复杂， 藻类植物种类繁多，产量丰富。藻类植物和人类有直接或间接的关系，在我 国的社会主义经济发展中，起着重要的作用。
（一）食用

　　有些藻类在我国是普通的食品。人们常食用的蓝藻有葛仙米、发菜、海 泡菜；绿藻有溪菜、刚毛藻、水绵、石莼、礁膜、浒苔、海松；褐藻有鹅肠 菜、海带、裙带菜、羊栖菜、鹿角菜；红藻有紫菜、海索面、石花菜、海萝、 麒麟菜、鸡冠菜、江篱等。
　　藻类营养价值很高，含有大量糖、蛋白质、脂肪、无机盐、各种维生素 和有机碘。有些藻类中含有较高的蛋白质，如亚洲一些国家用作蔬菜的麒麟 菜属、叉枝藻属、江篱属等的红藻藻体中，含有 20—40%的高蛋白；中部非 洲湖泊中产有大量螺旋藻属的 Spirulina pletensis，含有 50％的蛋白质， 当地人收集后晒干，做糕点食用；晒干的紫菜含有 25—35%的粗蛋白和 50% 的糖，在糖中，有 2/3 是可溶性能消化的五碳糖。海藻还含有许多盐类，特 别是碘盐，如海带属的碘含量为干重的 0.08—0.76%，在灰分中还含有大量 的钠盐和钾盐。海藻还是维生素的来源，含有维生素 C，D，E 和 K。在紫菜 中，维生素 C 的含量为柑橘的一半。各种海藻的化学分析证明，它们还含有 丰富的微量元素，如硼、钴、铜、锰、锌等。
（二）藻类与渔业的关系

　　藻类植物与水中的经济动物，特别是鱼类的关系非常密切。在各种水域 中生长的藻类，特别是小型藻类，都直接或间接是水中经济动物（如鱼、虾） 的饵料。水中浮游植物的大量发生是引起水中经济动物丰产的主要原因，因 而水中经济动物发展的好坏，完全由水中作饵料的藻类发展情况来决定。例 如，在印度海岸，油沙丁鱼的产量与海洋脆杆藻（Fragilaria oceanica Cl.） 的发生有密切关系，凡是海洋中海洋脆杆藻大量发生的年代，也就是油沙丁 鱼丰产的年代。试验也证明，池塘中藻类繁盛就可使鱼类增产，因此，人们 开始在池塘中施加肥料，促进藻类大量繁殖，以使鱼类产量增加。化学分析 表明，浮游藻类所含的灰分、蛋白质、脂肪等，几乎可与最好的牧草相比。 藻类还含有动物生长所不可缺少的维生素，如斜生栅藻
[Scenedesmusobliquus（Turp.）Kütz.]的每克干物质中，含有 38 微克维生
素 B2、12 微克泛酸、72 微克烟酸和其他物质。在海边沿岸生长的藻类，既
是鱼类的食料，又是鱼类极好的产卵场所，可以保护鱼卵及鱼苗的发展。 藻类植物在一定的环境条件下，对养殖业的发展产生危害，已为人们所
熟知。有些藻类能引起鱼生病，直至致死，如绿球藻附生在鲤鱼和鲈鱼的皮 肤上和鳃部，使其化脓致死。直链藻属大量发生时，附生在鱼或贝的鳃部， 致使鱼和贝死亡。在鱼的孵化池中，长有大量丝状藻类，对鱼苗的生长不利， 因为它们不能作饵料，又和鱼争夺水中的氧气，同时，大块密集而紊乱的藻 丝，常常留挂鱼苗。若鱼池中生长大量颤藻和席藻，可使鱼肉变成一种难吃 的沼泽土味。在夏季，微囊藻、鱼腥藻、束丝藻大量繁殖而形成水华时，藻 体大量死亡腐烂分解，使水中氧气下降，鱼的生命受到危害。有些蓝藻能分

泌一种毒素，使家禽家畜中毒。
（三）藻类在农业上的应用

　　藻类可作肥料。小湖、小河和池塘中的藻类，大量死亡后，沉到水底， 年年如此，在水底形成大量有机淤泥，农民挖掘用作肥料；农民还常打涝海 藻和淡水藻类作为绿肥；居住在湖泊地区的农民常利用多种轮藻作肥料，因 轮藻含有大量的碳酸钙；海洋沿岸的农民用海藻（主要是褐藻）作农田肥料， 因海藻中含有比较多的钾元素。用藻类作肥料，还可减少农作物发生病虫害。 利用有固氮作用的藻类固氮，以提高土壤的肥力。德鲁斯（Drewes，1928） 发现多变鱼腥藻（Anabaena variabilis Kütz.）和点形念珠藻[Nostoc punctiforme（Kutz.） Hariot]有同化空气中氮的能力。经过几十年的研究， 确定蓝藻中具有异形胞的种类，往往是固氮的种类，而且有些种有较强的固 氮能力。目前世界上已知有 70 多种固氮蓝藻，我国已发现有 10 多种固氮蓝 藻。蓝藻的固氮作用是通过细胞内固氮酶的活动进行的。有人报道，在自然 水体中，每平方米水面固氮量达 0.04—0.29 克纯氮。稻田区的蓝藻固氮量， 每亩高达 1.7—6.7 千克纯氮。在一季稻生长期内，固定的氮量相当于 7.5—
15 千克左右的硫酸铵。固氮蓝藻在生长期间除固氮作用外，还可不断地分泌 出氨基酸、激素、糖等物质。有些藻类本身没有固氮能力，但由于它的存在， 对土壤中微生物的生活却有很大的影响，它能促进固氮细菌增强固氮的能 力。我国广大农民，早已有利用蓝藻增加水田肥力的实际经验。他们在秋季 将树枝扔到田中，以使藻类附着生长，增加氮肥；也有的老农在秋冬季节， 观察水田中藻类生长的繁茂与否，以预报明年水稻的收成。
（四）藻类在工业上的应用

　　藻类是许多工业上的原料。在褐藻和红藻中可提取许多物质，如藻胶酸、 琼胶、卡拉胶、酒精、碳酸钠、醋酸钙、碘化钾、氯化钾、丙酮、乳酸等。 藻胶酸是从褐藻中提取的，可制造人造纤维，这种人造纤维比尼龙有更大的 耐火性。藻胶酸的可溶性碱盐，浓缩后，可作为染料、皮革、布匹等的光泽 剂。琼胶和卡拉胶被广泛应用于食品、造纸、纤维板以及许多建筑工业上。 硅藻大量死亡后，细胞内的有机物质分解，细胞壁仍保存，并沉积到湖底或 海底，形成硅藻土。硅藻土疏松而多孔，容易吸附液体，生产炸药时用作氯 甘油的吸附剂。又因它的多孔性而不传热，可作热管道、高炉、热水池等耐 高温的隔离物质。在糖果工业上是最好的滤过剂，又是金属、木材的磨光剂。
（五）藻类在医药上的应用

　　从褐藻中提取的碘，可治疗和预防甲状腺肿。藻胶酸在牙科可作牙模型 原料。藻胶酸钙盐制成人造羊毛，可作止血药。琼胶在医学上和生物学上可 作各种微生物和小植物的培养基。琼胶还可通便，是一种有效的通便剂。琼 胶和卡拉胶能抑制β-型流感病毒和耳下腺炎病毒的繁殖。有些藻类如亚洲产 的海人草[Digenea simplex（Wulf.）C.Ag.]和鹧鸪菜［Caloglossa leprieurii
（Mont.）J. Ag.]都有驱除蛔虫的作用。
（六）消除污染，净化废水

　　水的自净作用在自然界中到处都有发生，哪里的水中有有机物，哪里水 的自净过程就在进行。水的自净作用是多种因素促成的，有物理、化学和生
　　
物等因素参加，这里我们主要是谈生物因素中藻类的作用。藻类在光合作用 过程中放出氧气，能促进细菌的活动，以加速废水中有机物的分解。分解过 程中所产生的二氧化碳，又可在藻类的光合作用过程中被利用或排除。有些 单细胞藻类，如一种衣藻（Chlamydomonas mundana）也能像有些细菌那样， 在无氧的条件下，同化污水中的有机物，供自身需要。
　　有些藻类对周围环境反应非常敏感，在水体中藻类植物群落组成的性质 和数量，是由被污染的水中有机物的情况决定的。近年来，对淡水藻与水体 污染之间的关系的研究，有很大的发展，不仅补充了水质化学分析的不足， 而且被广泛用来评价、监测和预报水质的情况。
　　有些藻类有吸收和积累有害元素的能力，它们体内所积累的元素，往往 高于环境的数千倍以上，如四尾栅藻[Scenedesmus quadricauda（Turp.） de Breb.]积累的铈（Ce）和钇（Y）比外* 界环境高两万倍。有些有害元素还 可以通过藻类体内的解毒作用和生理过程，而逐步降解和消除。
（七）藻类化石是探矿的指示生物

　　有些藻类在寻找矿源时，起着重要的指示作用，因为它们常常是矿藏的 伴生物。譬如在我国的某油田里发现了大量的盘星藻属（Pediastrum）的化 石，盘星藻属是绿球藻目的植物，它们都是生活在淡水中的藻类，这对于我 国陆相形成油田的理论，提供了一个可靠的根据。还有些矿藏就是古代藻类 形成的，如我国陕西的某些煤矿，就是古代藻形成的，称为“藻煤”。
随着人们对藻类植物的深入研究，对它的认识利用也越来越深入和广
泛。日本用温泉蓝藻作为电源发电，已试验成功。又如用藻类光合放氧的作 用作为能源，也是淡水藻利用方面的一项重要研究成果。总之，我们应当深 入研究目前还不太被人们重视的淡水藻，广泛利用它为我国的四个现代化服 务。