复习思考题


　　1.藻类植物的基本特征是什么？藻类植物的分门根据是什么？一般分为 哪些门？
2.蓝藻门的主要特征是什么？
3.蓝藻生活史中的特点是什么？
4.蓝藻和哪些植物亲缘关系密切？
5.裸藻门的主要特征是什么？
6.详述裸藻的细胞构造。
7.裸藻细胞分裂有何特点？
8.甲藻门的主要特征是什么？根据什么分为两个纲？
9.试述甲藻细胞的构造和细胞分裂。
10.金藻门的主要特征是什么？
11.金藻门和其他植物的亲缘关系如何？
12.黄藻门的主要特征是什么？
13.硅藻门的特征是什么？
14.试述硅藻的生殖方式。
15.通过硅藻门两个代表植物的学习，能否总结出硅藻分两个纲的根据？
16.绿藻门的特征是什么？为什么说绿藻是植物界进化的主干？
17.衣藻的形态构造如何？简要说明其生活史。
18.简述水绵的形态构造和接合生殖的过程，它的生活史属何种类型？
19.能否称衣藻营养时期的细胞为配子体？为什么？
20.通过绿藻门代表植物的学习，能否总结出绿藻分纲的根据？
　　21.绿藻门植物和陆生高等植物有哪些相似的地方？为什么说陆生高等 植物是从绿藻进化来的？
22.红藻门的主要特征是什么？
23.试述紫菜的生活史和它的经济价值？
24.试述多管藻的生活史并说明它和紫菜生活史有何区别？
25.褐藻门的主要特征是什么？
26.试述海带的形态构造及其生活史。
　　27.试述鹿角菜的形态构造及其生活史。是否能说鹿角菜的植物体是孢子 体？为什么？
28.综述藻类的起源和进化。
29.试举例说明藻类植物生殖的演化。
30.举例说明藻类植物细胞的演化。
31.举例说明藻类植物光合色素及光合器的演化。
32.藻类植物的生活史有哪些基本类型？
33.什么叫核相交替？核相交替和世代交替有何区别？
34.什么叫世代交替？出现世代交替生活史的先决条件是什么？
35.试述藻类植物的经济意义。

第二章 菌类（Fungi）


　　林奈（Linneaus）于 1735 年把生物划分为动物界和植物界。此二界系 统长期被大多数生物学家所接受，至今还传统地采用着。
　　真菌通常具有丝状体分枝的营养结构，有细胞壁和细胞核，没有叶绿素， 是典型地进行有性生殖和无性繁殖的异养生物。把它们划为植物界中的异养 植物。
　　魏泰克（Whittaker）于 1969 年提出五界系统。将多细胞真核生物，根 据其营养方式，划分为三大界，即营光合作用自制营养的植物界（Plantae）、 吞食营养的动物界（Animalia）和吸收营养（异养）的真菌界（Fungi）。
安兹沃斯（Ainsworth）于 1973 年主张“真菌”必须成为独立的一界—
—“真菌界”（Fungikingdom），是革新的、向前看的。现在，世界上大多 数生物学家均赞成把真菌提升为一个独立界，是与动物界和植物界平行的三 大界。
　　真菌界的基本特征为异养有机体，无光合作用，由吸收作用摄取营养， 菌体在基物内外呈阿米巴原生质团或假原生质团，或在基物内外呈单细胞或 菌丝状。典型的不动有机体，但可以出现游动时期的游动抱子。有明显的细 胞壁，有细胞核，典型地进行有性生殖和无性繁殖。
真菌界分两门，即粘菌门和真菌门。
　　细菌（Bacteria）是微小的单细胞原核有机体，有明显的细胞壁，除少 数含有细菌叶绿素的细菌如红硫菌属和绿菌属等细菌外皆为异养（寄生、腐 生）有机体，其营养方式与真菌基本相同，因此，将细菌和真菌放在同一章 中。

第一节 细菌门（Bacteriophyta） 一、细菌的特征

　　细菌是微小的单细胞植物，在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清 楚。有细胞壁，没有细胞核结构，与蓝绿藻相似，都属于原核生物。绝大多 数细菌不含叶绿素，是异养植物。其繁殖方法为细胞分裂，不进行有性生殖。 某些杆菌在不良的环境下。每个细胞形成 1 个内生芽孢，在环境适宜的时候， 芽孢（spore）再发育成 1 个细菌，芽孢是渡过不良环境的适应结构，并不是 繁殖的。
　　细菌分布极广，几乎分布在地球的各个角落，在空气中、水中、土壤中、 生物体的内外和一切物体的表面。细菌在自然界分布广泛的原因，由于它们 体积微小，易于散布，繁殖迅速，营养类型多，适应能力强，能利用各种不 同的基质在不同的环境里生长。因此，在寒冷地方，分布着嗜冷性杆菌；在 酷热的场所，多分布嗜热性细菌；在无氧的环境下，多分布着厌氧细菌。

二、细菌的形态和构造


　　细菌是微小的有机体，平均体长 2—3 微米，宽 0.5 微米。大型细菌如旋 动泡硫菌（Thio- physa volutans），其细胞直径达 18 微米。最小型的细菌
　　
如微球菌属（Micrococcus），其细胞直径仅 0.15 微米。细菌的外形常随环 境的变化而改变，通常在形态上分为球菌、杆菌和螺旋菌 3 种类型（图 2－1）。


　　在螺旋菌中，一次弯曲成弧形的称弧菌（Vibrio），多次弯曲呈螺旋形 的称螺菌（Spirillum）。多种杆菌、螺菌和弧菌生有鞭毛，鞭毛是外原生质 突出的长丝，其长度往往超过菌体长度的数倍或数十倍，在电子显微镜下， 或经过特殊处理后才能看到。
　　细胞的构造和一般植物细胞类似，有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质和 内含物。有的细菌还有荚膜（capsule）、芽孢和鞭毛（图 2-2）。


　　细菌细胞壁的化学成分为粘质复合物，细胞内充满了细胞质，细胞质的 外围是细胞膜，紧靠细胞壁。细胞幼小时，细胞质密而均匀，无内含物，容 易着色。细胞成熟后，细胞质分布不均匀并含有肝糖、淀粉、脂肪、异染颗 粒等物质。
　　细菌没有真正的细胞核，核质分散于细胞质中，称为原核（prokaryo）， 核质内有脱氧核糖核酸。
　　多数细菌在一定条件下，细胞壁的周围包被着 1 层粘性的薄膜，称为荚 膜，它是 1 层透明的胶状物质，由多糖类物质组成，有保护细胞的作用。
某些种细菌生长到某个阶段，失去水分浓缩，形成 1 个圆形或椭圆形的
内生孢子，称为芽孢。芽孢的壁很厚，渗透性很弱，含水少，能抵抗不良的 环境，可生存十几年，遇到适宜的环境，再发生新的菌体，1 个芽孢只产生 1 个菌体。

三、细菌的繁殖


　　细菌主要进行无性生殖，除少数种类外，分裂繁殖是细菌的唯一繁殖方 法。在适宜的环境下进行繁殖，细胞壁的中部向内凹入，在凹入处生长出新 细胞壁，把细胞分成两个。杆菌和螺旋菌都是横分裂，分裂后一般不立即离 开，暂时连成一条线。球菌分裂后，一般离开，也有形成群体的。如在 1 个 平面上分裂时，就可形成双球菌或链球菌；在两个平面上分裂时，就可形成 排列在 1 个平面上的八链球菌；在 3 个平面上分裂时，就形成立方体；在各 方面不规则地分裂时，就形成葡萄球菌。细菌在固体培养基上裂殖的结果， 许多细胞堆积在一起，肉眼可以看到的群体，称为菌落。
　　细菌的裂殖速度极快，在最适的条件下，20—30 分钟就能分裂 1 次，并 可继续分裂若干次。如果 1 昼夜不停地继续分裂，所产生的后代要用天文数 字来计算，但实际上不可能有如此惊人的高速度，因为分裂时需要充分的营 养和一定的温度，当继续分裂时，常因养料供给不足，或温度的变化以及其 他种种原因而停止分裂或死亡。
　　细菌是否有有性生殖，到目前为止尚未见到，所见到的仅是基因重组现 象。

四、细菌在自然界中的作用和经济意义

在自然界中分布着大量腐生细菌，它和其他腐生真菌联合起来，把动物、

植物的死体和排泄物以及各种遗弃物分解为简单物质，直至变为水、二氧化 碳、氨、硫化氢或其他无机盐类为止，它们不仅完成自然界物质循环作用， 还供给植物和农作物肥料。
　　有益于农业的细菌很多。如与豆科植物共生的根瘤菌，将空气中的氮， 固定为氮化物，供给豆科植物营养；土壤中的固氮菌能给高等植物提供氮肥； 磷细菌把磷酸钙、磷灰石、磷灰土分解为农作物容易吸收的养分；硅酸盐细 菌能促进土壤中的磷、钾转化为农作物可以吸收的物质。
　　细菌可应用于工业方面。如利用细菌的发酵作用制造乳酸、丁酸、醋酸、 丙酮等；此外，在造纸、制革、炼糖以及浸剥麻纤维等，也要利用细菌的活 动。
　　在医药卫生方面利用细菌也很多。如利用大肠肝菌产生的冬酰胺酶，用 于治疗白血病；肠膜状明串珠茵产生右旋葡萄糖酐，是很好的代用血浆；人 们利用杀死的病原菌或处理后丧失毒力的活病原菌，制成各种预防和治疗疾 病的疫苗；也利用细菌的活动，制取抗血清和抗生素。
　　但细菌的有害方面，也不容忽视，如痢疾、伤寒、鼠疫、霍乱、白喉、 破伤风等病原菌，侵入人体，可以发生严重疾病，危害生命。家畜、家禽的 传染病菌，如马炭疽菌、猪霍乱菌、鸡霍乱菌等，可致家畜、家禽死亡。许 多细菌是农作物的病原菌，能危害农作物。腐生细菌能使肉类等食品腐败， 若人误食腐败的肉、鱼可导致中毒。总之，直接或间接有害人类生活的细菌 很多，不胜枚举。
附：放线菌（Actinomyces）

　　放线菌是 1 大类丝状菌，菌丝直径 0.5—1.2 微米。菌丝体分为营养菌丝 和气生菌丝两部分。营养菌丝深入土中，吸收基质的营养；气生菌丝多呈弯 曲状，生长在基质的表面，伸展于空气中，到了繁殖时期，其顶端产生分生 孢子。分生孢子一般呈球形、椭圆形、长圆形或柱形。分生孢子脱落后遇适 宜条件，便萌发为新菌丝体。放线菌无定形的细胞核。
放线菌是抗生素的主要生产菌，已知的抗生素中有 2/3 以上是从放线菌
提取的，如链霉素、氯霉素、土霉素等。 放线菌在自然界中分布很广，土壤中、污水中、腐败物中均有，以土壤
中最多。放线菌可用于制菌类肥料。
　　放线菌为单细胞结构，又无定形的细胞核，故与细菌性状相似；但其菌 丝体的构造和利用分生孢子繁殖又接近于真菌；放线菌与真菌的最大区别在 于不进行有性生殖，菌丝纤细（0.5—1.2 微米）。因此，将放线菌看作是细 菌和真菌间的过渡类群。
　　
第二节 粘菌门（Myxomycota） 一、粘菌门的特征

粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团，称变形体
（plasmodium），其营养体构造、运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相 似，但在繁殖时期产生具纤维质细胞壁的孢子，又具真菌的性状。
　　事实上粘菌是介于动物和真菌之间的生物。大多数生于森林中阴暗和潮 湿的地方，在腐木上、落叶上或其他湿润的有机物上。大多数粘菌为腐生菌， 无直接的经济意义，只有极少数粘菌寄生在经济植物上，危害寄主。

二、粘菌门的主要类群


　　粘菌在全世界约有 500 种，一般分为 3 个纲，即粘菌纲（Myxomycetes）、 集胞[粘]菌纲（Acrasiomycetes）和根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）。 粘菌纲是最常而种类最多（约 450 种）的一纲，集胞菌纲种类不多，根肿菌 纲中有几个种是危害经济植物的寄生菌。
（一）粘菌纲

　　有真正的变形体，通常产生具鞭毛的游动细胞，子实体的外表有 1 层包 被包围着孢子（图 2—3）。
本纲最常见的为发网菌属（Stemonitis），其营养体为裸露的原生质团，
称变形体。变形体呈不规则的网状，直径数厘米，在阴湿处的腐木上或枯叶 上缓缓爬行。在繁殖时，变形体爬到干燥光亮的地方，形成很多的发状突起， 每个突起发育成 1 个具柄的孢子囊（子实体）。孢子囊通常长筒形，紫灰色， 外有包被（peridium）。孢子囊柄伸入囊内的部分，称囊轴（columella）， 囊内有孢丝（capilltium）交织成孢网。然后原生质团中的许多核进行减数 分裂，原生质团割裂成许多块单核的小原生质，每块小原生质分泌出细胞壁， 形成 1 个孢子，藏在孢丝的网眼中。成熟时，包被破裂，借助孢网的弹力把 孢子弹出。


　　孢子在适合的环境下，即可萌发为具 2 条不等长鞭毛的游动细胞。游动 细胞的鞭毛可以收缩，使游动细胞变成 1 个变形体状细胞，称变形菌胞。由 游动细胞或变形菌胞两两配合，形成合子，合子不经过休眠，合子核进行多 次有丝分裂，形成多数双倍体核，构成 1 个多核的变形体（图 2－4）。
（二）根肿菌纲

本纲菌类是寄生于高等植物、藻类或真菌上的粘菌。在整个生活史中， 大部分生活在寄主细胞内，其营养组织为原生质团，不形成子实体；其休眠 孢子单个或成团、无壁或在某些种内包以薄壁，这些休眠孢子直接在寄主细 胞内形成。



① 以往把粘菌门和真菌门列为植物界时，粘菌门的学名为 Myxomycophyta，真菌门学名为 Eumycophyta，
“phyta”是植物界中门名的词尾。现在这两门划为真菌界，粘菌门名为 Myxomycota，真菌门名为
Eumycota，“cota”为真菌界门名的词尾，不再使用“phyta”作词尾。

　　芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae Woronin）可作为本纲的代 表。该菌侵害十字花科植物根部使患根肿病。芸薹根肿菌的生活大部分在寄 主根部细胞中渡过，寄主死后，在病部细胞中形成休眠孢子。孢子微小，单 核、单倍体，外被几丁质的薄壁。
　　孢子放出后，在适当的条件下，即可萌发为游动细胞，从十字花科植物 的根毛侵入，不久失去鞭毛变为变形菌胞，变形菌胞的核重复分裂，形成 1 个多核的原生质团，在寄主根部细胞中，最后形成休眠孢子（图 2－5）。



三、粘菌门在生物界的地位


　　粘菌的起源和亲缘关系，迄今仍不明确。从它的特性来看是属于动物和 真菌之间的；就其结构和生理方面看，好像巨大的变形虫动物；从它的繁殖 方面看，产生具细胞壁的孢子，又是真菌的性质。
　　1949 年，粘菌学家马丁（G.W·Martin）认为，粘菌是从 1 种与原生动 物相类似的祖先进化而来的，在他的“真菌分区中”，列为粘菌纲。1950 年， 贝西（E.A.Bessey）认为粘菌是动物，称菌形动物（Mycetozoa），并正式把 粘菌分到动物界的原生动物门内。
因为学者对粘菌的地位、起源和分类的看法很不一致，通常采用施罗特
（Schro?ter）1889 年的传统分类法，把粘菌和细菌、真菌分开，成为植物 界中的 1 个独立门，称粘菌门（Myxothal－lophyta）。安兹沃斯等于 1973 年将粘菌门（Myxomycota）隶属于真菌界。

第三节 真菌门（Eumycota）

一、真菌的通性


　　真菌的细胞既不含叶绿素，也没有质体，是典型的异养生物。它们从动 物、植物的活体、死体和它们的排泄物，以及断枝、落叶和土壤的腐殖质中， 来吸收和分解其中的有机物，作为自己的营养。它们贮存的养分主要是肝糖， 少量的蛋白质和脂肪，以及微量的维生素。除少数例外，它们都有明显的细 胞壁，通常不能运动，以孢子的方式进行繁殖。真菌常为丝状和多细胞的有 机体，其营养体除大形菌外，分化很小。高等大形菌有定形的子实体
　　真菌的异养方式有寄生和腐生。凡从活的动物、植物吸取养分的称为寄 生（parasitism）；从动物、植物死体以及从无生命的有机物质吸取养料的 称为腐生（saprophytism）。寄生和腐生一般无严格的界限，好多种真菌先 寄生于活体上，待活体死亡后，这些真菌仍继续生活，此时由寄生转为腐生。 有些真菌只能寄生，故称为专性寄生（specific parasitism），有些菌类只 能腐生，故称为专性腐生（specific saprophytism），以寄生为主兼腐生的， 称为兼性腐生（faculta- tive saprophytic），以腐生为主兼寄生的，称为 兼性寄生（facultative parasitic）。
（一）真菌的营养体

　　除典型的单细胞真菌外，绝大多数的真菌是由菌丝（hyphae）构成的。 菌丝是纤细的管状体，组成 1 个菌体的全部菌丝称菌丝体（my－celium）。 菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝两种。无隔菌丝是 1 个长管形细胞，有分枝或无， 大多数是多核的。有横隔壁把菌丝隔成许多细胞的，称有隔菌丝，每个细胞 内含 1 或 2 个核。菌丝中的横隔上有小孔，原生质甚至核可以从小孔流通（图
2－6）。


　　绝大部分真菌均有细胞壁，某些低等真菌的细胞壁为纤维素，高等真菌 的细胞壁，其主要成分为几丁质（chitin）。可是，真菌细胞壁的成分极其 复杂，可随着年龄和环境条件经常变化。有些真菌的细胞壁因含各种物质， 使细胞壁呈黑色、褐色或其他颜色，因此，菌体呈现各种颜色。
菌丝细胞内含有原生质、细胞核和液泡，以及贮存的蛋白质、油滴和肝
糖等养分。原生质通常无色透明，有些种属因含有种种色素（特别是老化菌 丝），故呈现不同的颜色。细胞核在营养细胞中很小，不易观察，但在繁殖 细胞中大而明显，并易于染色。
　　菌丝又是吸收养分的机构。腐生菌可由菌丝直接从基质中吸取养分，或 产生假根吸取养分。寄生菌在寄主细胞内寄生的，直接和寄主的原生质接触 而吸收养分；胞间寄生的真菌从菌丝上分生的吸器（haustorium）伸入寄主 细胞内吸取养料。吸收养料的方式借助于多种水解酶，均是胞外酶，把大分 子物质分解为可溶性的小分子物质，然后借助于较高的渗透压吸收。寄生真 菌的渗透压一般比寄主高 2—5 倍，腐生菌的渗透压更高。
　　某些真菌在环境条件不良或繁殖的时候，菌丝互相密结，菌丝体变态成 菌丝组织体。常见的有根状菌索（rhizomorph）、子座（stroma）和菌核
（sclerotium）（图 2—7）。


根状菌索 高等真菌的菌丝体可以密结呈绳索状，外形似根。外层颜色
较深，为皮层，由拟薄壁组织（pseudoparenchyma）组成，其顶端有 1 个生 长点，内层由疏丝组织（prosenchyma）组成，为心层（髓层）。根状菌索有 的较粗，长达数尺。它能抵抗恶劣环境，环境恶劣时，生长停止，适宜时， 再恢复生长。在木材腐朽菌中根状菌索很普遍。
　　子座 子座是容纳子实体的褥座，是从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡 形式，也是由拟薄壁组织和疏丝组织构成的。
　　菌核 菌核是由菌丝密结成颜色深、质地坚硬的核状体，最小的有鼠类 大，最大的比人头还大，有些种的菌核有组织的分化，外层为拟薄壁组织， 内部为疏丝组织。有的菌核无分化现象。菌核中贮有丰富的养分，对于干燥 和高、低温度抵抗力很强，是渡过不良环境的休眠体，在条件适宜时，可以 萌发为菌丝体或产生子实体。
（二）真菌的繁殖
真菌的繁殖通常有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种。
　　1.营养繁殖 少数单细胞真菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyεes）， 通过细胞分裂而产生子细胞。大部分真菌的营养菌丝可以产生下列一些类型 的孢子（图 2－8，A）：


　　芽生孢子（blastospore）是从 1 个细胞出芽形成的，芽生抱子脱离母体 后，即长成 1 个新个体。
厚壁孢子（chlamydospore）是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢
子，其原生质浓缩，细胞壁加厚，渡过不良环境后再萌发为菌丝体。 节孢子（arthrospore）是由菌丝细胞断裂形成的。
2.无性生殖 真菌通常进行无性繁殖，可产生下列几种孢子（图 2-8，
B）：
　　游动孢子（zoospore）是水失真菌产生的借水传播的孢子，无壁，具鞭 毛，能游动，在游动孢子囊（zoosporangium）中形成。
孢囊孢子（sporangiospore）是在孢子囊（sporangium）内形成的不动
孢子，借气流传播。
　　分生孢子（conidium 或 conidiospore）是由分生孢子囊梗的顶端或侧面 产生的一种不动孢子，借气流或动物传播的。
　　3.有性生殖 低等的真菌为配子的配合，有同配生殖与异配生殖之别， 和绿藻相似。有些真菌形成卵囊和精囊，由精子和卵配合形成卵孢子
（oospoue）。 子囊菌的有性配合后，形成子囊，在子囊内产生子囊孢子。担子菌的有
性生殖后，在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢 子，和无性生殖的孢子完全不同。
（三）真菌的生活史

　　真菌的种类极其繁多，生活史类型也很多，在概论中只能抽象地加以概 述，主要生活史类型，将在各纲中结合实例详述。
真菌的生活史是从孢子萌发开始，经过生长和发育阶段，最后又产生同

样孢子的全部过程。孢子在适当的条件下便萌发形成芽管，再继续生长形成 新菌丝体，在—个生长季节里可以再产生无性孢子若干代，产生菌丝体若干 代，这是生活史中的无性阶段。真菌在生长后期，开始有性阶段，从菌丝上 发生配子囊，产生配子，一般先经过质配形成双核阶段，再经过核配形成双 相核的细胞，即合子。低级的真菌质配后随即核配，双核阶段很短。高等真 菌质配以后，有一个明显的较长的双核时期，然后再进行核配。通常合子迅 速减数分裂，而回到单倍体的菌丝体时期，在真菌的生活史中，双相核的细 胞是 1 个合子而不是！个营养体。只有核相交替，因此没有世代交替现象。

二、真菌门的主要类群

真菌是生物界中很大的 1 个类群，据统计，世界上已被描述的真菌约有
1 万属 12 万余种，真菌学家戴芳澜教授估计我国约有 4 万种。分为 5 个亚门， 即鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。
（一）鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）

　　1.鞭毛菌亚门的特征本门菌类除一部分为典型的单细胞外，大部分是分 枝的丝状体。菌丝通常无横隔，多核，只在繁殖时期繁殖器官的基部产生横 隔，把繁殖器官割成 1 个典型的细胞。无性繁殖时产生单鞭毛或双鞭毛的游 动孢子。有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子，低等的种类为同配或异配生殖。 无性孢子具鞭毛是本亚门的主要特征。
本亚门菌类大多数是水生、两栖生，少数是陆生、腐生或寄生。世界上
已知有 1100 种，分为 4 纲 10 目。
2.鞭毛菌亚门的代表属
(1) 水霉属 （ Saprolegnia ）属于卵菌纲 （ Oomycetes ）水霉目
（ Saprolegniales ）。多为腐生的，也有寄生的如寄生水霉
（Saprolegniaparasitica Coker），水霉常生活于淡水鱼的鳃盖、侧线或其 他破伤的皮部以及鱼卵上，是鱼类的大害；也生活在死鱼、蝌蚪、昆虫和其 他淡水动物的尸体上（图 2－9）。


　　菌丝体白色，绒毛状，分枝多，无隔壁，多核，是由 1 个细胞发展来的。 有两种菌丝，第一种是短的根状菌丝，穿入寄主的组织中，吸收寄主的养料； 第二种是细长分枝的菌丝，从基质的表面向各方面生长，形成 1 小团分枝繁 茂的无色菌丝体。
　　在良好的环境下，菌丝的顶端稍微膨大，多数细胞核向这里流动，在膨 大部分的基部，产生横隔壁，便形成 1 个长筒形的游动孢子囊（图 2－9，2）。 孢子囊通常为 300—650×30—65 微米，成熟后顶端开 1 圆孔，游动孢子顺序 地从孔口游出，此后在旧孢子囊的基部再生第二个孢子囊，伸入旧孢子囊空 壳中，如此，孢子囊可以重夏产生三四次，顺序地 1 个套着 1 个，这种现象 称为孢子囊的层出形成，是本属的主要特征之一。
　　游动孢子球形或梨形，顶生 2 条鞭毛，称初生孢子（图 2－9，3）。初 生孢子游动不久，鞭毛收缩，变为球形的静孢子（图 2-9，4）。不久静孢子 萌发变成 1 个具侧生鞭毛的肾形游动孢子，称次生孢子（图 2－9，5、6）。 水霉属大部分有两种游动孢子，称双游现象。次生孢子不久又变为静孢子。
　　
静孢子在新寄主上萌发，再发育为新菌丝体。 无性生殖若干代后，在不利的环境下，水霉进行有性生殖，在菌丝的顶
端形成精囊和卵囊。卵囊球形，内含 1—20 个卵，卵囊的基部有横壁（图 2-9，
10）。精囊较小，长形，多核，通常和卵囊在同一丝上，紧靠着卵囊（图 2
－9，9）。
　　精囊生出 1 至数个丝状突起，称受精管，穿过卵囊壁，放出精核，与卵 结合，形成二倍体的合子，称卵孢子（图 2-9，13）。
　　卵孢子经过休眠后，从破坏的卵囊放出，开始萌发，先减数分裂，然后 反复分裂形成 1 条多核的芽管，再形成菌丝体，其生活史如图 2－9 所示。 水霉侵害鱼苗、成鱼和种鱼，特别是侵害正在孵化的鱼卵。破坏寄主的 组织，可使寄主肌肉腐烂，以至死亡，尤其是在放养密度大的鱼池中，死亡 率更高。水霉从鱼体伤口处侵入，故在放养操作过程中，必须谨慎，切勿擦 伤鱼体。病鱼可用 2.5%食盐水，1％升汞水、硫酸铜、硫酸锌或硫酸镁，5％ 的漂白粉，5％的食盐小苏打合剂，洗涤病鱼数次，即可治愈，并要用石灰水
在鱼池内清塘，以杀灭水霉孢子。 (2)霜霉属（Peronospora）属于卵菌纲霜霉目（Peronosporales），是
高等植物病害的专性寄生菌，危害蔬菜和油料作物。常见的为寄生霜霉（十 字花科霜霉）[Peronospora parasitica（Pers）Fr.] ，是十字花科的主要 病菌、寄生于白菜、油菜、甘蓝、花椰莱、芜菁、萝卜和芥菜上。
发病部位主要在叶片上，病斑淡黄绿色，背面生白色的粉霉，即病菌的
分生孢予梗和分生孢子，发病后期，病斑变为桔黄色，叶片萎蔫，终于枯死， 本病菌也侵害荚果。
病原菌以无性生殖为主。分生孢子梗自寄主气孔伸出，单生或丛生，上
部 4—7 次叉状分枝，无色而纤弱，顶端尖，着生分生孢子。分生孢子无色， 近球形，传播到其他叶片上，遇到水湿，便产生芽管，从寄主表皮或气孔侵 入，在叶组织内发育为菌丝体，吸收寄主的养料，破坏组织（图 2－10）。
在等主上生长到末期，便行有性生殖，菌丝先发生卯囊和精囊，精卵结
合后，形成厚壁的卵孢子。卵孢子球形，单胞，色深，表面平滑。卵孢子传 到寄主上，在条件适宜时便萌发，产生芽管，侵入寄主组织内。
防治方法，首先是进行种子消毒，在播种前用 0.4% 的福美双拌种，防
止种子传染；其次是改进栽培技术，选择良好地块种植，株距不宜过密，合 理灌溉，控制发病，消灭侵染来源，实行 1—2 年轮作，铲除田间或地头十字 花科杂草，收后即时清除田间病株残体，烧毁或深埋；选用抗病品种。
　　发病时可即时喷药；用福美胂 40％的 600—800 倍稀释液，或用 65%代 森锌的 600 倍稀释液，隔 7 天喷 1 次，共喷 2—3 次，可控制病害流行。


（二）接合菌亚门（Zygomycotina）

　　1.接合菌亚门的特征本亚门菌类明显地由水生发展到陆生，由游动孢子 发展到静孢子或分生孢子，腐生、兼性寄生、寄生或专性寄生。世界上已知
有 610 种，分为 2 纲 7 目。
2.接合菌亚门的代表属 (1)根霉属（Rhizopus）根霉属为腐生菌，最常见的是匍枝根霉[Rhizopus
stolonifer（Ehrenb.ex Fr.） Vuill]，其异名为黑根霉（R.nigricans

Ehr.），又称面包霉。生于面包、馒头和富于淀粉质的食物上，使食物腐烂 变质（图 2－11）。


　　匍枝根霉的孢子球形，多核。孢子落到基质上，在适宜的条件下，萌发 出芽管，逐渐发展为棉絮状的菌丝体，在基质表面蔓延着大量的匍匐枝。在 匍匐枝的一些紧贴基质处（节），生出假根，伸进基质内以吸取营养。在假 根的上方生出 1 至数条直立的孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。此时，大量 的细胞质和细胞核流入幼孢子囊内，并散集在外围，幼孢子囊的中央形成 1 个空的中心腔，其外为 1 层薄壁，成为囊轴。在囊轴的外围发育为孢子囊， 此时细胞核及细胞质就形成了具多核的静孢子，或称孢囊孢子。孢子成熟后， 孢子囊破裂，散出孢子，孢子落于基质上，在适宜的条件下，即可萌发成新 菌丝体。
　　有性生殖很少见到，为异宗配合，在两个不同宗的菌丝上发生配子囊， 其顶端互相接触，在接触处囊壁融解，（+）、（-）两个配子囊的原生质混 合，细胞核成对地融合，产生多数二倍体的细胞核。此时，两个配子囊接合
成 1 个具多数合子核的新细胞，称接合孢子。接合孢子黑色，细胞壁厚，有 疣状突起，休眠后，在适宜的条件下，长出孢子囊梗，顶端形成孢子囊，叫 作接合孢子囊，其中的二倍体核经过减数分裂后，产生单倍体的（+）、（-） 孢子。此时，孢子囊破裂，放出孢子。
甘薯软腐病就是根霉属所引起的。孢子在薯块表面萌发，菌丝从伤口浸
入，菌丝体分泌果胶酶，分解寄主细胞壁，病部迅速腐烂，薯肉变为黄褐色 或淡褐色，成糜粥状。在病部的湿润面密生白毛，即根霉的菌丝体，顶端产 生黑色的孢子囊。
根霉属属于毛霉目（Mucorales），本目还有很重要 1 属为毛霉属
（Mucor），它和根霉属的主要区别为无匍匐枝，孢子梗单株从菌丝上发生， 分枝或不分枝。
这两属用途很广，它们含大量的淀粉酶能分解淀粉为葡萄糖，这种糖化
作用是酿酒的第一步，酿酒的第二步是由酵母菌的发酵作用，把葡萄糖发酵 为酒。酿酒业必须先利用毛霉和根霉制成酒曲后再酿酒。
（三）子囊菌亚门（Ascomycotina）

　　1.子囊菌亚门的特征本亚门是真菌门中种类最多的亚门，全世界有 1950 属，15000 种。构造和繁殖方法都很复杂，主要特征有 4：(1) 本纲的菌类除 酵母菌类为单细胞有机体外，绝大部分都是多细胞有机体，菌丝有隔，通常 每个细胞中有 1 个细胞核，但也有多核的；(2) 无性繁殖时，单细胞的种类 出芽繁殖，多细胞的种类产生分生孢子；(3) 有性生殖时形成子囊，合子在 子囊内进行减数分裂，产生子囊孢子。子囊孢子有定数，4、8 或 16 个，通
常 8 个。本纲菌类既不产生游动孢子，也不产生游动配子，具陆生植物的特 征；(4) 单细胞的种类，子囊裸露，不形成子实体，多细胞种类形成子实体， 子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果（ascocarp）。
　　子囊、子囊孢子、子囊果的形成过程，通常均以火丝菌[pyronema confluens（Pers） Tul.]为例，本菌常在火烧后的土壤上发现，菌丝体自色， 棉絮状，分枝多，在菌丝的上层生出密集无柄的子囊盘，子囊盘小型，土红 色至桔红色，直径 1—3 毫米。
　　
　　当性器官形成时，在菌丝体上生出一些短小、直立、二叉状分枝的菌丝， 其中 1 对二叉状分枝的 1 个多核的顶细胞发育成 1 个精囊，另 1 对二叉状分 枝多核的顶端细胞发育成 1 个卵囊，称产囊体（ascogonium）。精囊紧靠产 囊体，棒形，含 100 多个精核。产囊体球形或近球形，其中雌核经过多次分 裂，最后形成 100 多个雌核。此时，产囊体的顶端产生 1 条弯管形的受精丝
（trichogyne），其基部有横隔，顶端伸向精囊，当受精丝与精囊接触后， 接触处细胞壁融化，受精丝基部的横隔和细胞核也同时融化，精囊中大部分 细胞质与精核通过受精丝而流入产囊体中，进行质配，雌雄核成对地排列， 经过有性过程的刺激，在产囊体的上半部分产生无数管状的产囊丝
（ascogenous－hypha），雌核与雄核成对地分别流入产囊丝中，产囊丝中都 有若干对双核，然后产囊丝生横隔分为若干个细胞，每细胞中都有 1 对核， 产囊丝顶端的双核细胞伸长，并弯曲形成钩状体（产囊丝钩，crosier），双 核同时分裂，形成 4 个核，此时钧状体产生横隔，隔成 3 个细胞。钩状体尖 端细胞称钩尖；居中位的细胞称钩头，即子囊母细胞（ascus mother cell）； 钩状体的基部细胞为钩柄，其中有 1 个核（雌核或雄核）。子囊母细胞中的
（+）、（-）核进行核配，形成双相的合子，合子经过减数分裂后产生 4 个 单相的核，再经一次普通分裂，产生 8 个核，形成 8 个单核细胞，即 8 个子 囊孢子，子囊母细胞逐渐变成棒状的子囊，孢子在囊内排列成一行。子囊母 细胞形成子囊的同时，钩尖的细胞核流入钩柄中，再形成 1 个双核细胞，两 个核同时分裂，产生 2 雌核 2 雄核，再形成钩头、钩尖和钩柄，如此反复多 次，形成多数的子囊，不育的产囊丝便发育为子囊果的侧丝（图 2－12）。


　　当精囊内容物流入产囊体时，不育的菌丝立刻从产囊体下方生出，形成 子囊果的外壳。子囊果内侧丝和子囊排列成子实层（hymenium）。火丝菌属 的子囊果呈盘形，子囊排列于 1 个张开的盘状子囊果内，称子囊盘
（apothecium）。
　　子囊果的形态是子囊菌分类的重要根据。子囊果通常有 3 种类型。除上 述的子囊盘外，还有闭囊壳（cleistothecium），为球形的子囊果，无孔口； 子囊壳（perithecium）为瓶形的子囊果，顶端有 1 开孔（图 2－13）。
子囊菌分布很广泛，在很多植物体上甚至动物体上都能找到。寄生在植
物体上的许多种类是肉眼看不到的，只在病情严重时和产生孢子或子囊果时 期才容易看到，它们导致经济植物患严重病害，有好多种类生于枯枝、落叶 和朽木上，或土壤中，形成中型和较大型子实体。


　　2.子囊菌亚门的代表属种类极多，分类繁杂，今举几个与人类关系最大 的、最常见的属概述于下。
　　(1)酵母属（Saccharomyces）属于半子囊菌纲（Hemiascomycetes）内孢 霉目（Endomy－cetales），是本亚门中最低级的一属。单细胞，有明显的细 胞壁和细胞核。多存在于富有糖分的基质中，在牛奶、动物排泄物内、土壤 中以及植物营养体部分都可以找到。酿酒酵母（Scerevisiae Han.）是最常 见的、用于酿造啤酒的一种酵母菌。细胞球形或椭圆形，内有 1 大液泡，细 胞质内含油滴、肝糖，细胞核很小。通常单细胞，单生，有时数个细胞连成 串，形成拟菌丝。
通常用出芽方式进行繁殖，在芽未脱落之前呈暂时的有分枝的拟菌丝，

每个芽脱落后就成为新个体（图 2－14）。


　　有性生殖时，由两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊。子囊球形 或近球形，单细胞，无包被，其中有 1 个双相的细胞核，减数分裂后产生 4 个单相的子囊孢子，或再一次普通分裂产生 8 个孢子。子囊孢子球形，其构 造与营养细胞完全相同，只是略小一点（图 2－14）。
　　酵母用于酿酒，它将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内，在无氧 的条件下，经过细胞内酶的作用，把单糖分解为二氧化碳及酒精，此作用称 为发酵，其化学变化如下：
C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+25 千卡（1 千卡=4.184 千焦）
　　产生的二氧化碳可用于发面包和馒头，还可以利用酵母生产甘油、甘露 醇和有机酸等。酵母在医药上应用很广，不胜枚举，近年常利用酵母进行石 油脱蜡，降低石油的凝固点。
(2)赤霉菌属（Gibberella）属于核菌纲（Pyrenomycetes）球壳目
（Sphaeriales）肉座菌科（Hypocreaceae）。 本属多为危害农作物的寄生菌。子囊壳蓝色或紫色，小型，散生于基质
的表面，密集于子座上。孢子梭形，有 3—5 个横隔。小麦赤霉[G.saubinetii
（Mont.）Sacc.]是小麦重要病菌之一，我国南北各省很普遍。本菌的寄主很 多，除小麦外，还有大麦、燕麦和其他禾本科杂草。
主要侵害麦穗，先在颖片基部出现水浸状褐斑，渐扩散到整个颖片和全
部小穗，后期在颖片的基部和颖片的缝合处产生红色粉状物，即此菌的分生 孢子，病粒细小皱缩，白色至粉红色，内部充满菌丝。麦熟时，在芒上出现 小黑点，即病菌的子囊壳（图 2-15）。本菌也常侵害小麦幼苗，导致麦苗发 生根腐型立枯病。
分生孢子有两种，大型分生孢子新月形，有 3—5 分隔，无色；小型分生
孢子很少见，卵形。单孢无色，孢子成堆时呈粉红色。子囊壳壶形，聚生， 有乳头状突起，蓝紫色，直径 112—160 微米，内含多数子囊。子囊棒形，无 色，排成 1—2 列。每个子囊内有 8 个子囊孢子，梭形，有 3 个分隔，螺旋状
2 行排列于子囊内。
　　病菌以菌丝体或子囊壳随病株残体越冬，翌年萌发，再重复传染。分生 孢子在当年夏季可传播到其他无病麦穗上，重复侵染。发病严重的小麦，人 畜吃后常引起中毒。
防治方法赤霉菌是难以防治的病害。发病严重的小麦。被人、畜食后常
引起中毒，故病田中的小麦，严禁食用，也不能作饲料，防止中毒。 种子消毒，可用 0.2—0.3％的五氯硝基苯、六氯苯或多菌灵拌种，可控
制苗期发病；在小麦齐穗期可用二硝散 200 倍稀释液或 50％灭菌丹 300 倍稀 释液，或石硫合剂 0.8 度液喷雾；在开花期可用 50％甲基托布津，或 5％的 多菌灵 500—1000 倍稀释液喷雾可以控制病害。此外，改进栽培管理，选用 抗病品种，实行轮作等均属必要。
(3)麦角菌属 （Claviceps）属于核菌纲 （ Pyrenomycetes）球壳目
（Sphaeriales）麦角菌科（Clavicipitaceae）。 麦角菌[C.Purpurea（Fr.）Tul]寄生于大麦、小麦、燕麦及许多禾本科
杂草的子房内，所产生的菌核，中药称为麦角。 麦角菌的子囊孢子为线状，单细胞，借风力传到寄主的花穗上，立刻发

生芽管，侵入子房发育成白色棉絮状的菌丝体，破坏子房组织，并蔓延到子 房外部，生出成对短小的分生孢子梗，其顶端产生白色卵形的分生孢子。
　　分生孢子堆中产生 1 种具甜味的分泌物，引诱昆虫将孢子传播到其他花 穗上，重复传染。当孢子产完后，子房内的菌丝体变成 1 个坚硬黑褐色的菌 核。
　　菌核近圆柱形，两端角状，长 1—2 厘米，内部白色。菌核落地后越冬， 翌年春萌发为子实体，子实体蘑菇状，头部膨大呈球形，称子座，其直径 1
—2 毫米，紫红色，有 1 长柄。1 个菌核上可产生 10—20 个子实体。子囊壳 满布于子座的周围，全部埋于子座内。子囊壳椭圆形，孔口突出于子座的表 面，每个子囊壳内产生数个长圆柱形子囊，每个子囊内产生 8 个线状的子囊 孢子（图 2-16）。

麦角有剧毒，牲畜误吃带麦角的饲草，可中毒死亡。麦角为贵重药材，
含 12 种生物碱，总称麦角碱，药用价值很高，为妇产科常用的药物，用以治 疗产后出血和促进产后子宫复原等。
(4)青霉属（Penicillium）属于不整囊菌纲（Plectomycetes）散囊菌目
（Eurotiales）散囊菌科（Eurotiaceac）。 本属分布极为普遍，多生于水果、番茄等果实的伤口处，导致果实腐烂，
也常见于淀粉性食物及酿酒原料上。青霉也常侵害皮革、衣物和纺织品。最
常见的为青霉（Penicillium citrinumThom），多生于橘子、梨和苹果上。 菌丝体淡绿色，主要以分生孢子进行繁殖，有性生殖极少见。分生孢子梗顶 端数次分枝，呈扫帚状，最末小枝称小梗，从小梗上生 1 串绿色分生孢子。 孢于成熟后，随风飞散，落在基质上，在适当的条件下，便萌发为菌丝（图
2－17）。
　　本属应用很广，如工业上应用某些青霉制造有机酸、乳酸等，药用青霉 素，又称盘尼西林 （ Penicillin ），即是由产黄青霉 （ Penicillium chrysogenum Thom）、点青霉（Penicilliumnotatum Westl.）中提取而来。

(5)其他常见的子囊菌
　　①白粉菌属（Erysiphe）属于白粉菌目（Erysiphales）。本目菌类几乎 全是高等植物，病害菌，子囊果为无孔的闭囊壳。
白粉菌属的闭囊壳内有数个子囊，子囊内有 2—8 个子囊孢子，附属菌丝
丝状。如禾谷白粉菌（E.graminis DC.），寄生于小麦叶片、叶鞘、茎秆和 花穗上，为害小麦，其闭囊壳、子囊和子囊孢子，如图 2－18，A 所示。
　　②虫草属（Cordyceps）属于肉座菌目（Hypocreales）。本属子座大部 分从昆虫体上发生，肉质，一般为棒状，直立。本属好多种为药用真菌，其 中最名贵的为冬虫夏草[Cordycepssinensis（Berk.）Sacc.]寄生于鳞翅目幼 虫体内，子座从幼虫前端发出，通常单一，头部褐色（图 2-18，D）。为贵 重中药，主用于强身滋补。
　　③羊肚菌属（Morchella）属于盘菌目（Pezizales）。本目种类很多， 为腐生菌，子囊果中型，在森林中最常见到。羊肚菌属的子实体有菌益和菌 柄。菌盖近球形或圆锥形，边缘全部和柄相连，表面有网状棱纹。栖平整或 有凹槽。生于林地和林缘的羊肚菌[（Morchella esculenta（L.）Pers.]是 滋味鲜美名贵的食用菌（图 2-18，D）。
　　
　　④盘菌属（Peziza）盘菌属是盘菌目中代表属，是最常见的腐生菌。子 囊盘中型至大型，通常杯状，无柄或近于无柄。子囊常呈圆柱状，子囊孢子
8 个，椭圆形，无色，通常在子囊内排列成 1 行（图 2-18，C）。
（四）担子菌亚门（Basidiomycotina）
1.担子菌亚门的特征本亚门是一群多种多样的高等真菌，世界上已知有
900 属 22000 多种，皆为陆生，其中多数种是植物的专性寄生菌和腐生菌， 食用、药用和有毒的种类也很多。因此，与人类关系较大。
本亚门全是多细胞有机体，菌丝有横隔，有两种菌丝体，即初生菌丝体
（primary myce-lium）和次生菌丝体（secondary mycelium）。初生菌丝体 的细胞单核，在生活史中生命很短。次生菌丝体的细胞 2 核，又称双核菌丝 体（dicaryophytic mycelium），在生活史中活得很长。高等担子菌由次生 菌兰体形成子实体，称担子果，为三生菌丝体，其营养菌丝仍为二核菌丝。 次生菌丝体和三生菌丝体往往有锁状联合（clamp connection）。
　　有性过程为冬孢子，厚壁孢子或担子内的双核结合，形成双相的担子， 经减数分裂后，产生 4 个单相的担孢子，着生于担子柄上。冬孢子和厚壁孢 子萌发后产生担孢子。
担孢子、典型的双核菌丝以及常具特殊的锁状联合，是担子菌亚门的 3
个明显特征。 初生菌丝体的菌丝通常从单核单相的担孢子发生，开始是单核的，经过
几次核分裂后变为多核的菌丝，不久便产生分隔。把 1 条菌丝分隔为数个单
核细胞。
　　两条初生菌丝生长不久，即进行配合，只质配，不核配。1 条菌丝的每 个细胞的原生质，流入另 1 条菌丝的每个细胞中，每个细胞中保持双核，两 个核同时分裂为 4 个核，其中 1 对核（雌、雄各 1）进入所繁殖的新细胞中， 并始终保持着 2 个核（图 2-19）。


　　多种担子茵的双核菌丝，进行细胞分裂时，具有一种特殊的分裂方式， 称为锁状联合，其分裂过程如下：
首先在细胞中央生出 1 个喙状突起，向下弯曲，双核中的 1 个核移入喙
突的基部，另 1 个核在它的附近，两核同时分裂为 4 个核；其中两个核留在 细胞的上部，1 个留在下部，另 1 个进入喙突中。这时细胞中生出横隔，将 上下分割为二部及喙突共形成 3 个细胞。上部细胞双核，下部细胞及喙突都 是单核，以后喙突的尖端与下部的细胞接触并沟通。同时喙突中的核流入下 部细胞内，又形成双核细胞，经过这一番变化，1 个双核细胞分裂成两个双 核细胞，在两个细胞之间残留 1 个喙状的痕迹，即锁状联合。


　　担子菌的无性生殖有芽殖、分生孢子、粉孢子和厚壁孢子等。锈菌的夏 孢子和冬孢子，也是 1 种分生孢子。关于无性孢子的产生，结合实例中再谈。
　　2.担子菌亚门的分类和主要类群 在传统的分类系统中，把本门当作担 子菌纲处理，分为两个亚纲，即有隔担子菌亚纲（Phragmobasidiomycetidae） 和无隔担子菌亚纲（Homobasi- diomycetidae）。亚纲以下分若干目。
1973 年安兹沃斯根据担子果（basidiocarp）的有无，担子果是否开裂
分 3 纲，即冬孢菌纲（Teliomycetes）、层菌纲（Hymenomycetes）和腹菌纲

（Gasteromycetes），下设 20 目。本书采取此分类方式。
(1)冬抱菌纲 本纲主要特征为不形成担子果，担子从冬孢子
（teliospore）上发生。冬孢子成堆或散生于寄主组织中，大多数寄生于高 等植物上，对农作物和林业危害严重。本纲共有 174 属， 6000 种。根据担 孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目。
　　①黑粉菌目（Ustilaginales）本目菌类全是高等植物上的寄生菌，尤以 禾本科植物和莎草科植物为多。在农作物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、 谷子和水稻，寄生性较强，接近于专性寄生，今将主要的黑粉菌概述于下。 玉蜀黍黑粉菌[Ustilago ，maydis（DC.） Corda]本菌侵害玉蜀黍植株， 导致寄主患黑粉病。在植株地上部分均能发生，常发生在叶片和叶鞘衔接处、 近节的腋芽上、雄花穗或雌花穗上。被害部分形成白色肿瘤（大者达 10 厘米 以上），以后内部产生厚壁孢子，成熟后，肿瘤的外膜破裂，裸出黑褐色厚
壁孢子，其生活史如图 2—21。


　　厚壁孢子球形，2 核，表面有明显的细刺，在土壤、堆肥、寄主的残体 或玉蜀黍籽粒上越冬，以土壤越冬为主。翌年，当玉蜀黍种子萌发长为幼苗 时；厚壁孢子开始萌发，首先 2 核结合形成双相的合子核，再减数分裂，产
生 4 个单相的核，此时，从孢子破口处生出 1 条前菌丝，然后分割成 4 个细
胞的担子。每个担子内有 1 个核，再分裂为 2 个核，1 个核在担子细胞的侧 面形成 1 个担孢子，另 1 个核仍留在担子细胞中，可继续分裂产生担孢子。 担孢子也可以用出芽的方式，再产生无性芽。
担孢子或无性芽侵入寄主组织内，发育为单核的初生菌丝，两条异性初
生菌丝接合，形成双核的次生菌丝，蔓延于寄主细胞间隙或伸入细胞内，形 成菌丝体，吸收寄生营养。由于菌丝的刺激使寄主细胞胀大，并促进其他部 分的养料向被害部分输送。因此，这部分细胞分裂旺盛，而形成肿瘤。以后 受害部分的组织几乎全被菌丝消耗，受害部分充满菌丝，只留 1 层皮层。此 时，双核菌丝分为若干节，每节长出厚壁而变为双核的厚壁孢子。厚壁孢子 借风力散布，再侵染新寄主。黑粉病为局部侵染，一年中可以多次重复侵染。 小麦散黑粉菌[Ustilago tritici（Pers.）Jens.]本菌寄生于小麦和大 麦的花穗上，使植株患黑粉病，是麦类的一种严重病害。病株略矮，抽穗比 健康植株早 5—7 日，病粒初期包 1 层灰色薄膜，不久破裂，放出厚壁孢子， 最后病穗只剩下光秆。孢子堆破坏花序上的全部小穗，外包灰白色薄膜。厚
壁孢子黑绿色，球形至近球形，有细刺。
　　当健全小麦植株开花时，厚壁孢子随风传到小麦花雌蕊的柱头上，便发 生芽管侵入子房内，发育为菌丝体，潜伏于籽粒的胚中，受害籽粒与健全籽 粒外观上无差别。用病粒播种后，菌丝体随幼苗生长而在幼苗的生长点上逐 渐发育，到小麦抽穗时，侵入麦花中，出穗时产生厚壁孢子，再传染到其他 健全花穗上，重复感染。
　　防治方法对于玉蜀黍黑粉菌的防治，首先是实行 3 年以上的轮作制；其 次是秋收后要及时翻地，施肥前粪肥要充分腐熟。
　　对小麦散黑粉菌的防治是很困难的，因为病原菌的菌丝潜伏于麦种胚 内，不易杀死。通常采取下列措施：(1)选择抗病品种；(2)在播种前进行恒 温浸种。将麦种浸于 44—46℃温水中 3 小时，再用冷水浸片刻，晒干后播种； (3)用药物浸种。在室温 15℃左右下进行。用萎锈灵可温性粉剂，或用 50％
　　
的多菌灵可温性粉剂 200—300 倍稀释液，浸种 12 小时，晾干后播种。
　　②锈菌目（Uredinales）本目菌类为专性寄生菌，寄生于种子植物和蕨 类植物体上。初生菌丝体单核，形成性孢子。次生菌丝体双核，产生锈孢子、 夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子内进行。冬孢子 萌发时，经减数分裂，产生担孢子。
　　典型的长环锈菌具有上述 5 种孢子，各种孢子的产生均有一定顺序。有 些锈菌在生活史中有 2 个不同寄主，称转主寄生（heteroecism）。有些锈菌 只有 1 种寄主，称单主寄生（autoec-ism）。锈菌种类极多，有 5000 余种。 禾柄锈菌（小麦秆锈病菌）（Puccinia graminis Pers.]为最常见的长 环锈菌，本菌要在两种寄主上才能完成其生活史，第一寄主为小麦、大麦、 燕麦及其他禾本科植物。第二寄主为小檗属（Berberis）或十大功劳属
（Mahonia）等属的某些种，今将禾柄锈菌的形态和生活史概述于下（图 2－
22）。
　　冬孢子越冬时期，已经开始核配，产生双相的合子核，春季开始，冬孢 子萌发，产生 1 条菌丝，合子核移入其中，进行减数分裂，产生 4 个单相核， 再分化出 4 个细胞的担子，在同一侧，每个担子细胞产生 1 个小梗，在小梗 上形成 1 个担孢子，4 个担孢子（+）、（-）各 2 个（图 2－22）。
担孢子被风吹到小檗的嫩叶上，即萌发出芽管，从寄主上表皮的气孔侵
入，在栅状组织内形成（＋）或（－）的瓶状性孢子器（Pycnium）。性孢子 器上端开 1 小孔，小孔的周围有 1 束不育细胞的长菌丝。性孢子器中有许多 杆状的性孢子梗，顶端连续产生圆形成串的单核性孢子，性孢子器上部产生 许多受精丝（图 2-22， 6）。禾柄锈菌是异宗配合的种类。性孢子随同性孢 子器内所分泌的粘液徐徐流到孔外，此粘液有香味，能招引昆虫，借昆虫的 传播，把（＋）或（－）性孢子传到另一个（＋）或（－）性孢子器内。（＋） 或（－）性孢子和（－）或（＋）的受精丝进行交配，只有质配，形成双核 菌丝。此菌丝蔓延到寄主海绵组织中，在下表皮内形成锈孢子器（春孢子器， aecium，旧名 aecidium）（图 2－22，6）。


　　锈孢子器杯状，其四周有 1 层包被，器内菌丝密集成束，菌丝的顶端分 生出 1 串双核的锈孢子（春孢子，aeciospore），每 2 个锈孢子之间夹 1 个 扁小的细胞，当锈孢子成熟后，小细胞消失，锈孢子器突破寄主的下表皮， 放出锈孢子。锈孢子黄色，球形，双核，表面有棘（图 2-22，7）。
锈孢子被风吹到小麦的叶片、叶鞘或杆上，便萌发芽管，从气孔侵入，
在组织内发育为双核菌丝体。不久就产生夏孢子堆和双核的夏孢子
（urediospore）。夏孢子单孢，长椭圆形，橙黄色，表面有细刺。由于夏孢 子成长的压力，顶破寄主的表皮，此时病部产生锈红色的小疱，病部显现了 病状，所谓“红锈期”（图 2-22，1）。夏孢子很多，借风力或昆虫传播， 落到同一植株或其他无病植株上，再萌发侵入新寄主（图 2－22，10），再 产生夏孢子。7—12 日即可轮回一次，这个阶段能在整个夏季重夏感染，病 害传播迅速，局部麦苗发病，就会蔓延到全部田地，不久就流行到广大的产 麦区，因此，夏孢子为传播锈病的主要方法。
　　到麦粒开始成熟时，在夏孢子堆中开始产生冬孢子（teliospore），就 形成了冬孢子堆（图 2-22，2），肉眼看为黑色，因此称为黑锈病。冬孢子 2 细胞，每细胞 2 核，壁厚，有柄（图 2－22，3），冬孢子落地后，再萌发产
　　
生担孢子，以完成其生活史。 防治方法是选用抗病品种，必须执行留种制度；也可用 20％的萎锈灵可
湿性粉剂 250 倍稀释液或 10％的萎锈灵乳油 200 倍稀释液，或敌锈钠 200—
250 倍稀释液喷雾，每亩 75—100 千克，隔 7 天喷 1 次，喷 2—3 次，喷时需 在小麦出穗后使用，否则易生药害。
　　(2) 层菌纲（Hymenomycetes）本纲菌类一般都有发达的担子果（子实 体），典型的裸果式（gymnocarpous type）、半被果式（hemiangiocarpous type）或假被果式（pseudoangiocarpous type）。为膜质、蜡质、革质、木 质、木栓质或肉质，形状多样。担子有横隔或纵格，或无隔为单细胞，通常 由菌丝上生出，整齐地排列成于实层。子实层分布在菌髓（trama）的两侧， 菌髓和子实层构成子实层体（hymenophore）。子实层体有片状、疣状、管状、 针状、褶状等多种形式。因种类不同，子实层中夹杂有侧丝、刚毛（seta）、 囊状体（cystidium）和胶囊体（gleocysti- dium）等。
本纲已知有 15000 余种，分为 9 目。主要和常见的有银耳目
（Tremellales）、木耳目（Auriculariales）、非褶菌目（Aphyllophorales， 原名多孔菌目（Polyporales）］和伞菌目（Agaricales）等。
　　①银耳目 本目为裸果式，有柄或无柄，平伙、扁平、带状、棒状、匙 状、珊瑚状或花瓣状等，通常胶质，子实层生于担子果的一侧。担子球形， 有直立或倾斜的横隔，分为 4 个细胞，每个细胞上有 1 个小梗，其上生 1 个 单细胞的担孢子。本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌。
最常见的和经济价值大的有银耳（Tremella fucifornis Berk.），其担
子果（子实体）为胶质，纯白色或常带褐色。瓣片宽 3—8 毫米，厚 2—3 毫 米，边缘波状或瓣裂，两面平滑，担子埋于胶质体中。每个担子下部球形或 卵形，纵分成 4 个细胞，横切面呈田字形，上部每个细胞呈管状，顶端形成 小梗，每个小梗上产生 1 个担孢子（图 2－23）。
生于栎属和多种阔叶树枯立木上，味美为贵重食用菌。中药用作强壮剂，
有益气、活血、强心、补脑和提神等效能。华东、华南、西南各省和台湾省 均产。近年来许多地区人工培养，大大提高了产量。
黄金银耳（Tremella mesenterica Retz ex Fr.），子实体扁平脑状或
疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从树皮缝隙间长出，宽 1—3 厘米，高 0.5
—2 厘米，鲜橙黄色至金黄色，胶质。生于枯立木、倒木和伐桩上，味美可 食。东北、华北、华东、西南各省均有。
②木耳目 子实体胶质、耳状、壳状或垫状。子实层分布于表面，或大
部分埋于子实体内，担子通常分隔为 4 个细胞，单列在同一侧，每个细胞上
生 1 个小梗，其顶端产生 1 个单细胞的担孢子。本目大部分为木材腐朽菌。 木耳[Auricularia auricula（L. ex Hook.）Underw.]在我国东北、华
北、华东、华南、西南、西北各省均产。 子实体耳状、叶状或杯形，薄、边缘波浪状，宽 3—10 厘米，厚 2 毫米
左右，以侧生的短柄或狭细的附着部固着于基质上，丛生，常屋瓦状叠生。 初期为柔软的胶质，粘，富于弹性。以后带软骨质，干后强烈收缩变为脆硬 的角质至近革质。背面外凸呈弧形，紫褐色至暗青灰色，疏生短绒毛，里面 凹入，平滑，或稍有脉状皱纹，干后黑色。菌肉由具锁状联合的纤细菌丝构 成。

　　子实层生于里面，有侧丝及担子。担子为 4 个细胞，排成 1 列，两端细， 长圆柱形，每个担子细胞上侧生 1 个长的小梗，梗顶有 1 个担孢子（图 2-24）。 生于柞、槭、榆、赤杨及榕树等枯立木上。近几年来，好多省山区，进
行人工培养，产量逐年大量增加，为主要农副业之一。 本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止血效能。用于治风
湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉不通等症，并有清痰功效。 毛木耳（Auricularia polytricha（Mont.）Sacc.]子实体初期杯状，渐
变为耳状至叶状，胶质，韧，平滑，直径 10—15 厘米，不育面灰褐色至红褐 色，有 500—600×4.5—6.5 微米长的绒毛，比木耳绒毛长得多。生于柳、杨、 桑、槐等枯立木或倒木上。食用价值仅次于木耳。东北、华北、华东、西南、 西北各省均产。
　　③伞菌目（Agaricales） 本目担子果肉质，很少近革质、木栓质或膜 质。有伞状或帽状的菌盖（pileus）和菌柄（stipe）。菌柄大多数中生，也 有侧生或偏生的。菌盖的腹面为辐射或放射的菌褶（gills），子实层生于菌 褶的两面，担子果幼嫩时常有内菌幕（partial veil）遮盖着菌褶。菌盖充 分发展时，内菌幕破裂，常在菌柄上残留着部分形成环状的菌环（annulus）。 还有些种类有外菌幕（universal veil）包围整个担子果，当菌柄引长时， 外菌幕破裂，其一部分残留在菌柄的基部称菌托（volva），在菌盖上面的外 菌幕往往破裂为鳞片（scale），或消失。在伞菌中，有些种类具有菌环和菌 托，有些种类只有菌环或菌托，或菌托、菌环全无，这些特征都是伞菌分属 的重要依据。
子实层的构造主要为担子和侧丝，有些种的子实层中还有少数比担子长
和粗的细胞，称囊状体。担子为单细胞，无隔，棒状，通常具 4 个小梗
（sterigma），每支小梗顶端有 1 个担孢子。 伞菌绝大部分为腐生菌，生于林地、草地、园地、粪土、树木以及植物
死体上。多数伞菌是可食的或常食的食用菌，其中有少数是珍贵的食用菌。
也有含毒的种类，误食中毒，甚至死亡。供药用的种类也不少。木生的种类 大都为破坏木材的腐朽菌。本目种类繁多，今举最常见的几种略述于下。
蘑菇属（伞菌属，Agaricus）菌盖肉质，形状规则，多为伞形，菌柄中
生，肉质，易与菌盖分离。有菌环，菌褶离生，初期白色或淡色，后变为紫 褐色或黑色。孢子印为暗紫褐色，孢子紫褐色。本属生于地上，许多种可供 食用。
蘑菇（Agaricus campestris L. ex Fr. ）（图 2－25，A）是最常见的
滋味鲜美的食用菌之一，生于园地、旷野、林缘或粪土上。在夏季园地的沃 土上，常发现一片白色绒毛，即菌丝体，不久就见到菌索，在菌索上出现白 色直径 1 至数毫米的小球，称担子果原基，再过几日，就形成广卵形或近球 形，直径数厘米纯白色的菌蕾。不久菌蕾展开成伞状的担子果。担子果肉质， 上部为菌盖（伞盖），充分展开时，直径可达 10—20 厘米。菌盖初期呈半球 形，渐平展呈伞状，盖面光滑，有时后期有毛状鳞片，颜色纯白色至近白色， 并带淡褐色，菌盖下为菌柄，连在菌盖的中央，与盖面同色。
在菌盖未展开前，菌柄短而粗，中实，充分发展时，菌柄近圆柱形，长
5—12 厘米，粗 1—3 厘米，内部松软，稍空，菌环白色，膜质，附于菌柄上 部，老熟的担子果，菌环脱落。菌盖内部为菌肉，白色，肉质，由双核的长 管状菌丝构成。

　　在菌肉的下部，有辐射状排列的薄片状菌褶，其基部与柄离生，中部宽， 初期白色，后变为粉红色，最后变为黑褐色。从菌褶的横断面上看（图 2-25， B），可以看到由 3 层组织构成，表面为子实层，是 1 层棒状细胞，其下面为 子实层基，由等直径细胞构成，最里边是由长管形细胞构成的菌髓，这些细 胞的长轴与子实层平行。
　　子实层是由棒状的担子，和近同形不育细胞侧丝相间排列的单层网状 层。担子实质上是性器官，单细胞，双核（雌、雄各 1）。先行核配，形成 双相的合子核；再经减数分裂，形成 4 个单相核；然后在担子的顶端产生 4 个突起，称担子小柄，每个核流入突起中，形成担子。担孢子紫黑色，2 个 为雌性，2 个为雄性（图 2-26）。
　　毒伞属（鹅膏属，Amanita）生于土地上，肉质，速腐性，菌盖伞形，具 有菌环和菌托，菌柄易与菌盖分离，菌褶离生，孢子印白色，孢子无色。本 属大部分有毒，可食的是少数。
　　豹斑毒伞[豹斑鹅膏，Amanita pantherina（DC.ex Fr.）Seer.]是最常 见的 1 种。单生至散生。菌盖半球形，后平展，直径 5—12 厘米，盖面灰色 至黄褐色，中央色深，边缘有条纹，表面附有白色块状鳞片。菌肉白色、脆、 薄。菌柄白色，圆柱形，中空，易与菌盖分离，长 5—17 厘米，粗 0.5—2 厘米，基部膨大。菌环白色，膜质，下垂，着生于菌柄的上、中或下部。菌 托白色，衣领状，有 3—5 轮环带。菌褶白色，较密，基部与柄离生。孢子印 为白色，孢子椭圆形，无色，光滑（图 2－27，A），夏、秋季节生于阔叶林、
混交林林地和林缘及牧场。我国东北、华北、西南、华东等省均有。


　　本菌极毒，误食后中毒，恶心，呕吐，腹泻。严重时，呓语，昏迷，出 血，如抢救不及时，可以致死。


　　香菇属（Lentinus）担子果木生，半肉质至革质，坚韧，干时收缩，湿 润时恢复原状。菌盖不规则，菌柄偏生或近中生。菌褶延生，薄，质韧，褶 缘有锯齿。孢子印白色，孢子无色。本属为木材腐朽菌，经济价值最大的为 香菇[Lentinus edodes（Berk.） Sing.]， 担子果半肉质，丛生或群生，宽
3—12 厘米，圆形，中部脐状至漏斗形，白色，盖面覆有淡褐色鳞片，中部
较多。菌肉薄，白色。菌柄中生或偏生，内实，白色，有细鳞片，长 3—5 厘米。菌褶白色，密，基部与柄相连并下延，孢子无色，椭圆形（图 2－27， B），生于阔叶树倒木上。我国西南、华东、华南各省均产，近年来，好多地 区人工大量培养。
本菌除味美可食外，还供药用，其所含的多糖类抗癌效力很强。
　　④非褶菌目 担子果一年生至多年生，木质、木栓质、肉质、蜡质、炭 质、海绵质、酪质，稀为胶质，形状差别很大，有蹄形、扇形、半球形、猬 形或珊瑚枝等形。子实层生于菌管内，或菌针上，或在一个平面上。担子单 细胞、棒状，通常有 4 个小梗，每小梗上有 1 个担孢子。
　　本目茵类大部分生于活立木、枯立木、倒木或木材上，导致木材腐朽。 本目种类繁多，构造复杂，今举最常见的种类如下。
　　灵芝属（Ganoderma）属于多孔菌科（Polyporaceae），担子果一年生， 木质或木栓质，有侧生柄或无柄。有坚硬具油漆光泽的皮壳。子实层托管状， 管口小。孢子卵形，有截头，双层壁，外壁无色光滑，内壁褐色，有微细突
　　
起，和多孔菌科其他属的孢子（均为单壁）完全不同。 本属最常见的为灵芝[Ganoderma lucidum（Leyss. ex Fr. ）Karst.]，
菌盖半圆形至肾形， 5—12×6—20×1—2 厘米，盖面红褐色，有明显的油 漆光泽，有不明显的环棱和放射状细皱纹，边缘波状或平截有棱纹。菌柄侧 生，稀偏生，通常与盖呈直角，色与盖面同，亦有漆光。菌管近白色，后变 淡褐色，管口小，圆形。生于栎属或其他阔叶树干基部、干部或根部。我国 西北、华北、华中、西南、华东各省和台湾省几乎均有。中药用于健脑，治 神经衰弱，慢性肝炎，消化不良，对防止血管硬化和调节血压也有一定效能， 亦用作滋补剂（图 2－28，A）。


　　猴头菌[Hericium erinaceus（Bull.）Pers.]属于齿菌科（Hydnaceae）， 是本科经济价值最大的 1 种。担子果一年生，肉质，团块状，纯白色，基部 侧生悬垂于树干上，长径 5—20 厘米，菌针覆盖于菌体表面的中部和下部， 菌针白色，长 2—6 厘米，干后变黄色，再变黄褐色，尖端黑褐色，状似猿猴 的头。生于栎、胡桃等立木及枯立木上。我国东北、华北、西北、内蒙，西 南等省均产（图 2－28，B）。
　　为常食的食用菌，有滋补、健生效能，所含的多糖类有抗癌效能，治疗 胃炎和胃溃疡很见效。
(3)腹菌纲 本纲菌类的担子果很发达，为典型的被果型，有 1、2、3
至 4 层包被（peri－dium），，内为产孢体（gleba），即产孢组织，通常多 腔，担子沿着腔的边缘生出。有些种类的孢体和孢子到成熟时分解，另一些 种类的孢子和孢体则持久而不分解。前者在担子果成熟时，只剩下 1 团孢子 粉，有时掺杂些残余的菌丝，即孢丝（capillitium）。
本纲担子果大部分生于地下，成熟时露出地面；有些生在地面；也有些
永久生在地下。
　　本纲有 700 余种，通常分为 5 目，150 属。其中可食与药用的种类颇多。 经济价值最大的有鬼笔目（Phallales）、马勃目（Lycoperdales）。
①鬼笔目 担子果生于地下或地面，近球形、卵形或洋梨形，成熟时包
被开裂，孢托伸长，外露，包被遗留于孢托下部成为菌托。产孢组织成熟时 有粘性，恶臭；担孢子卵形、约 10×5 微米，表面光滑。最主要的种类概述 于下：
短裙竹荪［Dictyophora duplicata（Bosc）Fischer］菌蕾卵形，长径
5—10 厘米，白色至灰白色，基部有白色绳状菌索 1 至数条。孢托灰白色至 粉灰色，高 5—15 厘米。菌盖钟形、3.8—6×3—5 厘米，有明显的网格，在 网格中有青褐色，臭而粘的孢体；盖顶平，有孔。菌裙（菌幕）白色，长 3.5
—6 厘米。菌柄白色，中空，近筒状，中部粗 2—4 厘米，长 5—12 厘米，海 绵状。孢子椭圆形，4—4.5×1.5—2 微米，表面光滑（图 2－29，A）。
　　生于林缘或疏林地上，为珍贵的食用菌。吉林、辽宁、黑龙江、河北、 江苏、浙江和西南诸省均产，现已由人工栽培成功。
　　白鬼笔（Phallus impudicus L.）菌蕾大，球形，径 4—6 厘米，地上 生或半埋伏，粉灰色至粉白色。担子果呈粗毛笔状，高 10—15 厘米。孢托（菌 柄）柱形，中空，长 8—12 厘米，粗约 2 厘米；基部有白色菌托。菌盖钟形、
高 3.5—5 厘米，顶端开孔与中空的菌柄相通，白色，表面有大而深的网格。 孢体青褐色、粘稠、有草药样香气。孢子椭圆形、深绿色，3.5—4.5×2—2.5

微米。
　　夏末至秋季生于林地、林缘，可食。全国各省、区皆有分布（图 2－29， B）。
　　②马勃目 担子果多呈球形、近球形或其他形状，无柄或有柄；基部有 白色、根状菌索；或有不孕的基部。包被 2 至多层，不开裂或有多种开裂方 式。成熟后其内部全部变为青褐色、黑褐色或黑色的粉末，即其孢子；在其 间亦常混有孢丝。担子球形，先端生有 4—8 个小梗，各生有 1 个担孢子。常 见种如下：
　　梨形马勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）担子果群生至散生， 梨形或近梨形，高 3—5 厘米，粗 1.3—3 厘米，不育的基部较发达，以白色 根状菌索固定于基物上。幼时包被白色，光滑，后变为褐色至烟灰色；外包 被表面附有细小的粒状疣；内包被初期呈白色，后变为青黄色，最后呈褐色。 孢子青黄色，球形，3.5—4.5 微米，表面光滑。孢丝线形，分枝少，青褐色
（图 2－30，B）。


幼时可食，孢子可用于止血。国内各省、区皆有分布。 头状秃马勃[Calvatia craniiformis（Schw.） Fr.]担子果头状或半球
状，高 4.5—8 厘米，宽 3.5—6 厘米，淡赤褐色至茶褐色，不育基部发达。
内包被 2 层，膜质，粘在一起不易剥离；外包被表面初期有细绒毛，渐光滑， 后现皱纹及纵沟，成熟后顶部裂开成不规则的片状，并脱落。孢子淡青黄色， 球形或近球形，径 3—4 微米，表面近光滑，或有极细微之小疣。孢丝长，少 分枝，有横隔，与孢子同色（图 2－30，A）。
生于林地、林缘和草地上，幼时可食，孢子可作止血药。国内各省、区
皆有分布。
　　大秃马勃[Calvatia gigantea（Batsch ex Pers.） Lloyd]担子果大型， 球形至近球形或扁球形，直径 15—35 厘米，不孕基部小或无；基底的中部有 组状菌丝束，深扎入地下。内包被较厚，外包被初期呈纯白色，后期变为淡 黄色或青黄色，干后呈褐色。内部初呈白色，孢子成熟后则成青黄色至青褐 色，同时包被顶部开裂，释放出孢子。孢子球形，径 3.5—5 微米，淡青黄色。 孢丝长，少分枝，有横隔（图 2－30，D）。
生于草地或沃土上；幼时可食，孢子可作止血药，亦用于治疗咳嗽、咽
炎、扁桃腺炎等症。从其提取的马勃素（Calvacin）有抗癌作用，还可提取 植物生长素。
　　黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古、山西及甘肃、新疆、青海、江苏、 福建等省区皆有，分布极其广泛。
　　尖顶地星[Geastrum triples（Jungh.） Fisch.]菌蕾球形，径 3—4 厘 米，有突出的嘴部。外包被的基部呈浅袋形，上部裂为 5—8 个夹瓣，裂片反 卷，深蛋壳色至褐色；外包被的内层为膜质，灰褐色至褐色，易与纤维质的 外层分离，或部分脱落，仅基部留存。内包被烟灰色，无格，近球形；嘴部 呈阔圆锥形，直径 2—3 厘米，表面有放射状纵沟，基部凹陷。孢子球形，褐 色，有小疣，直径 3.5—5 微米。孢丝褐色，不分枝（图 2-30，C）。
　　生于林地、林缘。孢子入药作止血剂。分布广泛，国内各省、区几乎均 有。
　　
（五）半知菌亚门（Deuteromycotina）
半知菌或称不完全菌（Fungi imperfecti），世界上已知有 1800 余属，
26000 余种，其中约有 300 属是农作物和森林病害的病原菌，还有些属是能 引起人类和一些动物皮肤病的病原菌。
　　1.半知菌亚门的特征 本亚门的菌类中绝大部分是有隔菌丝，只以分生 孢子（Conidios-pore）进行无性繁殖；很少见有性生殖；甚至某些种连分生 孢子也未发现。为了分类上的需要，人们把这一类型的真菌归纳为半知菌亚 门，实际上这些菌类可以看作是子囊菌或担子菌的无性发育阶段，只是其有 性阶段尚未发现，或很少进行有性生殖，或有性阶段退化所致。
　　2.半知菌亚门的分类 分类系统很繁杂，意见纷坛。一般是按真菌学家 萨卡多（Saccar-do）1899 年提出的分类系统。其分类的依据是分生孢子在 自然情况下的特点，共分为 4 目。
　　(1)丛梗孢目（Moniliales） 分生孢子产于分生孢子梗（condiophore） 上，丛生于基物的表面。
　　(2)黑盘孢目（Melanconiales） 分生孢子产于分生孢子盘（acervulus） 中。
(3) 球壳孢目 （ Sphaeropsidales ） 分生孢子产于分生孢子器
（Pycnidium）中。
　　(4)无孢菌目（Agonomycetales） 又名无孢菌类（Myceliasterllia）。 不产生分生孢子，只有菌丝，及其形成的菌核和菌索。
本亚门中常见种类有以下几种：
　　①丛梗孢目的稻梨孢（稻瘟病菌）（Piriculaxia oryzae Cav. ）是水 稻中最严重的病害，各水稻产区都有不同程度的发生，受害严重的稻田，可 能全部被毁灭，颗粒不收。
本病菌侵害水稻各部分，可引起苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈癌和谷粒瘟。
南方稻区以苗瘟、叶瘟较多，北方稻区以谷粒瘟和穗颈瘟多。
苗瘟 初期在幼苗上出现灰绿色斑点，以后全苗变为黄褐色而枯死。
　　叶瘟 叶上病斑呈梭形，边缘黄褐色，中央灰色，渐汇合成不规则形状， 在叶背面生灰色霉状物，即病菌的分生孢子。
节瘟 初期为黑色小斑点，渐扩大，稍凹陷，最后病节变黑，干枯，植
株从病节处折断，倒伏。
　　穗颈瘟 抽穗后，在穗颈和小枝梗上发生黑色病斑，后来自病斑处折断， 致使全穗或小穗枯死。
　　谷粒瘟 病斑发生在外颖表面，呈暗褐色纺锤形至不规则形，严重时， 全粒变为黑褐色，谷粒不饱满或空粒（图 2－31，C）。
　　分生孢子梗 2—5 根，簇生，自寄主气孔伸出，其顶端生分生孢子。分生 孢子长卵形或倒棒形，近无色，有 2 隔膜，将孢子分为 3 个细胞，因而每一 分生孢子实为 3 个细胞组成。
　　分生孢子落于水中，发芽后再侵入新寄主，3 日内即可发病，再经 6—8 小时即可产生分生孢子。因此，部分稻田发病，不久即可蔓延全田。稻谷成 熟时，分生孢子附于稻秆、稻谷或在稻田中越冬，菌丝体也可以越冬，翌年 春萌发，再侵入新寄主。
防治方法 决定稻瘟发生、流行的因素很多，目前采用以预防为主的综