无脊椎动物

第一章绪论

第一节动物学及其发展


　　动物学是研究动物的生命现象及其发生发展规律的科学。具体地说它既 包括形态、解剖的内容，也包括动物的新陈代谢、生长发育、衰老死亡、遗 传进化、与环境的相互关系等内容。动物学是人类在自然界生存斗争中对动 物不断认识、利用与改造的知识总结，所以它是来自人类的生产实践及科学 实验。
　　动物学是生物科学的一个分支、也是一个基础学科。因为动物的种类繁 多，约有 150 万种左右，生命现象复杂，由它必然派生出许多学科，涉及生 物学的各个领域。例如专门研究动物的形态结构的有形态学（morphology）、 解剖学（anatomy）、组织学（histology）、细胞学（cytology）、分类学
（taxonomy）；研究其动态变化的有生物化学（biochemistry）、生理学
（physiology）、胚胎学（embryology）、遗传学（genetics）、进化论
（evolution）；研究动物与环境相互关系的生态学（ecology）；研究已灭 绝动物的古动物学（paelentology）；由低等到高等分门别类研究整个动物 界的系统动物学（systemalzoology）；如果是以不同的动物类群作为研究对 象，动物学又可分为原生动物学（protozoolo-gy）、蠕虫学（helminthology）、 寄生虫学（parasitology）、贝类学（malacology）、昆虫学（entomology）、 鱼类学（ichthyology）、鸟类学（ornithology）、哺乳动物学（mammalogy） 等；如果所研究的动物身体的背部都有一根起支持作用的脊柱，则是脊椎动 物学（vertebrate zoology），身体的背部没有脊柱的则是无脊椎动物学
（invertebrate zoology）。无脊椎动物包括了由简单到复杂、由低等到高
等的许多门类的动物，占动物种类总数的 95％，本书就是系统的讲述无脊椎 动物。
人类对动物的认识很早就有了记载，积累了动物学的基本内容。我国早
在公元前 21—11 世纪、我国最古老的文字甲骨文中就记述了家畜及家禽的内 容，公元前 11 世纪我国的《尔雅》一书中就有了虫、鱼、鸟、兽、畜等分类 知识的描述。在公元前 8—2 世纪时，我国的农牧业已相当的发展，在植物栽 培技术、动物饲养技术方面已培育及筛选了许多优良品种、对人类做过很大 贡献。到公元 6 世纪时，我国的《齐民要术》一书对当时的栽培技术及饲养 技术做了系统的总结。到明朝的李时珍发表了《本草纲目》一书（1596）， 书中记述了 2000 多种动、植物，全书共分 52 卷、有 1100 多幅插图，其中 记述的动物有 400 多种。这本驰名中外的巨著是我国分类学上的一部伟大著 作，为当时生物学水平的总结。长期以来，我国封建制度的束缚，特别是近 百多年以来，我国处于半殖民地的统治之下，极大地阻碍了科学技术的发展， 使我们的科学技术，也包括生物学处于落后状态。
西方的生物科学奠基于希腊的亚里斯多德（Aristotle）（公元前 384—
322 年）。他被誉为动物学之父。早在公元前 3 世纪时，他就对动物进行了 分类，描写了 454 个种。在 15 世纪之后，西方进入了文艺复兴时期，西方的 生物科学也随着工业、农业及科学技术的发展而发展起来，并逐渐在世界上 处于领先地位。从这以后对动物学的发展做出过伟大贡献的西方生物学家列 于下表。
　　自从 19 世纪末叶到 20 世纪初叶、生物学的发展相当迅速，在各个领域 中积累了大量新的资料，随之，生物学的分科也越分越细，研究的领域也逐
　　
渐深化。特别是近 30 多年来，电子显微镜的发明、现代数学、化学、物理学、 电子学及计算机等学科与技术的大量渗入，使生物学的发展异常迅速，生物 学由宏观或微观的研究进入到亚微观的研究、以致进入到分子水平的研究， 在此基础上建立了分子生物学、分子遗传学、量子生物学、仿生学等一
约翰·雷 J.Ray 11627 —1705 英国 确立了“物种”的
概念，划分了“种”、 “属”及其他分类 等级的范畴。 列 文 虎 克
A.V.Leeuwen- hook 1632 — 1723 荷兰 发明了显微镜，被
誉为原生动物之 父。 林奈 C.Linne 1707 — 1829 瑞典 建立了物种的双名
命名法，奠定了现 代分类学的基础。 拉马克 J.B.Lamark 1744 — 1829 法国 提出了物种进化思
想，对无脊椎动物 分类学做了贡献。 施 莱 登
M.Schleiden 1804 — 1881 德国 发现细胞是动、植
物的基本结构单 位，奠定了细胞学 说。 施旺 T.Schwann 1810 —
1882 达 尔 文
C.R.Darwin 1809 — 1882 英国 从自然选择观点、
确立了进化沦，发 表了《种物起源》 一书。 赫克尔 E.Haekel 1834 — 1919 德国 澄清了许多无脊椎
动物的亲缘关系。 海曼 L.Hyman 1888 — 1969 美国 对无脊椎动物及其
亲缘关系做了系统 的叙述及总结。

批新学科。另一方面新学科的建立又推动了基础学科的发展。以经典的分类
学为例，过去是以形态学作为分类的基础，从宏观上判断物种间的亲缘关系， 而当前将生物化学、遗传学、免疫学等引入分类学，即对某些物种在分子或 接近分子水平上进行分类。例如利用染色体在不同基因位点上具有相同催化 功能的一种酶，称为同工酶（isozyme），表现出不同的生化表型，根据同工 酶谱的差异和酶活性的高低，来作为种属鉴定的重要手段；近年来更利用分 子生物学的方法来研究物种的分类地位及生物的演化，例如比较遗传物质 DNA 的物理图谱、DNA 分子的核苷酸序列的异同以及通过分子杂交技术来分析 种属的亲缘关系；还有研究血红蛋白的合成和调控，即根据血红蛋白链上氨 基酸数量的变异来推算出不同物质在进化上分歧的年代，从而确定物种的分 类地位及物种间的亲缘关系；利用细胞色素 c 的多肽链中氨基酸排列顺序的

不同来判断物种间的亲缘关系，其相似程度越大、其亲缘关系越相近；利用 免疫学的方法，即抗原与抗体的特异性血清反应，来分析免疫交叉物的结构 和特性来比较物种间的亲疏；用细胞分化和细胞分裂过程中，其染色体带型 的异同来确定物种的异同或亲缘关系。总之，近代生物学的发展使经典的分 类学同时建立在形态生态、生理生化及分子学水平上，使分类学更客观真实、 细微准确地反映出动物界自然进化的历程。
　　当然，分类学研究方法的改变，仅仅是现代生物学推动经典学科的一个 例证，现代生物学的发展必然会冲击、渗透到各领域，给人类的生产实践开 创新的局面，它将更迅速的推动人类改造自然的进程。
　　
第二节生物的界级分类


　　生物的分界是随着科学发展的水平在不断地改变及深化的。在林奈的时 代，对生物的观察仅限于肉眼所能看到的特征及区别，那时生物界仅分为植 物界（Plantae）与动物界（Animalia）两大界。到 19 世纪中叶，霍洛（Hogg，
1860）及赫克尔（1866）提出了生物的三界系统，即原生生物界（Protista）、 植物界与动物界，其中原生生物界包括单细胞动物、藻类及真菌，他们的三 界系统反映了单细胞生物与多细胞生物的区别。直到 1959 年魏泰克
（Whittaker）提出了四界系统，即原生生物界、真菌界（Fun-gi）、植物界 与动物界。其中原生生物界包括了细菌、蓝藻及原生动物，将真菌独立成一 界。1974 年李代尔（Leedale）又提出了原核界（Monera），其中包含细菌 及蓝藻，仍为四界系统，即原核界、植物界、真菌界及动物界。以后魏泰克 又在李代尔的基础上提出了五界系统，即原核界、原生生物界、植物界、真 菌界及动物界。以后又有人主张病毒也应独立成界，例如我国的植物学家胡 先骕（1965）提出在界级之上应设总界（Superastatus），他将病毒列为始 生总界（Protobiota），其他生物为胞生总界（Cyt-obiota）。1979 年我国 昆虫学家陈世骧将生物分为 3 个总界，即非细胞总界，包括病毒界；原核总 界，包括细菌界及蓝藻界；还有真核总界，包括植物界、真菌界及动物界， 共为六界。目前生物学家较多地接受五界系统或六界系统，但其内容各家略 有出入。总之，不同的生物独立成界，都应有其客观的分界特征，这些基本 特征是：
关于病毒是否独立成界，目前生物学家还有不同的看法。有人认为病毒
不能独立生存、不能独立的进行新陈代谢、而必须寄生于其他生物的细胞内 才能生存，所以不能认为是生物，而仅是核酸的片段，所以不能独立成界。 也有人认为病毒内含有核酸物质 DNA 或 RNA（在一种病毒中仅有其中的一种 核酸），他们使用着与其他生物共同的遗传密码，能在寄主细胞内复制自己， 进行繁殖，所以是有生命的物质，是代表着生命进化到非细胞结构的阶段， 所以应该独立成界。
原核生物界 包括细菌及蓝藻，原核生物的细胞是细胞结构的初级阶
段。细胞内没有核膜，DNA 分子结构成环状位于细胞质中，细胞内也没有膜 细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体等，细胞壁含有粘多肽复合物，细胞 行无丝分裂，这种细胞称原核细胞，由这种细胞构成的生物称原核生物。
原生生物界 包括单细胞动物及藻类，是具有真核的单细胞生物，或单
细胞群体。它已进入细胞结构的高级阶段，因为它具有染色体、DNA 分子成 线状排列、形成细胞核、核的外层有双层结构的核膜包围，细胞内具有细胞 器，细胞行有丝分裂。藻类如具细胞壁，则由纤维素及果胶组成。
　　真菌界 包括真菌，是真核生物，大多数像植物一样营固着生活，细胞 壁由纤维素及甲壳素组成，没有叶绿体，不能行光合作用，营腐生或寄生生 活。
　　植物界 是多细胞的真核生物，具叶绿体、行光合作用，营固着生活。 细胞壁为纤维素组成，细胞质内常具大的中心液泡，具繁殖组织或器官，有 明显的世代交替或发育阶段。
　　动物界行摄食营养的多细胞真核生物，无细胞壁，由肌肉收缩引起运 动，具有神经系统，能对刺激产生反应，以协调与环境的平衡。
　　
　　如果生物界按上述六界系统划分（图 1-1），那么六界系统反映了生物 进化的几个阶段：即由病毒界所代表的非细胞阶段，也是最原始的生命阶段， 进化到由原核生物所代表的初级细胞阶段，再进化到原生生物界代表的真核 的单细胞阶段，即细胞结构的高级阶段，最后再进化到真核多细胞阶段，由 植物界、真菌界及动物界所代表。六界系统还反映了 3 种营养类型的进化： 即吸收式的腐食性营养类型（病毒界、绝大部分的原核界、真菌界、部分的 原生生物界）；行光合作用的自养类型（藻类、植物界、部分原生生物界）； 行摄食性营养类型（大部分的原生生物界、动物界）。这种划分似乎既反映 了生物进化过程的历史阶段，又反映了生物的营养方向，是有其优点的，所 以被多数动物学家所接受。
　　无论划分为五界系统或六界系统、将原生生物独立成界也会带来一些概 念上的混乱，这样，动物界就不再包括原生动物，植物界就不再包括单细胞 藻类。而事实上单细胞动物（或原生动物）与动物界的所有动物有着共同的 生命现象，例如取食营养、呼吸、排泄、繁殖等生理功能。而单细胞藻类与 其他植物也有着共同的生命现象，例如光合作用、繁殖方式与阶段等，它们 之间是难以截然划分的，如果将原生生物不独立成界，将其中单细胞动物归 入动物界，其中的藻类归入植物界，这样可以使每个界更完整，而将生物划 分为五界，即病毒界、原核界、植物界、真菌界及动物界五界系统。至于像 眼虫这类动物，它具有叶绿体、能 行自养营养；它又像真菌能行腐生性营养； 又具有鞭毛能够运动。所以它既有植物界、真菌界的特征，又有动物界的特 征。说明了低等真核生物的原始性，也说明了生物发展进化的连续性。所以 植物学家将眼虫这类动物看作是植物；而动物学家将它看作是动物，都各有 道理。本书是按病毒界、原核生物界、植物界真菌界及动物界五界系统的观 点来叙述的。
　　
第三节生物的地层记录及地质年代


　　从生物的分界中我们已经看到生物是随着时间的推移在不断地发展变化 着，这可以由生物死亡后其遗体在地层中的保存或被矿物质浸润而形成的化 石得到证明。从对化石的研究可以看到不同类群的生物会出现在不同的地层 中，越原始、低等的生物出现在越古老的地层中，越高等的生物出现在越年 轻的地层中；也可以看到一些生物化石出现在漫长的地质年代的地层中，另 一些生物化石出现在很短促的地质年代的地层中，这些生物化石都记录了各 种生物在地球上出现、繁盛及灭绝的时间，记录了它们的演化，从而使我们 能够由生物的发展进化中了解生物。
　　从所发现的化石可以看到，凡是那些具有骨骼或外壳的动物，越易于被 保存成化石，例如原生动物的有孔虫及放射虫类，腔肠动物的珊瑚类，软体 动物，节肢动物，棘皮动物及脊椎动物等；而身体柔软、没有外壳或骨骼的 动物不易于形成化石，例如一些原生动物，腔肠动物的大多数水螅类及水母 类，以及蠕形动物等。这说明地层中保存的化石不是动物发展历史的全部记 录，它只能从总体上提供生物演化的进程，而不能具体地说明每一类动物的 演化过程。
表 1-1 说明地质年代的划分及化石记录的生物发展演化的概况。

表 1-1 代地质年表及生物发展概况
代（ Era ） 纪（ Period ） 距今年数（百万 植物 无脊椎动物 脊椎动物
年）
新 生 代 第 四 纪 1.5 — 265 被子植物繁 接近现代动物类 出现人类哺乳动

（ Caenozoic ）

（ Quaternary
） 第 三 纪
（ Tertiary ）

殖 群节肢动物与软 物繁盛，鸟类兴起
体动物繁盛

中 生 代白 垩 纪138180230

被子植物兴菊石类灭绝，昆虫哺乳类鸟类初现

（ Mesozoic ）

（ Cretaceous ）

起 裸子 植类扩展 菊石类繁爬行类繁盛

侏 罗 纪
（ Jurassic ）
三 叠 纪
（ Triassic ）

物繁盛

盛，昆虫兴起海洋
动物减少，腕足类
衰老，六珊瑚出现

古 生 代二 叠 纪28034540544050蕨类植物繁三叶虫、板足鲎灭爬行类兴起 两栖

（ Palaeozoic ） （ Permian ）石0600
灰 纪
（ Carbonifero us ） 泥盆 纪
（ Devonian ）志

盛 蕨类 植绝，菊石类兴起，类繁盛，爬行类初
物兴起 裸时合衰退海百合繁现＼两栖类初现，
子植物初现盛，昆虫及肺螺初说惴笔* 鱼类初现
蕨类植物初现 板足鲎繁盛，淡甲胄鱼初现
现 藻类 植水蚌、蜘蛛初现，

留 纪
（ Silurian ）奥 陶 纪
（ Ordovician
寒 武 纪
（ Cambrian ）

物繁盛

三叶虫衰退珊瑚、 腕足类繁盛，陆生 无脊椎动物初 现 鹦鹉螺、三叶虫繁 盛、珊瑚、海百合 腕足类初现主要门 类出现，海绵动物 三叶虫、腕足类较 多

元 古 代 前 寒 武 纪2000 细菌、蓝藻
（ Proterozoic ）（ Precambrian
）
4600 — 6000 32 亿年前出 现古代蓝藻 及细菌

第二章原生动物门（Protozoa）


　　原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物，它们大多是单细胞的 有机体。从细胞结构上看，原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一 个细胞，它也可以区分成细胞质（cytop-lasm）及细胞核（nucleus），细胞 质的表面还有细胞膜（cell me-mbrane）包围。从机能上看，原生动物的这 个细胞又是一个完整的有机体，它能完成多细胞动物所具有的生命机能，例 如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应，这些机能由细胞或由细 胞特化而成的细胞器（organelles）来执行。所以不同的细胞器在机能上相 当于多细胞动物体内的器官及系统。它们是在不同的结构水平上执行着相同 的生理机能。构成原生动物的这个细胞在结构与机能上分化的多样性及复杂 性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的，所以从细胞水平上说，构成原 生动物的细胞是分化最复杂的细胞。
　　极少数原生动物是由几个或许多个细胞组成，细胞之间可能没有形态与 机能的分化，也可能出现了初步的形态机能的分化，但每个细胞仍然保持着 一定的独立性，我们把这类原生动物称为群体（colony），例如盘藻（Gonium）、 杂球藻（Pleodorina）等。
　　
第一节原生动物的一般形态、生理及分纲

一、一般形态及生理
绝大多数的原生动物是显微镜下的小型动物，最小的种类体长仅有 2—3
μm ，例如寄生于人及脊椎动物网状内皮系统细胞内 的利什曼原虫
（Leishmania），大型的种类体长可达 7cm，例如海产的某些有孔虫类
（Foraminifera），淡水生活的旋口虫（Spiro-stomum）可达 3mm，新生代 化石有孔虫例如钱币虫（Nummulites）竟达 19cm，这是原生动物在个体大小 上曾经达到过的最大记录。但是大多数的原生动物体长在 300μm 以下，例如 草履虫（Param-oecium），在 150—300μm 之间。
　　原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性，一些种类身体没有固定 的形态，身体的表面只有一层很薄的原生质膜（Plas-malemma），因而能使 细胞的原生质流动而不断地改变体形，例如变形虫（Amoeba）。多数的种类 有固定的体形。眼虫（Eugle-na）由于体表的细胞膜内蛋白质增加了厚度及 弹性形成了皮膜（pellicle），使身体保持了一定的形状。皮膜的弹性使身 体可以适当的改变形状。衣滴虫（Chlamydomonas）的细胞外表是由纤维素及 果胶组成，因而形成了和植物一样的细胞壁，体形不能改变。原生动物的体 形与生活方式相关，例如固着生活的种类，身体多呈锥形、球形，有柄，柄 内有肌丝纤维，可使虫体收缩运动，钟形虫（Vorticella），足吸管虫
（Podophrya）就是这种体形。漂浮生活的种类，身体多呈球形，并伸出细长
的伪足，以增加虫体的表面积，例如辐射虫（Actinosphaerium）及某些有孔 虫。营游泳生活的种类，身体呈棱形，例如草履虫（Paramoeci-um）。适合 于底栖爬行的种类，身体多呈扁形，腹面纤毛联合形成棘毛用以爬行，例如 棘尾虫（Stylonychia）。营寄生生活的种类或者失去了鞭毛，如利什曼原虫， 或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜（undulating membrane），以增 加鞭毛在血液或体液中运动的能力，例如锥虫（Trypanosoma）。
一些种原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形，例如薄甲
藻（Glenodinium）能分泌有机质，在体表形成纤维素板；■壳虫（Arcella） 能分泌几丁质形成褐色外壳；砂壳虫（Difflugia）能在体表分泌蛋白质胶， 再粘着外界的砂粒形成一砂质壳；有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室；而放射 虫类（Radiolaria）可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊，并有硅质或锶 质骨针伸出体外以支持身体，例如等棘骨虫（Acanthom-etra）。
原生动物的细胞质可以分为外质（ectoplasm）和内质（end-oplasm）。
外质透明清晰、较致密，内质不透明，其中含有颗粒。在变形虫中这种区分 很明显，并能看到外质与内质可以互相转化。由外质还可以分化出一些细微 结构，例如腰鞭毛虫类可分化出刺丝囊（nematocyst）；丝孢子虫类可分化 出极囊（polar caps-ule）；纤毛虫类可分比出刺丝泡（trichocyst）、毒 泡（toxicyst）；这些结构在受到刺激时，可放出长丝以麻醉或刺杀敌人， 或用以固着，具有攻击和防卫的功能。一些纤毛虫类外质还可分化成肌丝
（myoneme），肌丝是由许多可收缩的纤维组成，例如钟形虫的柄部，外质也 参与构成运动细胞器，例如鞭毛、纤毛及伪足等。
内质中包含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器，例如色素体
（chromatophore）、眼点（stigma）、食物泡（ food va-cuole）、伸缩泡
（contractile vacuole）等以及细胞结构、线粒体、高尔基体等。

　　原生动物的细胞核位于内质中，除了纤毛虫类之外，均有一种类型的核。 在一个虫体内，核的数目可以是一个或多个。在电子显微镜下观察证明核的 外层是一双层膜结构，其上有小孔，可使核基质与细胞质相沟通。核膜内包 含有核基质、染色质及核仁。如果核内染色质丰富、均匀而又致密的散布在 核内，这种细胞核称为致密核（massive nucleus），如果核质较少，不均匀 的散布在核膜内，这种核称为泡状核（vesicular nucleus）。纤毛虫具有两 种类型的核，大核（macronucleus）与小核（micronucleus）其大核是致密 核，含有 RNA，有表达的功能；小核通常是泡状核，含有 DNA，无表达功能， 与纤毛虫的表型无关，而与生殖有关，也称生殖核。
　　原生动物的运动是由运动细胞器进行，运动细胞器有两种类型，一种是 鞭毛（flagellum）及纤毛（cilium）；一种是伪足（ps-eudopodium），它 们运动的方式不同。
　　鞭毛与纤毛从结构与机能上两者没有明显的区别，用电子显微镜的观察 证明它们的结构是相同的，只是鞭毛更长（5—200μm）、数目较少（多鞭毛 虫类除外），多数鞭毛虫具有 1—2 根鞭毛。纤毛较短（3—20μm）、数目很 多。鞭毛与纤毛的直径是固定的，两者直径的差别在 0.1—0.3μm 之间。鞭 毛的摆动是对称的，包括几个左右摆动的运动波；纤毛的运动是不对称的， 仅包括一个运动波。
鞭毛与纤毛的外表是一层外膜，它与细胞的原生质膜相连（图 2-1A），
膜内共有 11 条纵行的轴丝，其中 9 条轴丝从横断面上排成一圈，称为外围纤 维（peripheral fibrils）。每条外围纤维是由两个亚纤维（subfibrils） 组成双联体（图 2-1B），其中一个亚纤维不成管状，断面看具有两个腕，腕 的方向均为顺时针排列。在 9 条外围纤维的中间有两条中心纤维（central fibrils），中心纤维是单管状，外面有中心鞘包围。这就是鞭毛及纤毛轴丝 排列的“9＋2”模式。9 个外围纤维在进入细胞质内形成一筒状结构，称为 毛基体（kinetosome），或称生毛体（blephroplast）。每根外围纤维变成
3 个亚纤维，成车轮状排列（图 2-1C）。而中心纤维在进入细胞质之前终止。
毛基体向细胞内伸出纤维称为根丝体（rhizoplast）终止在细胞核或其附近。 毛基体的结构与中心粒相似，在细胞分裂时，毛基体也可起中心粒的作用。 纤毛由于数量很多，在毛基体之间都有动纤丝（kinetodesma）相联，构成一 个下纤列系统（infraciliature）（详见纤毛虫纲）进行纤毛间的协调动作。 不仅原生动物的鞭毛与纤毛有相似的结构，所有后生动物精子的鞭毛、 海绵动物领鞭毛细胞的鞭毛、扁形动物原肾细胞中的鞭毛都有相似的结构， 这可作为各类动物之间有亲缘关系的一个例证。鞭毛与纤毛除了运动功能之 外，它们的摆动，可以引起水流、利于取食、推动物质在体内的流动，另外
它们也具有某些感觉的功能。 伪足也是一种运动细胞器，它是由原生质的流动而形成，所以伪足及体
形都可改变形状，伪足可用来在物体表面上爬行运动。伪足的形成与运动是 由细胞质内微丝的排列而决定。伪足的形状可以是叶状、针状、网状等。
　　原生动物的营养方式（nutrition）。原生动物包含了生物界的全部营养 类型：在植鞭毛虫类，内质中含有色素体，色素体中含有叶绿素
（chlorophyll）、叶黄素（xanthophyll）等，它们的色素体像植物的色素 体一样，利用日光能将二氧化碳和水合成碳水化合物，即进行光合作用，自 己制造食物，这种营养方式称植物性营养（holophytic nutrition）。孢子

虫类及其他一些寄生或自由生活的种类，能通过体表的渗透作用从周围环境 中摄取溶于水中的有机物质而获得营养，这种营养方式称为腐生性营养
（sap-rophytic nutrition）。绝大多数的原生动物还是通过取食活动而获 得营养。例如，变形虫类通过伪足的包裹作用（engulment）吞噬食物；纤毛 虫类通过胞口、胞咽等细胞器摄取食物，食物进入体内后被细胞质形成的膜 包围成为食物泡（food vacuole），食物泡随原生质而流动，经消化酶作用 使食物消化，消化后的营养物经食物泡膜进入内质中，不能消化吸收的食物 残渣再通过体表或固定的肛门点（cytopyge）排出体外，这种营养方式称为 动物性营养（holozoic nutrition）
绝大多数原生动物的呼吸作用 （respiration）是通过气体的扩散
（diffusion），从周围的水中获得氧气。线粒体是原生动物的呼吸细胞器， 其中含有三羧酸循环的酶系统，它能把有机物完全氧化分解成二氧化碳和 水，并能释放出各种代谢活动所需要的能量，所产生的二氧化碳还可通过扩 散作用排到水中。少数腐生性或寄生的种类，它们生活在低氧或完全缺氧的 环境下，有机物不能完全氧化分解，而是利用大量的糖的发酵作用产生很少 的能量来完成代谢活动。
　　原生动物的水份调节（water regulation）及排泄（excreti-on）。淡 水生活的原生动物以及某些海产或寄生的种类，随着取食及细胞膜的渗透作 用，相当多的水分也随之不断的进入体内，因此需要不断的将过多的水分排 出体外，否则原生动物将会膨胀致死。原生动物的伸缩泡（contractile vacuole）担任这一功能。在身体的一定部位，细胞质内过多的水分聚集，形 成小泡，它由小变大，最后形成一个被膜包围的伸缩泡，当其中充满水分后， 就自行收缩将水分通过体表排出体外。细胞代谢过程中所产生的含氮废物， 也溶于水中进入伸缩泡排出体外，所以伸缩泡维持着体内水分的平衡并兼有 排泄作用。伸缩泡的数目、位置、结构在不同类的原生动物中不同。
原生动物的生殖（reproduction）和生活史（life.cycle）。原生动物
的生殖有无性生殖 （ asexual reproduction ）及有性生殖 （ sexual reproduction）两种方式。无性生殖存在于所有的原生动物，在一些种类中 它是唯一的生殖方式，例如锥虫。无性生殖有以下几种形式：（1）二分裂
（binary fission）是原生动物最普遍的一种无性生殖，一般是有丝分裂
（mitotic），分裂时细胞核先由一个分为二个，染色体均等的分布在两个子 核中，随后细胞质也分别包围两个细胞核，形成两个大小、形状相等的子体， 二分裂可以是纵裂，如眼虫；也可以是横裂，如草履虫；或者是斜分裂，如 角藻（Ceratium）。（2）出芽生殖（budding reproduc-tion），实际也是 一种二分裂，只是形成的两个子体大小不等，大的子细胞称母体，小的子细 胞称芽体。（3）多分裂（multiplefission），分裂时细胞核先分裂多次， 形成许多核之后细胞质再分裂，最后形成许多单核的子体，多分裂也称裂殖 生殖（schizo-gony），多见于孢子虫纲。（4）质裂（plasmotomy），这是 一些多核的原生动物，如多核变形虫、蛙片虫所进行的一种无性生殖，即核 先不分裂，而是由细胞质在分裂时直接包围部分细胞核形成几个多核的子 体，子体再恢复成多核的新虫体。
　　有性生殖有两种方式：（1）配子生殖（gamogenesis），大多数原生动 物的有性生殖行配子生殖，即经过两个配子的融合（syn-gamy）或受精
（fertilization）形成一个新个体。如果融合的两个配子在大小、形状上相

似，仅生理机能上不同，则称为同形配子（isogamete），同形配子的生殖称 同配生殖（isogamy）。如果融合的两个配子在大小、形状及机能上均不相同， 则称异形配子（heterogamete），根据其大小不同、分别称为大配子
（macroga-mete）及小配子（microgamete），大、小配子从仅略有大小的区 别，分化到形态与机能完全不同的精子（sperm）和卵（ovum）。卵受精后形 成受精卵，亦称合子（zygote）。异形配子所进行的生殖称为异配生殖
（heterogamy）。（2）接合生殖（conjugati-on），原生动物另一种有性生 殖方式是纤毛虫所具有的接合生殖。两个二倍体虫体腹面相贴，每个虫体的 小核减数分裂，形成单倍体的配子核，相互交换部分小核，交换后的单倍体 小核与对方的单倍体小核融合，形成一个新的二倍体的结合核，然后两个虫 体分开，各自再行有丝分裂，形成数个二倍体的新个体。
　　原生动物的生活史也有多种类型（图 2-2）。有的种类生活史中仅有分 裂生殖，从未出现过有性生殖，那么子体与母体都是单倍体（haploid），用 “N”表示，例如锥虫。一些鞭毛虫及孢子虫，生活史中出现了无性生殖与有 性生殖，但生活史的大部分时期为单倍体时期（N），即细胞核内染色体的数 目为受精后染色体数目的 1/2，受精后染色体数目比配子的多一倍，形成二 倍体（diploid），用“2N”表示。其二倍体时期很短，当孢子形成时又进行 减数分裂（meiosis），所以减数分裂是出现在受精作用之后（图 2-2B）。 如果二倍体时期延长，减数分裂仍在受精作用之后，结果单倍体与二倍体交 替出现，单倍体时期为无性世代（asexual generation）。二倍体时期为有 性世代（sexual generat-ion）（图 2-2C），例如有孔虫就是这样。原生动 物的纤毛虫类及多细胞动物生活史的绝大部分时期为二倍体，减数分裂发生 在受精作用之前（图 2-2D），减数分裂之后才产生单倍体的配子，配子在受 精作用之后个体又立刻进入二倍体时期。
二、原生动物的生态
　　原生动物的分布是十分广泛的，淡水、海水、潮湿的土壤、污水沟、甚 至雨后积水中都会有大量的原生动物分布，以致从两极的寒冷地区到 60℃温 泉中都可以发现它们。另外往往相同的种可以在差别很大的温度、盐度等条 件下发现，说明原生动物可以逐渐适应改变了的环境，具有很强的应变能力。 许多原生动物在不利的条件下可以形成包囊（cyst），即体内积累了营养物 质、失去部分水分、身体变圆、外表分泌厚壁、不再活动。包囊具有抵抗干 旱、极端温度、盐度等各种不良环境的能力，并且可藉助于水流、风力、动、 植物等进行传播，在恶劣环境下甚至可存活数年不死，而一旦条件适合时， 虫体还可破囊而出，甚至在包囊内还可以进行分裂、出芽及形成配子等生殖 活动。所以许多种原生动物在分布上是世界性的。
　　但是原生动物的分布也受各种物理、化学及生物等因素的限制，在不同 的环境中各有它的优势种，也就是说不同的原生动物对环境条件的要求也是 不同的。水及潮湿的环境对所有原生动物的生存及繁殖都是必要的，原生动 物最适宜的温度范围是 20—25℃，过高或过低温度的骤然变化会引起虫体的 大量死亡，但如果缓慢地升高或降低，很多原生动物会逐渐适应正常情况下 致死的温度。淡水及海水中的原生动物都有它自己最适宜的盐度范围。一些 纤毛虫可以在很高盐度的环境中生存，甚至在盐度高达 20—27％的盐水湖中 也曾发现原生动物。中性或偏碱性的环境常具有更多的原生动物。此外，食 物、含氧量等都可构成限制性因素，但这些环境因素往往只决定了原生动物
　　
在不同环境中的数量及优势种，而并不决定它们的存活与否。 原生动物与其他动物存在着各种相互关系；例如共栖现象
（commensalism），即一方受益、一方无益也无害，纤毛虫纲的车轮虫
（Trichodina）与腔肠动物门的水螅（Hydra）就是共栖关系；共生现象
（symbiosis），即双方受益，例如多鞭毛虫与白蚁的共生；还有寄生现象
（parasitism），即一方受益，一方受害，例如寄生于人体的痢疾变形虫等； 原生动物的各纲中都有寄生种类，而孢子虫纲全部是寄生生活的。
三、原生动物门的分纲
　　已经记录的原生动物约有 50000 种，其中约有 20000 种为化石种。对于 原生动物的分纲动物学家是有争论的，目前正在进行着讨论，很多原生动物 学家主张将原生动物上升为“界”或“超门”，鞭毛虫类、纤毛虫类等列为 “门”或“亚门”，本书采用为多数动物学家所接受的看法，将原生动物仍 列为“门”，鞭毛虫类等仍列为“纲”，关于纲的划分也存在着分歧，为简 便起见，本书将原生动物分为以下 5 个纲：
1.鞭毛虫纲（Mastigophora），
2.肉足虫纲（Sarcodina），
3.孢子虫纲（Sporozoa），
4.丝孢子虫纲（Cnidospora），
5.纤毛虫纲（Ciliata）。

第二节鞭毛虫纲（Mastigophora）


　　本纲动物在其成年阶段都有一根、几根或许多根鞭毛作为其运动细胞 器，由于它们营养方式及生殖方式的原始性和多样性，一般认为鞭毛虫纲是 最原始的原生动物，通过它可以将动物界与植物界联系起来。
　　鞭毛虫纲可以分为两个亚纲：植鞭毛亚纲（Phytomastigina）及动鞭毛 亚纲（Zoomastigina），前者都具有色素体，可行光合作用即进行植物性营 养。淀粉及副淀粉是其主要的食物贮存物，有无性生殖和有性生殖，虫体通 常具有 2 根鞭毛，体表为皮膜或纤维素细胞壁，自由生活。后者没有色素体， 行动物性营养或腐生性营养，糖元是其食物贮存物，不行有性生殖，有一到 数根鞭毛，虫体表面只有细胞膜，除少数种类自由生活外，多数种类在多细 胞动物体内营共生或寄生生活。
一、基本形态
　　鞭毛虫类身体呈卵圆形、球形、长圆形等，通常能分出前后端，都以鞭 毛作为运动器官，体表具细胞膜、或皮膜或细胞壁。例如眼虫（Euglena）（图
2-3），体表具有皮膜，是由一层蛋白质组成螺旋形排列的条纹，在条纹上有 嵴和沟，使皮膜呈现斜纹，眼虫的皮膜很薄、富有弹性，使身体可以收缩改 变形状，做眼虫式运动（euglenoid movement）。鞭毛虫缺乏明显的内质与 外质的分化。
眼虫身体的前端有一凹陷的沟，称储蓄泡（reservoir）或称胞咽，但它
不是取食的器官，是水的贮存处及鞭毛着生部位，基体位于它的基部，由基 体伸出两根鞭毛，一根很长伸向体外，一根很短不伸出储蓄泡。
眼虫和其他一些植鞭毛虫类在身体的前端含有类胡萝卜素
（carotinoid）的脂类球集合而成的红色眼点，这种色素球只有在基质中含 有很少的氮及磷时才出现，否则将消失，它可以吸收光线。在鞭毛的基部具 有副鞭毛体（paraflagellar body），是一种光敏感结构，当一侧的光被眼 点吸收后，可使它产生一个定向的光反应，所以副鞭毛体与眼点构成了某些 植鞭毛虫类的感光细胞器。
眼虫和许多淡水鞭毛虫有一个或多个伸缩泡。眼虫的伸缩泡位于身体前
端，它是由几个小泡收集了细胞质内过多的水分愈合而成，当伸缩泡充满水 分之后，排到储蓄泡中，再通过其开口排到体外。某些鞭毛虫没有储蓄泡， 则伸缩泡内的水分通过体表排到体外。海洋或寄生的种类伸缩泡不发达或完 全不存在。
　　眼虫及其他植鞭毛虫类，细胞内散布有形状、数目不等的色素体，眼虫 的色素体中含有叶绿素 a 和 b，胡萝卜素（carotin）和叶黄素，使虫体也表 现出绿色。有些植鞭毛虫的叶绿素被其他色素所隐蔽，而使鞭毛虫表现出黄 绿色或黄褐色等，与色素体常伴随出现的是淀粉核（pyrenoid），它对副淀 粉体的形成起作用。
大多数鞭毛虫具有一个大的细胞核，位于身体的近后端，少数种类具有
2 个核，核内有核内质（endosome）。眼虫的细胞核在分裂间期时染色质浓 缩，分裂过程中不行成纺锤体，核膜不消失，这是很原始的现象。
二、鞭毛与运动
　　鞭毛虫纲是以鞭毛作为运动器官，当鞭毛虫有两根或许多根鞭毛时，它 们等长或不等长，如果不等长，其中一根起主导作用，另一根是附属的，例
　　
如囊杆虫（Peranema）（图 2-4）。眼虫在运动时也是一根鞭毛起作用。 许多植鞭毛虫的鞭毛可向一侧或两侧伸出许多平行排列的细丝，称茸鞭
茸毛（mastigonemes）（图 2-5），具有两根不等长鞭毛的种类，一般主鞭 毛是茸鞭茸毛，它的作用可能是逆转水的推动力。
　　一些寄生的鞭毛虫其鞭毛不是游离的，它由基体发生之后，与身体表面 的细胞质膜之间有一原生质相连，在电子显微镜下观察，是成行密集排列的 丝状结构连接在鞭毛与细胞之间，鞭毛的末端，离开身体之后是游离的，例 如锥虫（图 2-6），这样的结构有利于鞭毛虫在粘滞性很高的血液或体液中 运动。
　　鞭毛运动的机制尚不十分清楚，不同的种类其鞭毛使用的方法并不完全 相同。早期的理论认为鞭毛在运动时是螺旋旋转，像推进器一样推动身体前 进。现在知道鞭毛运动更多的是划动（rowing）及波动（undulating）。划 动是鞭毛与附着点成直角方向在水中甩动（图 2-7A），随之是鞭毛的恢复打 动（图 2-7B）。借助于鞭毛甩动时水流的反作用力推动身体前进，并沿身体 的纵轴向前旋转前进，或左右摆动前进。波动运动是鞭毛在一个平面上呈波 状摆动（图 2-7C、D）。如果波状摆动是由鞭毛的基部向端部发生，则驱使 身体向相反的方向运动，即推动身体向后运动。如果波动是由鞭毛的端部向 基部进行，则推动身体向前运动，在有两个鞭毛的种类，运动的方向及路线 是由主鞭毛决定的。
关于鞭毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭毛中微管纤维的
收缩，因为它们在运动中并不改变长度，而是由成双联体的两个亚纤维彼此 滑动，引起鞭毛的弯曲，而亚纤维的滑动也像肌纤维的微丝滑动一样，并且 也是利用三磷酸腺苷（ATP）为能源。
三、营养
　　鞭毛虫类除了没有化学合成营养物之外，可以行各种营养方式。植鞭毛 虫类均行植物性营养，也称自养（autotrophs）；动鞭毛虫类行动物性或腐 生性营养，或两者兼行；统称为异养（heterotrophs）。实际上对许多植鞭 毛虫并不能严格地区分自养与异养。例如眼虫在光照条件下，它能自行合成 有机物，如把眼虫放在黑暗中饲养一段时间之后，眼虫的叶绿素会逐渐消失， 而改行腐生性营养，如果把眼虫再放回光照条件下，它又可重新出现叶绿素， 又恢复自养。一些腰鞭毛虫类及金滴虫类可以兼行自养与异养。有一种棕鞭 毛虫（Ochromonas）甚至可以兼行自养、动物性营养及腐生性营养三种营养 方式。严格的异养仅出现在动鞭毛亚纲，它们或进行吞噬，或在鞭毛的基部 形成胞咽取食。
　　营养实验研究表明，鞭毛虫类比其他的原生动物的营养需求更简单。植 鞭毛虫类生活的环境中只要有适当伪氮源及碳源，它就可以合成所需要的蛋 白质；腐生性的鞭毛虫要求环境中有氨盐，就可以合成蛋白质；在营动物性 营养的鞭毛虫则要求环境中有氨基酸及蛋白胨以合成所需要的蛋白质。其他 纲原生动物则需要现成的食物（蛋白质），其自行合成食物的生理机能已经 消失。
植鞭毛虫类食物的贮存形式是植物淀粉，副淀粉体、脂肪及麦清蛋白
（leucosin），动鞭毛虫类食物的贮存形式是糖元。
四、生殖
鞭毛虫类的无性生殖主要是二分裂，其中多数又是纵二分裂，例如眼虫

（图 2-8），细胞分裂由中心粒（centrioles）或基体的分裂开始，由每个 中心粒产生一个新的基体及一根鞭毛，然后每一个新鞭毛与一个老鞭毛根部 愈合，同时核也进行有丝分裂，但核膜不消失、不行成纺锤体，随后细胞质 由前向后分裂，并复制新的细胞器，最后形成两个相似的子细胞。除了纵分 裂，有些种类生殖时可以是：斜分裂或横裂，例如角藻；或多分裂，例如某 些腰鞭毛虫类及锥虫等；也可以出现出芽生殖，例如夜光虫（Noctiluca）， 即由母体上可以长出许多小的芽体。
　　眼虫分裂时一个子细胞保留旧鞭毛，一个子细胞再复制一个新鞭毛，但 也有的种原来的鞭毛完全消失，两个子细胞均产生新的鞭毛；如果虫体有几 根鞭毛，分裂前部分鞭毛已经复制，分裂时再均等的分配在两个子细胞中。 在多鞭毛的种，分裂时鞭毛均等的分配在两个子细胞中，然后每个子细胞再 复制一定数量的鞭毛使之恢复到应有的鞭毛数。腰鞭毛虫类体表常具有甲板
（armored），分裂时甲板或消失，或均等或不均等的分配到子细胞中。角藻 常进行不完全的分裂，结果使多次分裂的子体连成一个长链。群体生活的种 类如团藻（Volvox）分裂的结果在群体中形成子群体。总之，无性生殖的方 式因种而不同。
　　有性生殖主要出现在植鞭毛虫类及复杂的多鞭毛虫类。它们或是同配生 殖或异配生殖，例如衣滴虫（Chlamydomonas）生殖时两个虫体彼此融合（图
2-9），所以虫体本身又是配子，减数分裂发生在配子融合之后，衣滴虫是同
配生殖的典型例子。实球虫（Pandorina）（图 2-11B）是异配生殖，融合的 两个配子仅略有大小的区别，大配子仍有鞭毛。团藻是以典型的异配生殖形 成精子与卵子，其精子与卵子可能来自同一个群体（雌雄同群体），也可能 来自不同的群体（雌雄异群体），卵直接来自群体的生殖细胞其体积增大、 没有鞭毛、不会运动。精子是由生殖细胞经多次分裂形成，精子成束、具鞭 毛、能游动。卵受精之后，外面可分泌厚壁形成卵囊以越冬。
鞭毛虫类的包囊形成是很普遍的，特别是营动物性营养的种类、具叶绿
素的种类较少发现包囊。
五、鞭毛虫纲的分目
1.植鞭毛亚纲（Phytomastigina）绝大多数种类具色素体，自养。鞭毛
1—2 根，体表具皮膜或细胞壁。行无性生殖与有性生殖，大多数营自由生活。
　　（1）金滴虫目（Chrysomonadida）：单体或群体、个体呈瓶形、杯形、 管形，甚至个别种呈变形虫状。每个个体有 1—2 根鞭毛，色素体 l—2 个、 为黄色或褐色，个体外有胶质囊包围、或形成外壳。淡水及海水生活，大量 存在时可使水呈鱼腥味，如钟罩虫（Dinobryon）（图 2-10A）。
　　（2）隐滴虫目（Cryptomonadida）：具二根鞭毛，前端有储蓄泡，多数 种有二个色素体、呈黄色或褐色，少数种无色素体，细胞质泡状，海水或淡 水生活，例如唇滴虫（Chilomonas）（图 2-10B）是生活于污水中无色素体 的代表种。
　　（3）腰鞭毛目（Dinoflagellida），具两根鞭毛，分别位于身体中部的 横沟及后部的纵沟内，横沟内的鞭毛使身体旋转、纵沟内鞭毛推动身体前进。 色素体黄色或褐色，少数种无色素体。一些种类体表裸露，如 Gymnodinium
（图 2-10C），多数种类体表有纤维素形成的薄膜、或甲板，如薄甲藻
（Glenodinium）（图 2-10D）、膝沟藻（Gonyaulax）（图 2-10E）等。眼点 通常是存在的。无性生殖有的种可行横裂及斜裂，如角藻（Ceratium）（图

2-10F）。许多种类具有生物发光现象，如夜光虫（Noctilu-ca）（图 2-10G）。 海水与淡水生活，少数种可寄生。一些腰鞭毛虫在海洋沿岸大量繁殖每立方 米海水可多达 20—40 百万个个体，致使海水呈现红色或褐色，称为赤潮，由 于它们排出大量代谢产物以及腐败海水，造成沿海鱼类及养殖贝类的大量死 亡。
　　（4）眼虫目（Euglenida）：身体多长圆形，鞭毛 l—2 根， 具色素体 或不具色素体，多数种有眼点，主要淡水生活，如眼虫（图 2-3）、扁眼虫
（Phacus）（图 2-10H）、囊杆虫（图 2-4），囊杆虫无色素体。
　　（5）绿滴虫目（Chloromonadida）：体长圆形，背腹略扁，鞭毛两根， 一根向后伸出，有许多小的绿色色素体。如空腔虫（Coelomonas）（图 2-10I）。
　　（6）团藻目（Volvocida）：也称植滴虫目（Phytomonadi-da），单体 或群体，淡水生活。绝大多数具绿色色素体，个体呈卵圆形，如衣滴虫（图
2-9），身体前端具有 2 根鞭毛（少数种 1 或 4 根），色素体杯形，有眼点， 两个伸缩泡，体表具纤维素膜（cellulose membrane）。群体种类大多由 4-128 个细胞组成，最多时可达上万个细胞。群体中的每个细胞均相似于衣滴虫， 被纤维素膜或胶状液包围在一起，形成球形或其他形状的群体。简单的群体 包含的细胞数较少，细胞间没有形态与机能的分化，每个细胞均能行无性生 殖及有性生殖，例如盘藻（Gonium）（图 2-11A），它由 4—16 个细胞组成， 个体呈盘状分布；实球虫（Pandorina）（图 2-11B），群体呈球形，实心，
由 16 个细胞组成；空球虫（Eudorina）（图 2-llC），由 16—32 个细胞组
成，排列成一空球状。较复杂的群体，其细胞数目继续增加，细胞间出现了 形态与机能的分化，即具有了营养细胞与生殖细胞的分工，如杂球虫
（Pleodorina）（图 2-11D），由 32—128 个细胞组成，位于群体前端的小
型细胞只有营养的功能，后端的大型细胞具有生殖功能，群体出现了极性。 团藻（Volvox）（图 2-11E）是更复杂的群体，它是由数千个到数万个细胞 组成的大形中空的群体，群体中的个体之间有原生质桥彼此相连（图 2- llF），细胞间也有营养细胞与生殖细胞的分化，群体也具有极性。
团藻目中由衣滴虫到团藻可以看到由单细胞动物到多细胞群体，其细胞
数目逐渐增加的过程，群体中的细胞由彼此间没有分化到分化成营养细胞及 生殖细胞，彼此间由没有联系到出现了细胞间的原生质桥，再联系到它们的 生殖由同形配子到异配生殖、再到精子与卵的变化过程，使动物学家利用这 些变化推测并旁证了由单细胞动物到多细胞动物的进化过程。
2.动鞭毛亚纲（Zoomastigina）不具色素体，异养。鞭毛 1—多根，细
胞表面只有细胞膜，除个别种外不行有性生殖，许多种类营共生或寄生，少 数种类自由生活。
　　（l）领鞭毛目（Choanoflagellida）：单体或群体，每个细胞具有一根 鞭毛，鞭毛基部周围有一圈透明的原生质领，群体以柄固着在其他物体上， 淡水生活，如静钟虫（Codosiga）（图 2-12A）。有的群体成一胶质团，领 鞭毛细胞埋在其中，如原绵虫（Proterospongia）（图 2-12B），由 6—60 个细胞组成。在动物界中只有领鞭毛虫及海绵动物具有领鞭毛细胞，一般认 为它们之间有进化上的联系。
　　（2）根足鞭毛虫目（Rhizomastigida）：身体呈变形虫状，但有一到多 根鞭毛，以伪足取食，如变形鞭毛虫（Mastigamoe-ba）（图 2-12C）。
（3）动质体目（Kinetoplastida）：具 1—2 根鞭毛，所有的成员都有

一动质体（Kinetoplast），常与根丝体相连，其中含有 DNA，位于大的延伸 的线粒体内，身体一侧有波动膜。少数种类自由生活（如波豆虫（Bodo）（图
2-12D）。大多数种类寄生生活，例如锥虫（图 2-6）。在非洲有两种锥虫
（T.gambiense 和 T.rho-desiense），寄生于人脑脊髓液中，是由一种吸血 的采采蝇（Tsetse fly）进行传播，感染后引起患者嗜睡，昏迷直至死亡， 这种病称睡眠病。
　　利什曼原虫（Leishmania）也是动质体目的重要代表种，寄生于人体的 利什曼原虫有三个种，其中以杜氏利什曼原虫（L.do-novani）为害最大，它 寄生于人体肝、脾等内皮系统的细胞之内。这时细胞呈圆形，鞭毛不伸出（图
2-12F），虫体极小，在等主的一个细胞之内可多达上百个利什曼原虫。寄主 被它们大量寄生时，出现发烧、肝脾肿大、毛发脱落等症状，严重时造成寄 主死亡。利什曼原虫是由吸血的白蛉子（Phlebotomus）进行传播，利什曼原 虫在白岭子体内繁殖时，身体细长形（图 2-12E），鞭毛伸出，没有波动膜。 由利什曼原虫造成的疾病称黑热病，解放前是我国五大寄生虫病之一，解放 后积极治疗病人；消灭中间寄主，现在我国已消灭了这种疾病。
　　（4）曲滴虫目（Retortamonadida）：是昆虫及脊椎动物肠道内的寄生 虫，鞭毛 1—4 根，其中一根与腹面的胞口相连，如唇鞭毛虫（Chilomastix）
（图 2-12G）。
　　（5）双滴虫目（Diplomonadida）：虫体明显的两侧对称，具有 2 个核、 二组鞭毛（8 根），寄生于昆虫及脊椎动物的肠道内，也可以在人体肠道内 寄生，如贾第虫（Giardia）（图 2-12H）。
（6）毛滴虫目（Trichomonadida）：主要寄生于昆虫或脊椎动物的消化
道等部位，鞭毛 4—6 根，其中一根向后并与体表相连，形成波动膜，具有轴 杆，如毛滴虫（Trichomonas）（图 2-12I），阴道滴虫（T.vaginalis）是 寄生于女性阴道或尿道里的一种毛滴虫，可引起阴道炎或尿道炎症。
（7）超鞭毛目（Hypermastigida）：是动鞭毛虫亚纲中结构最复杂的一
类。鞭毛数目极多，成束排列或散布在整个体表，是白蚁、■蠊及一些以木 质为食的昆虫消化道内共生的鞭毛虫。寄主为超鞭毛虫提供了食物及居住场 所，超鞭毛虫可把寄主肠道内的纤维素分解成可溶性的糖，以供寄主吸收。 杀死寄主肠内共生的超鞭毛虫，寄主则不能利用木质，以致被饿死。昆虫如 果由于脱皮而失去共生的鞭毛虫，可以通过取食鞭毛虫的包囊，或者通过舐 食同类昆虫的粪便而重新获得它们。所以超鞭毛虫的生活史常与寄主脱皮激 素产生的周期相关。另外，超鞭毛虫是动鞭毛亚纲中唯一被证明具有有性生 殖的种类。例如寄生在白蚁肠道中的披发虫（Trichonympha）（图 2-12J）、 寄生于■蠊肠道内的缨滴虫（Lophomonas）（图 2-12K）。
附蛙片虫纲（Opalinata）
　　蛙片虫类是蛙及蝌蚪、蝾螈等动物肠道内共生的原生动物，只有一个目、 一个科、四个属（图 2-13）。过去一直认为蛙片虫是最原始的纤毛虫，将它 列为纤毛虫纲中的一个亚纲。但最近的研究结果认为它更接近于鞭毛虫纲， 因为：
　　1.所有的蛙片虫都是以捕食昆虫为食的冷血脊椎动物肠道内的共生物， 例如蛙片虫（Opalina）（图 2-13D），在蛙直肠内共生。
　　2.体表覆盖有一层纤毛、排列成斜的纵行。细胞核 2 个到许多个，有的 种有丝分裂时出现两种染色体（图 2-13E），大的染色体位于纺锤丝的表面，
　　
小的染色体呈颗粒状，排列成行，位于纺锤丝的中央，有人认为它代表纤毛 虫的大核与小核。
3.没有胞口，通过体表吸收营养物质。
4.无性生殖为纵分裂，有性生殖为配子生殖，没有结合生殖。
　　5.通过包囊进行传递，生活史及发育受寄主激素的影响，这与超鞭毛虫 的情况相似。
　　综上所述，蛙片虫既有纤毛虫特征，又有鞭毛虫特征，似乎介于二者之 间，它可能与纤毛虫起源于共同的祖先，不过很早就独立发展形成了更接近 于鞭毛虫类的一支。
　　
第三节肉足虫纲（Sarcodina）


　　肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足，伪足是其运 动及取食的细胞器。体表具有一层很薄的细胞膜，使虫体有很大的弹性，可 以改变虫体的形状，并做变形运动（amoeboidmovement）。多数种类营单体 自由生活，少数种类群体生活，淡水、海水均有分布，极少数种类营寄生。 肉足虫纲结构简单，有较少的细胞器，似乎是最原始的原生动物，但许 多种类有复杂的“骨骼”结构，均为异养，生活史中出现带鞭毛的配子时期，
所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。
一、一般形态
　　肉足虫纲许多动物体形是不固定的，体表有一层很薄的细胞膜，例如生 活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的变形虫——大变形虫（Amoeba proteus）
（图 2-14），虫体可以不停的变换形状，虫体的任何部位可以延伸形成伪足， 伪足伸出的方向代表身体临时的前端，由于可以不断地伸出新伪足，所以体 形是不固定的，大变形虫的伪足粗短，末端较顿，其中包含有流动的细胞质， 这种伪足称为叶型伪足（lobopodium）（图 2-15A）。在光学显微镜下，虫 体可以明显的分成无色透明的外质（ectoplasm）和具有颗粒不透明的内质
（endoplasm），内质中含有伸缩泡、食物泡及大小不等的颗粒物质。大变形
虫的细胞核呈圆盘形，通常在身体中央的内质中。 肉足虫纲许多种类的结构，均较裸露的变形虫复杂，虫体的表面可以由
不同物质形成不同形状的外壳或内壳，有的种类细胞表面可分泌粘液，并粘
着细砂粒，构成一砂质壳，如沙壳虫（Difflugia）（图 2-20D）；或由细胞 质分泌几丁质，构成一几丁质外壳，如■壳虫（Arcella）（图 2-20A、B） 等；或由细胞质分泌碳酸钙，形成一单室或多室的钙质壳，如有孔虫类
（Foram-iniferida）（图 2-21）；这种钙质壳排列成各种形态。还有的种
类可形成硅质的壳，或者是硅质外壳，如鳞壳虫（Euglypha）（图 2-20C）； 或者是硅质内壳，位于细胞质内，称为中心囊，如太阳虫类（Haliozoa）（图
2-22）；还有的种类可以向体外伸出长的骨针，如放射虫类（Radiolaria）
（图 2-23）。 伪足的形态也有不同，大变形虫成叶型伪足，是由外质与内质共同形成。
一些有壳变形虫类（Testacea）伪足细长，末端尖，仅由外质构成，这种伪
足称丝型伪足（filopodium）（图 2-15B）。有孔虫类的伪足也细长如丝， 但随后伪足又分枝，分枝再相互连接形成网状或根状，这种伪足称根型伪足
（rhizopodium）（图 2-15D）。太阳虫类及放射虫类伪足也细长如丝，伪足 内有一束微管构成轴杆，起支持作用，伪足的表面是一薄层原生质，常粘着 些颗粒，必要时伪足可缩短，或撤回，所以轴杆不是骨骼结构，这种伪足称 轴型伪足（axopoidium）。（图 2-15C）
二、运动
　　肉足虫纲的运动细胞器是伪足，由于伪足的结构有不同，其运动的方式 也有区别。通常所说的“变形运动”是指叶型伪足的运动方式。这种运动方 式在大变形虫表现的很清楚。大变形虫体表有一层极薄的细胞膜，细胞质区 分成外质与内质，内质又可分为固态的凝胶质（Plasmagel）和液态的溶胶质
（plasmasol）。运动时虫体后端的凝胶质由于蛋白质的收缩而产生液体压 力，迫使溶胶质向前流动，同时伸出伪足（图 2-16A）。伪足的顶端形成一

透明层（hyaline layer）。流到前端后压力减少，凝胶质变薄，透明层区的 溶胶质又由前向后回流，溶胶质又变成了凝胶质，身体后端的凝胶质也部分 液化形成了溶胶质，如此反复形成了变形运动。关于变形运动的机制，目前 仍存在着不同的看法。一种看法认为运动时的动力来自身体的后端凝胶质的 收缩；另一种看法认为动力是来自前端溶胶质的收缩以拖动细胞质向伪足方 向流动，因为凝胶质中具有更小的粘滞性。最近有人用电子显微镜观察变形 虫的切片，发现其中包含有粗、细两种微丝，其长度分别为 16nm 和 7nm，它 类似于脊椎动物横纹肌的粗肌球蛋白丝和细的肌动蛋白丝，肌肉的收缩是由 ATP 提供能量靠肌动蛋白丝在肌球蛋白丝上的滑动而进行运动，变形虫的运 动可能也是靠伪足内肌丝的滑动而进行运动。丝型、根型及轴型的伪足，由 于仅由外质组成，或伪足中具轴杆，其运动方式不同于叶型伪足。在光学显 微镜下借助于伪足内颗粒的流动，可以看到原生质在伪足内沿两个相反的方 向流动（图 2-16B），在伪足的一侧由基部向端部流动；另一侧相反，由端 部向基部流动。
　　底栖生活的种类，靠伪足拖曳身体向前爬行。完全漂浮的种类其在水中 的垂直运动是通过增加或减少外质的泡化，内质中油滴的改变而进行调节。 水平方向的运动借助于水流或风力，其伪足主要的不是为了运动，而是作为 取食的细胞器，轴型伪足的延伸及收缩在运动中仅起辅助的作用。
三、营养
　　肉足虫纲除了寄生生活的种类营腐生性营养之外，其他种类都营动物性 营养。食物包括细菌、藻类、其他原生动物，甚至小型的多细胞动物。具叶 型伪足的种类取食时，靠伪足在食物周围呈杯形包围，伪足逐渐向食物四周 延伸靠拢，直至把食物完全包围在原生质内形成食物泡，食物泡内含有一定 量的水分，使食物悬浮在水中；具丝型伪足的种类取食时，伪足紧贴食物进 行包围，食物泡中不含水分；在根型及轴型伪足的种类，当伪足接触到食物 时，立刻被伪足表面的颗粒粘着，并迅速被表面的粘液膜包围，粘液膜中含 有溶酶体，溶酶体能麻醉及消化捕获物，形成食物泡后再进入虫体的细胞质 中，食物泡是肉足虫纲临时的消化细胞器，内质分泌的酸及各种消化酶注入 其中进行食物的分解与消化；具中心囊的种类，食物泡是在囊外的原生质中 进行消化，不能消化的食物残渣随原生质的流动被留在身体后端，最后通过 细胞膜排出体外，食物残渣被排出的过程称为排遗。
四、生殖与生活史
　　无性生殖是肉足虫纲的主要生殖方式，主要行二分裂或多分裂。不同种 类分裂的方式有所不同。裸露变形虫的无性生殖就是细胞的有丝分裂（图
2-17A）。有壳变形虫分裂时先由壳口流出部分的细胞质，在壳外形成一个新 壳（图 2－17B），新壳初步形成后，细胞质与细胞核再进行有丝分裂（图 2
－17C），再生出各自失去的部分，最后形成两个新个体，其中一个新个体具 原来的壳，另一个新个体的壳是新形成的，如鳞壳虫。放射虫的无性生殖相 似于有壳变形虫，一个新个体接受原来的中心囊，另一个新个体重新形成中 心囊，而其骨针部分或者是分配到两个子细胞，或一个子细胞重新形成骨针。 一些多核太阳虫及多核变形虫行多分裂，分裂时每个细胞核周围围有一部分 细胞质，最后母细胞破裂形成许多新个体。
　　肉足虫纲的有性生殖，除了对裸露的变形虫尚不清楚之外，其他各个目 的动物都是存在的。例如太阳虫（Actinophrys）行有性生殖时，轴足缩回，
　　
虫体形成包囊，在包囊内进行细胞分裂，形成两个子细胞，以后两个子细胞 各自进行成熟分裂（meiotic）（减数分裂），分裂时仅涉及细胞核，染色体 的数目由 44 减少到 22，随着成熟分裂，一个子细胞核的内含物作为极体被 抛出，每个子细胞只有一个核发育成配子核，然后两个子细胞的配子核融合 形成合子核，染色体的数目又回到 44 个，最后形成一个新个体。
　　有孔虫类的有性生殖相当复杂和相当一致。在大多数多壳室的有孔虫具 有二态现象（dimorphism），即有两种形态的个体。一种形态为小球型（图
2－18），即具有小的胚室（proloculum），小球型体内含有多核，它以无性 生殖方式产生许多个体，这种个体具有大的胚室，因此称大球型，大球型成 熟后可以产生许多具双鞭毛的游动配子，当不同个体的配子结合时形成了结 合子，由结合子再发育成小球型个体完成生活史，所以小球型称无性世代， 大球型称为有性世代，无性世代与有性世代交替进行，称为世代交替现象
（metagenesis）、单壳室的有孔虫其生活史及生殖方式与多壳室种类相同， 只是大球型与小球型在胚室形态上没有区别。
五、水分调节
　　肉足虫纲淡水生活的种类都有伸缩泡，在海洋生活及寄生生活的种类一 般没有。数目可能一个到许多个，伸缩泡水分的排出可以发生在体表的任何 部位，变形虫仅有一个或 1—2 个伸缩泡，可随原生质的流动而收集体内过多 的水分并排出体外，以维持体内水分的平衡。
六、行为
　　肉足虫纲对外界环境中的刺激能产生一定的行为反应，刺激包括接触、 热、光、温度、化学等多方面的。变形虫身体的任何一点接触到固体物质的 刺激，立刻会改变运动的方向，悬浮生活的种类遇到固体物质又立刻伸出伪 足，直到爬上固体物；适当的温度促使变形虫加快运动，过高或过低的温度 又会抑制它的运动。适当的光线刺激引起被刺激部位的溶胶质凝胶化，并增 加局部凝胶质的弹性；任何微量的化学物质的刺激会使它们产生逃避运动， 如果把变形虫由培养液中移入清水，它会很快变成放射状，当清水中加入适 量的氯化钠后，体形又恢复正常。总之，变形虫对刺激产生的反应是逃避时， 称为负趋性（negatively taxis），产生的反应是趋向性的称正趋性
（positively taxis）。肉足虫纲没有感觉细胞器，它所产生的行为反应，
说明原生质对环境刺激具有激应性。 七、肉足虫纲的分目 根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲。
　　1.根足亚纲（Rhizopoda）伪足为叶型、丝型、根型，但无轴型，淡水或 海水生活，极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。
　　（1）变形虫目（Amoebina）：身体裸露、体形随原生质流动而改变，同 时形成伪足。伪足叶型，包囊形成普遍。多数种类淡水生活，少数海洋生活， 例如常见的大变形虫（图 2－14），棘变形虫（Acanthamoeba）（图 2－19A）， 哈氏变形虫（Hartmannella）（图 2－19B）。极少数变形虫寄生于无脊椎动 物及脊椎动物体内，例如寄生于白蚁及■蠊体内的内变形虫（Endamoeba）、 寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫（Entamoeba histolytic）（图 2－19C） 。 痢疾内变形虫生活史中有滋养体（trophozoite）及包囊（cyst）阶段。包囊 是传播阶段，其中有四个核，当人误食了包囊之后，在人小肠内包囊破裂， 四个细胞核释出，并形成小滋养体，小滋养体在肠腔中以细菌为食，行无性
　　
繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁，溶解肠组织，吞 噬组织和红血细胞，造成肠壁脓肿，大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾，或 赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官，并造成该器官的脓肿，在肠内只有 小滋养体可以形成包囊，随寄主粪便排出体外，进行传播。
　　（2）有壳目（Testacea）：体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳，或体 外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔，伪足由此孔伸 出，伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生 殖，但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍，主要分布在淡水、海水、潮 湿土壤的表面，常见的代表种有表壳虫（Arcella vulgaris）（图 2－20A、 B），壳半圆形、黄褐色，虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫（Euglypha strigosa）（图 2－20C）。壳由硅质板组成，壳上伸出长刺。砂壳虫
（Difflugiaoblonga）（图 2－20D）是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳，壳 内虫体结构与变形虫相似。
　　（3）有孔虫目（Foraminiferida）：具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳 或多室壳，壳的形状多种，有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等
（图 2－21）。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各 室之间有钙质板相隔，但板上有小孔，使壳室内的原生质彼此相连。壳内的 细胞质中含有一个到多个细胞核，壳室的外表面包有一层极薄的外质，通过 壳口及壳外的原生质伸出伪足，伪足根型。极少数为淡水生活，例如异网足 虫（Allogromia），具单壳。绝大多数为海洋生活，如球房虫（Globigeri- na）（图 2－21J）等。有人估计有孔虫约有 20000 种之多。大多数有孔虫在 海洋中底栖或漂浮生活，它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥，覆盖了世 界海洋的 1/3 海底，深度约在 4000m 之内。超过此限度由于水的更大压力及
更高浓度的 CO2，容易将钙质壳溶解掉。
　　2.辐足亚纲（Actinopoda）具轴型伪足，淡水和海水生活，多数营漂浮 生活。
（1）太阳虫目（Heliozoa）：体呈球型，主要在淡水中营漂浮生活，具
轴型伪足，伪足上有成排的颗粒，伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以 明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸 缩泡，内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质 的囊包围在虫体之外，常见的种类如辐球虫（Actinosphaerium）（图 2－22）， 太阳虫（Actinophrys sol）等。
（2）放射虫目（Radiolaria）：虫体亦呈球型，最大的虫体直径可达
5mm。全部为海洋漂浮生活，体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊（图 2—
23A），中心囊将细胞质分为内、外两部分，囊外部分具有粘着物质包围形成 的许多大的粘泡，其中充满粘液。囊外部分具有营养功能，囊内部分有生殖 功能，实际上中心囊上有小孔，使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴 型，个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体 表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出，与外表的网格壳共同构成 骨骼。单核或多核，核位于囊内，放射虫在海底亦可形成放射虫软泥，它可 以比有孔虫软泥分布在更深的海底，因为它的壳不是碳酸钙而是有机质，能 承受更大的海水压力，代表种如等棘虫（Acanthometra elasticum）（图 2
－23A）、锯六锥星虫（He－xaconus serratus）（图 2－23B）。