第四节孢子虫纲（Sporozoa）


　　孢子虫纲全部是营寄生生活的动物，它广泛的寄生于从低等的多细胞动 物到脊椎动物各类动物体内。一些种类表现出很强的寄主专一性，即一种孢 子虫只能在一种寄主体内生活。生殖方式及生活史相当复杂，都有一个孢子 形成期，孢子是其传播阶段。孢子虫类具有很强的繁殖能力。
　　孢子虫纲一直被认为是亲缘关系很不清楚的一类，但生活史某个阶段的 特征对了解其亲缘关系可能提供一些线索，例如一些孢子虫的小配子具有鞭 毛，说明它们与鞭毛虫纲有某种亲缘关系；另一些孢子虫能进行变形运动， 说明它们与肉足虫纲有亲缘关系。孢子虫纲所具有的孢子也曾在某些鞭毛虫 及肉足纲中出现，因此孢子虫纲可能是异源性起源的一类，对孢子虫纲的分 类也带来了困难，后来用电子显微镜的研究发现孢子虫纲中的孢子虫结构并
不相同。一些种类的孢子虫及裂殖子具有一个顶复合器（apica1complex）；
而另一些种类的孢子虫具有极囊（polar capsule），极囊内有极丝（polar filament）。因此 1970 年 Levine 提出了将孢子虫分为两类；一类为具有顶 合器的，称顶合器纲（Apicalcomplexa），也就是我们现在讲的孢子虫纲
（Sporozoa）；另一类为具极囊的孢子虫，称为丝孢子虫纲（Cnidospora）， 待本章第五节中叙述。一、基本形态及生活史孢子虫纲的动物细胞结构很简 单，细胞一般呈圆形或长圆形，细胞质也可分为外质与内质，具有一个细胞 核，细胞器不发达，没有伸缩泡、运动细胞器等，或仅在生活史的某个很短 时期内出现鞭毛或伪足（例如，疟原虫仅在裂殖子阶段可做有限的变形运 动）。孢子虫也没有取食及消化的细胞器，它是通过体表的微孔（micropore） 或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养，属腐生性营养。呼吸及排泄作用 通过细胞膜而行扩散或渗透。其孢子虫及裂殖子时期具有顶复合器（图 2－
24）。顶复合器包括顶环（apicalring）、类锥体（conoid）（疟原虫及泰
韧虫例外）、棒状体（rhoptry）及微丝（micromemes），这些结构的作用尚 不十分清楚，可能与穿刺寄主细胞有关。
孢子虫类具有 1—2 个寄主，其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。
终寄主多数是脊椎动物。在寄主体内的寄生部位可能是血细胞、肌肉细胞、 体腔、肠道、膀胱及其他体内空间。孢子虫类的生殖方式及生活史相当复杂， 大多数孢子虫的生活史中具有裂殖生殖时期（merogony）、配子生殖时期
（ game-togony ）及孢子生殖时期 （ sporogony ），称为三段周期
（triphasiccycle）。少数种类生活史中仅有配子生殖及孢子生殖时期，称 为二段周期（diphasic cycle）。个别种生活史中仅有裂殖生殖，称为一段
周 期 （ phasiccycle ） （ 图 2 － 25 ） 。


　　裂殖生殖是指侵入寄主体内的子孢子（sporozoite）所进行的生长之后 的多分裂，分裂所形成的许多子体称为裂殖子（merozoite），或称营养子
（trophozoite）。裂殖子是其营养取食阶段，裂殖子先增大体积，再侵入新
的寄主细胞，继续进行裂殖生殖，直到寄主体内达到相当多的殖裂子，所以 裂殖生殖是孢子虫类的大量繁殖时期。
裂殖子经过多次生殖之后，部分的裂殖子分别分化成大配子母细胞
（macrogametocyte）及小配子母细胞（microgametocyte），由大、小配子 母细胞再分化形成大、小配子，大配子不善于活动，也称雌配子
（famalegamete），小配子具鞭毛，可以游动，也称雄配子（malegamete），
然后大、小配子融合形成结合子。所以配子生殖是其有性生殖阶段，结合子 是孢子虫生活史中唯一具双倍体（2N）阶段，合子形成后立刻又进行减数分 裂，又进入单倍体时期。
孢子生殖是结合子在进行减数分裂之后所进行的分裂生殖，也是单倍体
时期。合子形成后能分泌一个很厚的外壁，成为卵囊（oocyst），在卵囊内 经过多分裂又形成许多孢子（spore），每个孢子或者不分裂，或者再分裂成
2、4 或 8 个子孢子，以后卵囊破裂，子孢子逸出成为传播阶段。所以孢子生 殖是在有性生殖之后的无性生殖。
二、孢子虫纲的分目
根据顶复合器及生活史的不同，孢子虫纲分为二个亚纲。
　　1.晚孢子亚纲（Telosporea）顶复合器发达，大多数为细胞内寄生，但 某些种具细胞外的可动的营养子。生活史为二段周期或三段周期，具孢子，1
—2 个寄主。
　　（1）簇虫目（Gregarinida）：寄生于无脊椎动物体内。类锥体改变成 适合于附着及取食的结构。营养子大型可动，细胞外寄生，具一个寄主，生 活史为二段周期。例如簇虫（Gregarina），寄生于■蠊、蚱蜢等昆虫消化道
　　
或体腔内，其营养体可长达 10mm，身体分前、后两部分（图 2－26），前端 有钩或吸着器等结构，用以固着在寄主的细胞上。
　　又如单房簇虫（Monocystis），是寄生于蚯蚓等环节动物贮精囊内的一 种簇虫。它的孢子被蚯蚓吞食之后，在寄主肠液的作用下孢子破裂，释放出 子孢子，子孢子侵入寄主精子母细胞后变成营养子（图 2－27），并以精子 母细胞为食，成熟后的营养子形成配子母细胞（gametocyst），以后两个配 子母细胞联合在一起，外面被一厚壁包围形成孢囊，孢囊内每个配子母细胞 进行多次分裂产生许多配子（gametes），两个细胞的配子形态相同，故为同 配。不同细胞来源的两个配子融合形成合子，合子的外面也形成一层厚壁变 成孢子母细胞（sporoblast），孢子母细胞内进行三次分裂形成 8 个子孢子， 子孢子是传播阶段，由寄主出来后又可感染新寄主。（2）球虫目（Coccidia）： 寄生于无脊椎动物及脊椎动物的肠壁细胞、血细胞及肝细胞等。为细胞内寄 生动物。类椎体适合于附着，无性生殖为多分裂生殖，有性生殖为异配生殖。 结合子形成卵囊，具 1—2 个寄主，生活史三段周期。现介绍两种重要的球虫。 间日疟原虫（Plasmodiumvivax）是我们很熟悉的寄生于人体的原生动物，在 人体内引起疟疾病，即引起人周期性的恶寒与高烧，是由一种吸血的雌性按 蚊（Anopheles）进行传播，具两个寄主，生活史三段周期（图 2－28）裂殖 生殖期：疟原虫以子孢子为其传播阶段，它大量的存在于雌性按蚊的唾液腺 内，当雌蚊吸人血时，子孢子进入人体内，随血液循环，很快进入人体肝脏 的内皮细胞内，每个子孢子随即变成营养子取食寄主细胞。当营养子充分生 长后即开始裂殖生殖，形成许多的裂殖子，裂殖子又重新侵入肝脏内皮细胞 重复裂殖生殖，以增加裂殖子的数量。这一时期称为血红细胞外期（exoery
－throcytic cycle）。裂殖子在人体肝脏内皮细胞内经过一周或更长的增殖
期之后，部分裂殖子留在肝内皮细胞内，部分裂殖子离开肝脏，进入未成熟 的血红细胞，开始血红细胞内期（erythroc-ytiC cycle）。进入血红细胞的 裂殖子首先发育成一指环状营养体，称环状体（ring form）。其细胞质呈环 状，核位于环上，环状体很小，随着取食血红细胞的原生质逐渐增大体积， 伸出伪足，变成变形虫状，这时称为滋养体（trophozoite）。血红细胞由于 滋养体的刺激也体积变大。滋养体以血红细胞内血红蛋白为食，其中血红素 由于不能被滋养体消化吸收而残留细胞内呈棕色颗粒称疟色粒（pigmental granules）。滋养体充分生长之后也进行裂殖生殖，形成 16—24 个裂殖子
（merozoites）。随后血红细胞破裂，裂殖子释放到血液中，又开始侵入新
的血红细胞，再进行裂殖生殖。间日疟原虫的每一个裂殖繁殖周期是 48 小 时，故名间日疟。它们在血红细胞内的发育都是同步的，裂殖子由红细胞同 时释放，疟色粒及其他代谢产物也同时释放到血液中，引起症状出现，先是 恶寒 1—2 小时，继而高烧 2—3 小时，最后大汗 2—3 小时。随后症状消失。 患者在感染疟原虫 14—18 天之后，当体内裂殖子达到相当数量时才出现症
状。症状出现之前称潜伏期。 配子生殖期：疟原虫在人体内进行了一定时期的裂殖生殖之后，裂殖子
进入血红细胞后开始配子发育，即经过生长之后分别形成了雌、雄配子母细 胞，雌配子母细胞核小而致密，核位于细胞的一侧，细胞质染色较深，雄配 子母细胞核大而疏松，核位于细胞的中央，配子母细胞经过一周的成熟之后， 在人体内停止发育。它必须重新进入蚊体后才能继续发育，否则在人体内存
活 30—60 天之后死去。如果配子母细胞又随蚊子吸血时进入蚊胃，则立刻发

育；小配子母细胞经三次分裂形成 8 个具鞭毛的小配子；大配子母细胞发育 成一个大配子，于是大小配子结合形成合子，因此疟原虫的有性生殖是在人 体内开始，在蚊体内完成。
　　孢子生殖期；疟原虫的合子能蠕动，称动合子（ookinete），它进入胃 壁变圆形成卵囊，囊内细胞核不停的分裂，卵囊也由小变大，细胞质也相应 地分裂，经过 2—3 周的发育，最后形成数百到数千个核形的子孢子。一个雌 蚊可以有数百个卵囊。当子孢子成熟后卵囊壁破裂，子孢子释放出来，所以 它的数量是很多的。子孢子经蚊子的血腔进入唾液腺管内，俟雌蚊再度吸血 时，又进入新的寄主，开始人体内的寄生时期。
寄生于人体的疟原虫共有四种。除了间口疟原虫之外，还有三日疟原虫
（P.malariae），在人体内需 72 小时完成一个裂殖周期，患者每三日出现一 次症状。还有恶性疟原虫（P.falciparum），在人体内 36—48 小时完成一次 裂殖周期，这种疟原虫与间日疟原虫较为常见，为害也最剧烈，恶性疟原虫 会引起人体昏迷直至死亡。此外还有卵形疟原虫（P.ovale），我国偶有发现。 作为终寄主的按蚊在我国主要有中华按蚊（A.hyrcanus sinensis），巴拉巴 按蚊（A.balabacensis）及微小按蚊（A.minumus）等少数几种。
　　由疟原虫引起的疟疾病一度曾在世界范围内蔓延，特别是在热带及亚热 带地区，我国云贵及长江以南地区解放前也广为流行，每年发病人数约 3000 万人以上，该病被列为我国五大寄生虫病之一。但由于特效药奎宁（Quinine） 的问世，人们才能控制它的蔓延，至今在世界范围内，疟原虫仍是某些地区 的重要寄生虫病之一。
艾美球虫（Eimeridia）是寄生于牛、羊、猪、兎、鸡等家畜及家禽的另
一种重要的球虫。它造成很大的经济损失。自然界中许多野生动物，如鸟类 等是艾美球虫的保存宿主。
艾美球虫只有一个宿主，生活史的裂殖生殖及配子生殖在寄主的细胞内
进行，孢子生殖在体外卵囊中进行。例如家兎的艾美球虫（Eimeria stiedae） 是世界范围内造成幼兎大量死亡的一种球虫。发育成熟的卵囊是其传播阶 段。当这种卵囊被家兎吞食后，在家兎的肠道内释放出子孢子，子孢子侵入 到肝管及胆道上皮细胞内发育成营养体（图 2－29）。经两次裂殖生殖形成 许多裂殖子，兎裂殖子再进入新的细胞内进行配子生殖，小配子母细胞经多 次分裂形成许多具二个鞭毛的小配子，大配子母细胞不分裂，直接变成大配 子，大、小配子融合成合子。合子的外壁形成卵囊壁，内有一团原生质，这 时卵囊由寄主上皮细胞脱落，随粪便排出体外。卵囊在外界继续发育，即经 分裂形成 4 个孢子，每个孢子内有两个子孢子，成为成熟的卵囊，具有感染 活性。
　　卵囊对各种不良环境具有很强的抵抗力。但部分家兎对卵囊具有免疫 力，感染后的兎子不引起死亡，而成为球虫的保存宿主，这种家兎对球虫的 传播及延续起了重要作用，特别是在群养的情况下。
　　2.焦虫亚纲（Piroplasmia）顶复合器不发达，寄生于脊椎动物及无脊椎 动物的细胞内，生活史为一段周期，即仅有分裂生殖，没有配子生殖及孢子 生殖，具 2 个寄主。
　　焦虫亚纲仅有一个目，即焦虫目（Piroplasmida）。脊椎动物和蜱是它 的两个寄主。主要寄生在牛、羊、马等的血红细胞、白细胞及肝细胞内。例 如巴贝斯虫（Babesia）、泰勒氏虫（Theil-eria）等。
　　
巴贝斯虫寄生于牛等家畜动物的血红细胞内、呈变形虫状，称营养体（图
2－30A），伪足用以取食，虫体在血红细胞内行双分裂（图 2－30B）之后每 个营养体又侵入新的血红细胞，如此重复以增加虫体数量。当牛蜱
（Boophilus）（一种蛛形纲节肢动物）吸牛血时，营养体随血液进入蜱的消 化道中，侵入肠上皮细胞并开始多分裂，形成许多蠕虫状小体，小体又随蜱 的体腔液进入蜱的卵巢、马氏管等组织，最后进入蜱卵中，使蜱的卵期即感 染巴贝斯虫，以后由卵孵化出来的若蜱也已寄生了巴贝斯虫。巴贝斯虫在若 蜱的消化道中进行了裂殖生殖，形成新的蠕虫小体，再进入若蜱的唾腺中， 当若蜱吸血时，又可传入牛等脊椎动物体内。
　　泰勒氏虫的生活史与巴贝斯虫相似，但其蠕虫状小体（营养体）先进入 家畜淋巴节及淋巴细胞内，进行多分裂，然后再进入血红细胞，当若蜱吸血 时，又进入蜱体内发育。
　　受巴贝斯虫及泰勒氏虫感染的脊椎动物由于其血红细胞大量的被破坏， 并释放出游离的血红蛋白，以致排出的尿液为红色或赤褐色，即“血尿”， 同时由于肾脏的损伤及毒素的积累而引起动物的死亡，造成家畜生产中很大 的危胁。焦虫病在我国牧区是重要的寄生虫病之一。
　　
第五节丝孢子虫纲（Cnidospora）


　　丝孢子虫类是无脊椎动物及低等脊椎动物体内的寄生原虫，仅具有一个 寄主，生活史简单。生活史中也具有孢子阶段，但孢子具极囊（polar capsule）（图 2－31A），每个极囊内有盘卷的极丝（polar filament）， 或孢子仅有极丝而无极囊（图 2－31B）。极丝可由孢子内翻出，以附着在寄 主组织上营寄生生活。丝孢子虫纲可分为两个亚纲。
　　1.粘孢子亚纲（Myxospora）粘孢子虫主要是鱼类体表或体内寄生的原 虫，也可在其他冷血脊椎动物中寄生。生活史中有孢子阶段，其孢子由 2—3 个瓣组成，中间连接处有缝线（su－tura）。孢子内有 1—6 个极囊（多数为
2 个），及一团含有 2 个核的孢质（sporoplasm）。当孢子被鱼吞食后，极 丝翻出，孢子附着到消化道上皮处，孢质逸出（图 2－32），经寄主循环系 统或其他途径带到肌肉、肾、胆囊等寄生部位，形成一个单核变形虫状的营 养体，所以孢质的双核在到达寄生部位之前已经愈合。营养体经生长后形成 一个多核体，在其中发育成多个母孢子，每个母孢子包含两个孢子，孢子中
有 6 个核，其中 2 个为极囊核（如有 2 个极囊），2 个为孢壳核及 2 个为孢 质核。由于不同的种其孢子中的极囊数有所不同，所以孢子中核的数目也随 极囊数而变动。孢子形成后又具有感染力。常见的代表种有碘孢虫
（Myxobolus）、粘体虫（Myxosoma）。鱼被粘孢虫寄生后，在寄生部位出现
囊肿、引起病鱼旋转，最后大量死亡，特别是对鱼苗阶段，为害更甚。
　　2.微孢子亚纲（Microspora）微孢子虫主要寄生在节肢动物，特别是昆 虫的肠上皮细胞，肌肉及其他器官，也是细胞内寄生的种类，对其他无脊椎 动物及低等脊椎动物也可寄生。微孢子虫的孢子极小，很少超过 5μm，故名 微孢子虫。无极囊，但具有盘旋的极丝。孢质单核，孢质由孢子中出来后进 入寄主细胞内，进行双分裂或多分裂，形成裂殖子，裂殖子或重复感染其他 细胞，或形成母孢子（图 2-33），每个母孢子或直接发育成孢子，或进行核 的多分裂，再形成多个孢子。例如蚕微粒子（Nose- ma bombycis），蜂微粒 子（N.apis）对家蚕及蜜蜂的养殖业有较大威胁的种类，造成幼蚕及幼蜂大 量死亡。由于微粒子可在寄主的卵巢中寄生，形成中的卵已受到感染，故新 孵化的寄主幼虫已被微孢子虫寄生。
　　
第六节纤毛虫纲（Ciliata）


　　纤毛虫纲的原生动物成体或生活周期的某个时期具有纤毛，以纤毛为其 运动及取食的细胞器。纤毛虫都具有两种类型的细胞核，即大核与小核。大 核与细胞的 RNA 合成有关，也称营养核（vegetative nucleus），小核与细 胞的 DNA 合成有关，也称生殖核（reproduction nucleus）。无性生殖行横 分裂，有性生殖为接合生殖（conjugation）。纤毛虫纲是原生动物中种类最 多，结构最复杂的一个纲。
一、形态与结构 纤毛虫类是分布极广泛的原生动物，任何水域，甚至污水沟也有分布。
大多数为单体自由生活，少数群体营固着生活。也有少数营共生或寄生生活。 体长一般在 10μm—3mm 之间。体形变化很大，一般游动的种类呈长圆形或卵 圆形，爬行生活的种类多呈扁平形。固着生活的种类具有长柄，还有极少数 种类可以分泌粘液或用外来物质粘合成兜甲。体表均有表膜，表膜外全身或 部分披有纤毛或纤毛的衍生物，内质与外质分化明显，外质中还含有复杂的 结构，内质中有较多的颗粒，含有食物泡、伸缩泡、细胞核等结构。最熟悉 的纤毛虫纲代表种有草履虫（Paramecium caudatum）（图 2-34）及四膜虫
（Tetrahymena）（图 2-35）。
　　纤毛虫类的最外表有一层表膜，有的种类是一层很薄的薄膜，草覆虫及 许多高等的种类表膜呈现整齐排列的突起及凹陷（图 2-36A），在光学显微 镜下表膜表现成无数整齐排列的六角形小区。小区的中央即为凹陷部分，称 纤毛囊（ciliary capsule），由此伸出 1—2 根纤毛。纤毛也整齐排列。突 出部分是由于纤毛基部附近形成的表膜小泡（alveolus）（图 2-37），以致 成突起状，它的存在增加了表膜的硬度，固定了纤毛及刺丝泡的位置，有利 于体形的维持。
纤毛与鞭毛的结构相似，也是由典型的“9+2”微管纤维组成，基体位于
外质中纤毛的基部，但纤毛的基体在其一侧发出 1—2 条很细小的纤维，称细 动纤丝（kinetodesmal fibril）（图 2-36B，2-37），它前行一段距离之后， 与同行其他基体发出的细动纤丝联合，形成一较粗的纵行的动纤丝
（kinetodesmata），构成了纤毛虫的下纤列系统（infraciliature）。由基
体还向深层发出纵行丝，其中含有肌球蛋白及肌动蛋白，这说明纤毛运动的 性质与肌肉一样，也是由肌动蛋白丝在肌球蛋白丝上滑动所引起。也有人认 为下纤列系统具有神经传导及协调纤毛运动的作用，因为他们发现纤毛虫类 也具有乙酰胆碱及乙酰胆碱酯酶。也有人认为纤毛的协调运动是由于细胞膜 的去极化作用，与神经冲动的传递作用相似。下纤列系统为纤毛虫类所特有， 在一些成虫期纤毛消失的种类如吸管虫（Suctorida）却仍保留有下纤列系 统。
　　在外质的深部与纤毛相间排列的是一些棒状或卵圆形小体，垂直于体 表，成行排列，称为刺丝泡（trichocyst）（图 2-37）。它们或散布整个体 表，或限制在体表的一定区域。刺丝泡未排放时呈管状，或囊状，当遇到各 种理化刺激时，囊中的物质排出，由于吸水聚合而成为刺丝，刺丝通常有毒， 用以捕获及麻醉其他动物，或用于自身防卫。
　　纤毛虫类的纤毛由于着生部位及功用的不同，可以分为体纤毛及口纤 毛。体纤毛着生在身体表面，在原始的纤毛虫，纤毛是均匀的覆盖在整个身
　　
体表面，较高等的种类纤毛仅分布在身体的一定区域，或纤毛愈合成棘毛
（cirrus）（图 2-40A）。体纤毛的作用是运动。口纤毛着生在口区，常成 排的纤毛粘着成板状，或再由许多纤毛板联合成带状，称为小膜带
（membranella）（图 2-35），或是更多的纤毛单行排列成波动膜（undulating membra- ne），由于小膜带或波动膜上纤毛的协调摆动，用以收集或传送食 物。
二、运动
　　原生动物中纤毛虫类的运动是最迅速的，其运动方式也向鞭毛一样主要 是进行划动（图 2-38A、B），每个纤毛在运动时像桨一样先产生一次推动运 动，然后是恢复运动。前者是纤毛伸长，从前向后尽快移动，以产生较大的 水的阻力，后者是纤毛弯曲，由后向前恢复到原来的位置并尽量减少水的阻 力，如此以推动身体前进。由于纤毛排列紧密，周围水层的干扰，一个纤毛 的划动可诱导其邻近的纤毛相随而进行划动，所以纤毛的运动是呈波状依次 进行（图 2-38C），使身体表面的纤毛群呈波浪运动。
　　由于纤毛运动的方向是倾斜于身体的纵轴，当所有的体表纤毛运动时， 会引起虫体旋转前进（图 2-39A），草履虫就是这样。前进中如遇到障碍物 时，纤毛会产生相反方向的运动，引起身体的倒退。随后纤毛又恢复正常运 动，身体又前进（图 2-39B）。这种现象在草履虫的迴避运动或试探性前进 中常可看到。
纤毛除了用以游泳，还可以用以爬行及跳跃。例如游扑虫（Euplotes）
（图 2-40A）其身体腹面的纤毛愈合成许多棘状毛，可以用它爬行或步行。 一种弹跳虫（Halteria）（图 2-40B）纤毛联合成毛刷状，可以联合产生爆 发式运动，使身体在水中呈跳跃状前进。纤毛除了运动功能之外，它也是一 种感受器，运动时具有感觉作用。还有一些纤毛虫，身体的运动不是靠纤毛， 而是由肌丝（my- oneme），特别是固着生活的种类，如钟形虫（Vorticella）
（图 2-40C），身体的基部有长柄，以柄固着生活，柄的外质中包含有肌丝，
肌丝的收缩使柄部缩短。喇叭虫（Stentor）（图 2-50）整个虫体的外质中 都含有肌丝，围绕口区旋转分布，所以喇叭虫可以全身收缩，或部分收缩而 使虫体旋转。
三、营养
　　自由生活的纤毛虫类都是动物性营养，可以捕食其他原生动物、腹毛虫、 轮虫等小型动物，也可以取食悬浮于水中的细菌、有机物颗粒，少数种类甚 至以绿藻及硅藻为食。绝大多数纤毛虫都有取食的细胞器，例如胞口、胞咽、 纤毛等，只有极少数种类取食的细胞器又次生性的退化。
　　纤毛虫类的取食结构在不同的种类有很大的变化，其复杂的程度与其在 纤毛虫纲中进化的水平密切相关。在原始的裸口目纤毛虫（Gymnostomata） 胞口位于虫体的顶端或前端（图 2-41A、B），胞咽很不发达，其中有支持作 用的毛状体。庭口目（Vestibulif- era）口区的表膜下陷，形成一个前庭
（Vestibulum） 图 2-41C），前庭内只有来自表膜的简单纤毛，胞口位于前 庭的底部，其后为胞咽。膜口目（Hymenostomata）纤毛虫，前庭底部延伸又 形成了口前腔（buccal cavity），前庭及口前腔中不再是简单的纤毛，而是 由纤毛联合形成小膜带或被动膜（图 2-41D），例如四膜虫口前腔的右侧有 一波动膜，左侧有三个小膜带（图 2-35）。而草履虫由前庭向后延伸经口前 腔再经胞口进入胞咽，共同形成一漏斗形结构。前庭及口前腔中也有波动膜。

缘毛目（Peritrich）的纤毛虫，其体纤毛相当退化或完全消失，口纤毛却相 当发达，并在虫体的顶端形成大的围口盘。由两圈纤毛带组成，由纤毛带的 起始处进入一细长漏斗形的口前腔，再经胞口到胞咽（图 2-41E），例如钟 形虫，其内层的纤毛带旋转产生水流，外层的纤毛带做为一个滤食器，悬浮 在水中的微小食物由两纤毛带之间进入口前腔中。旋毛目（Spirotricha）的 纤毛虫具有高度发达的口旁纤毛列（adoral zone membranelle），它是由许 多小膜带联合组成。例如喇叭虫在身体的顶端形成一个盘状纤毛列，游扑虫 在围绕着口前腔形成一个三角形口旁纤毛列。
　　以上各种不同结构的纤毛虫在取食时，都是由口区纤毛的摆动将食物颗 粒送入前庭、口前腔，胞口再进入胞咽。食物在胞咽的末端形成食物泡，然 后离开胞咽进入内质中。食物泡随内质的环流而流动，并同时进行食物的消 化，食物泡先经过酸性再经过碱性的消化过程以后被吸收。并以糖元及脂肪 的形式在内质中贮存，不能被消化的食物残渣由固定的肛点（cytopyge）（图
2-35）排出体外。
　　少数纤毛虫可以捕食，例如栉毛虫（Didinium）（图 2-45A），虫体的 顶端突出形成吻，口位于吻的前端，当吻接触到草履虫或其他食物时，立刻 用吻吸附着捕获物，再用口进行取食。又如自由生活的足吸管虫（Podophrya）
（图 2-48A），成虫时体纤毛及口纤毛均消失，也没有胞口及胞咽，而形成
了多个触手（tentacles），触手末端呈球形，内有粘液囊，当触手接触到食 物时，粘液囊被排出附着在捕获物体表，再用触手吸食捕获物的体液，在吸 食草履虫时，仅仅留下它的表膜，原生质全部被吸收。
纤毛虫中也有极少数营共生的种类，例如车轮虫（Trichodi- na）（图
2-49D），它们在水螅（Hydra）或某些淡水鱼类的体表营共生，也有一些种 类营寄生生活，例如可以在人体或猪结肠内寄生的肠袋虫（Balantidium）（图
2-46B），寄生于鱼鳃、皮肤、鳍等处的斜管虫（Chilodonella）等。
四、水分调节及排泄
　　淡水生活及部分海洋生活的纤毛虫也具有伸缩泡做为身体水分调节及排 泄的细胞器，伸缩泡的位置在纤毛虫类是固定的，具有一个伸缩泡的种类它 常位于身体的近后端，具有两个伸缩泡的种类伸缩泡则分别位于身体的近前 端与近后端，例如草履虫。少数种类具有多个伸缩泡。伸缩泡的结构也比变 形虫复杂。每个伸缩泡的周围有 6—10 个收集管（collecting canals）， 收集管的近端膨大并与伸缩泡相连，伸缩泡也有小孔与外界相通。在电子显 微镜下观察、收集管周围的内质中充满网状小管，当这些网状小管在收集内 质中过多的水分及部分代谢产物时，可与收集管相连，经收集管再送入伸缩 泡（图 2-42B）。当伸缩泡中充满水分时，收集管停止收集，内质中的网状 小管与收集管分离（图 2-42A），伸缩泡排出其中的液体。排空之后，收集 管又重新开始，如此重复以进行体内水分的调节作用及代谢物的排出。纤毛 虫中也有一些种类没有收集管，而是由内质直接收集水分形成小泡，由小泡 再愈合成大的泡，最后将水分再送入伸缩泡。
　　伸缩泡收缩的频率与纤毛虫的生理状况相关。运动时停止取食，只有很 少的水分进入虫体，伸缩泡收缩的间隔时间较长，例如草履虫可长达 8 分钟 之久，而当静止并取食时，两个伸缩泡交替进行收缩，其中间隔的时间仅数 秒钟。靠近口部的伸缩泡一般也较远离口端的收缩更快。
五、生殖

　　纤毛虫类的生殖与细胞核密切相关，纤毛虫类都具有两种类型的细胞 核：一个大核，一个到许多个小核。大核的形状随种而不同，例如草履虫的 大核呈肾形（图 2-34）；喇叭虫的大核呈念珠形（图 2-50A）；游扑虫的呈 “C”形；钟形虫的呈马蹄形（图 2-40C）；吸管虫的呈球形（图 2-48）；总 之，大核中包括有许多核仁及 RNA，大核负责细胞的正常代谢、细胞的有丝 分裂、细胞的分化控制、及通过蛋白质合成而进行的表现型基因控制，因此 大核又称为营养核，大核可以通过 DNA 的复制而成为多倍体核。小核一般呈 球形，数目不定，含极少的 RNA，小核是基因的贮存地，它负责基因的交换、 基因的重组，并由它产生大核，因此小核又称为生殖核，小核均为二倍体。
纤毛虫类具有无性生殖及接合生殖两种生殖方式。
　　无性生殖 纤毛虫类的无性生殖主要是二分裂，除了缘毛目为纵二分裂之 外，其余的均为横二分裂（图 2-43），生殖时，小核行有丝分裂（mitosis） ， 每个小核分裂时都出现纺锤丝（spi- ndle），大核行无丝分裂（amitosis）， 不形成纺锤丝。大核先延长膨大，然后再浓缩集中，最后进行分裂。由于大 核是多倍体的，其中包含有许多由内质有丝分裂产生的基因组（genomes）， 但核本身的分裂不涉及染色体的改变。极少数纤毛虫还行出芽生殖。例如吸 管虫，是由身体表面分裂出一些子细胞，子细胞再形成芽体，因此这种是外 出芽生殖。也可以行内出芽，即由母体表面凹陷形成一空腔，再由空腔内长 出芽体，以后芽体由母体上脱落，幼体上长有几圈纤毛，可以自由游泳一段 时间，以后长出柄，用以固着生活，幼体纤毛也消失，形成成体，这种是吸 管虫的内出芽生殖。
有性生殖 纤毛虫类的有性生殖是接合生殖，即两个进入生殖时期的虫
体，临时以口面相贴，各自进行核染色体的重组与核的分裂，并交换部分小 核，然后分开，各自再进行分裂的过程。例如大草履虫的接合生殖是这样的： 进入生殖期的虫体成群聚集，然后适合于交配的两个个体各以口面分泌粘 液，使两个虫体以口面紧贴（图 2-44），相贴处细胞膜愈合，细胞之间有原 生质桥联结，每个接合体（conjugants）各有一个小核，小核为二倍体，这 时每个小核分裂两次，其中一次是减数分裂（meiosis），细胞核内的染色体 数目减半，结果各形成 4 个单倍体的小核。随后其中的 3 个小核退化，留下 的一个小核进行有丝分裂，形成两个单倍体的配子核。两个配子核中一个不 活动，可以认为是雌性核；另一个是游动的，可以认为是雄性核。这时两个 接合体相互交换雄性核，并与对方的雌性核融合，形成一个二倍体的合子核 之后两个接合体分开。原来接合体的大核逐渐退化消失，到接合体分开之后， 各自的合子核再分裂三次形成 8 个核，原来的大核已完全消失，分裂后的 8 个核其中 4 个变成新的大核，4 个变成小核，4 个小核中 3 个小核又消失，留 下的一个小核与细胞质又同时分裂两次，各自带一个已形成的大核，最后形
成 4 个各有一个大核，一个小核的新个体、完成了接合生殖。 草履虫的接合生殖不是在任何两个个体之间都可以进行，而是必须在不
同的交配型（mating type）之间进行。每种纤毛虫都可以分为不同的遗传上 独立的变种，每个变种都包含有两个或更多的交配型。交配只发生在相同的 变种但不同的交配型之间。实验证明这是由于只有不同的交配型体表的纤毛 才能相互粘着，引起接合。在实验条件下相同交配型的成员可以通过引入不 同交配型个体的纤毛而使之接合，这也证明了接合需要在不同的交配型中进 行。

　　在纤毛虫类接合生殖是否出现，是受该物种内在因素及外部环境所决 定。有的种可以无限的进行无性生殖而不需要接合生殖，而有的种在进行一 定代数无性生殖之后必须要有接合生殖，否则该群落会衰退直至死亡。外部 条件的改变，例如温度、光照、盐度、食物等条件变化都会诱发接合生殖。 总起来说，接合生殖对一个物种是有利的，它融合了两个个体的遗传性，特 别是使大核得到了重组与更新，这对虫体进行连续的无性生殖是必要的。所 以多数纤毛虫都是行接合生殖的。另外所有纤毛虫的接合生殖方式是相当一 致的，只是每个种小核的数目略有不同，因此合子核分裂的次数可能不完全 相同。有的种由合子核直接分裂成新个体的大核与小核，在具有 2 个小核的 种，最后在细胞质分裂时合子核多分裂一次形成新个体具有一个大核 2 个小 核。在具多小核的种，是由于合子核分裂多次之后才进行细胞质的分裂而形 成多小核的个体。
　　固着生活的种类接合生殖是在相邻的个体间发生。也有的情况是出现小 型的个体脱离柄部游向正常个体进行接合，但最后只有正常个体才形成合子 核，例如钟形虫。
　　纤毛虫类中还有另一种形式的核的重组与更新，称为自配（autogamy）。 自配所进行的过程及效果与接合生殖相似，但这是在同一虫体内进行的核的 融合，其过程也包括大核的退化消失，小核分裂数次并形成配子核，也形成 合子核，再由合子核形成新的大核及小核。草履虫就有这种自配生殖现象。 包囊形成在纤毛虫中也出现。当环境中虫口过渡拥挤、食物缺乏，代谢 产物积累过多等因素都可诱发包囊形成，在包囊壁形成之前，细胞内贮存了 大量的淀粉及糖元，细胞的周围出现胶状物质的积累，细胞质浓缩、食物泡 被排出，运动细胞器被吸收，包囊逐渐形成。包囊的形态随种而异，它是由 多糖、几丁质，或角蛋白组成。当环境条件改善后，包囊内的细胞器重新再
生，细胞质环流开始，外壁也由于吸水而破裂，新个体由包囊中出来。
六、行为
　　纤毛虫类的行为反应也很明显，例如它的趋避反应很易于观察。将含有 草履虫的培养液滴在载片上，在水滴的中央加入微量弱酸，草履虫很快游向 中心进入弱酸区，这是它的正趋性。如果酸度增加，草履虫立刻会逃避，这 是它的负趋性。又如草履虫对可见光没有反应，但迴避紫外光，在紫外光下 很快引起死亡。草履虫喜欢在流水中逆流而上，当游到水面后，纤毛不再反 转。弱电流时，虫体一般趋向负极，较强的电流趋向正极。纤毛虫最适宜的 生长温度是 20－28℃，过高或过低的温度会引起它们生长繁殖的延缓或死 亡。纤毛虫类许多种都表现出明显的试探行为，前进中遇到障碍物时，它们 会前进，后退，再前进，试探多次，直到成功地越过障碍物。
七、纤毛虫纲的分目
　　J.O.Corliss（1975）对纤毛虫的分类系统进行了研究，他根据纤毛的模 式及胞口的性质将纤毛虫类分为三个纲（本书列为亚纲）七个亚纲（本书列 为目），目前他所提出的分类系统已为大多数原生动物学家所接受。


　　1.动片亚纲（Kinetofragminophora）体表纤毛一致，没有复合纤毛器官， 口区有独立的基体列。
　　（1）裸口目（Gymnostomata）：纤毛一致，分布于整个体表，沿口区成 规则的平行线旋转排列。胞口直接开口于体表，位于身体的前端、侧面或腹
　　
面。口区无纤毛，但咽壁具支持棍。一些种类成虫期体纤毛消失。裸口目是 纤毛纲中最原始的一目。淡水及海水生活，潮间带的砂土中也有分布，植食 或肉食。代表种有栉毛虫（Didinium）（图 2-45A），榴弹虫（Coleps）（图
2-45B），棒棰虫（Dileptus）（图 2-45C），长吻虫（Lacrymaria）（图 2-45D） 等。
　　（2）庭口目（Vestibulifera）：口区具前庭，前庭中只有简单的纤毛， 胞口位于前庭底部，口前腔（口沟）或无或有，但其中无纤毛。体表纤毛一 致，绝大多数自由生活，如肾形虫（Col- poda steini）（图 2-46A），生 活在含有腐烂植物的水中。少数种类为脊椎动物消化道内共生或寄生的动 物，例如结肠肠袋虫（Balantidium coli）（图 2-46B），是唯一寄生于人 体的纤毛虫。它通过包囊感染，引起寄主肠道溃疡及痢疾。肠纤毛菌虫（Iso- tricha intestinalis）（图 2-46C）是牛胃中共生的纤毛虫，还有一些是植 食性家畜体内共生的，例如内毛虫（Entodinium）等。


　　（3）下毛目（Hypostomata）：身体呈瓶形或卵圆形，或背腹扁平，体 纤毛常减少。身体前端有一对外质漏斗，漏斗内有纤毛伸入胞口与胞咽，胞 口位于腹面。常以外出芽方式行无性生殖，自由生活，或外共生于海洋甲壳 动物的体表，如旋漏斗虫（Spi-rochona）（图 2-47A），蓝管虫（Nassula aurea）
（图 2-47B），枪尾纤毛虫（Trochilia Palustris）（图 2-47C）等。
　　（4）吸管虫目（Suctoria）：幼虫具纤毛，自由生活。成虫期纤毛消失， 具柄，营固着生活。体表具表膜或甲，无口，具触手，有的种具有两种类型 的触手；一种用以穿刺；一种用以吸食。所以触手既是捕食又是吸食器官。 无性生殖为外出芽生殖或内出芽生殖、以及二裂法生殖；有性生殖为接合生 殖。常附着在水生植物上生活。另一些种在无脊椎动物体表或体内共生或寄 生，如足吸管虫（Podophrya）（图 2-48A）、壳吸管虫（Acineta）（图 2-
48B），Enhelota（图 2-48C）等，Ephelota 具两种触手。
　　2.寡毛亚纲（Oligohymenophora）口区结构较发达，包含有复合的纤毛 器官。
（1）膜口目（Hymenostomata）：体纤毛一致，覆盖全身，腹面具前庭
及口前腔，口前腔中有纤毛构成的小膜带或波动膜，口前腔末端为胞口及胞 咽。大多数淡水自由生活，少数寄生生活。包括有草履虫、四膜虫（图 2-35）， 前者常作为研究有性生殖、交配型及遗传学的实验材料；后者由于可以在纯 无机饲养液中饲养，因此是作为营养学、细胞学、遗传学等的研究材料，又 如口帆纤毛虫（Pleuronema）（图 2-49A）、豆形虫（Colpidium）等。


　　（2）缘毛目（Peritricha）：体纤毛退化或消失，口纤毛带显著，虫体 顶端具口盘，口盘周围有两行平行排列的波动膜组成口旁纤毛带。由口盘进 入口前腔，胞口位于其基部，很多种类反口端具有一可伸缩的柄，柄内有肌 丝，营固着生活。固着的种类有一端毛轮幼虫 （Telotrocha），它可以自由 游泳，对固着生活种类的传播有重要作用。单体或群体，淡水或海水生活。 例如钟形虫（图 2-40C），独缩虫（Carchesium）（图 2-49B），累枝虫
（Epistylis） （图 2-49C），少数种类可以自由游动，例如车轮虫
（TrichodinaPediculus）（图 2-49D），它的反口端也有一个盘状的纤毛附 着器，可在水螅、淡水鱼及两栖类体表营共生或外寄生生活。

　　3.多膜亚纲（Polyhymenophora）口区具显著的口旁小膜带，体表纤毛一 致，或构成复合的纤毛结构，如棘毛。
　　旋毛目（Spirotricha）：口旁小膜带发达，身体呈卵圆形、长圆形等。 体表纤毛一致或形成棘毛、淡水或海水生活，少数营共生或寄生。分为两个 亚目。
　　异毛亚目（Heterotrichida）体纤毛一致，成平行线覆盖全身，身体具 发达的肌丝，可以灵活收缩。例如喇叭虫（Stentor）（图 2-50A），是一种 喇叭形大型个体，体长可达 3mm，肉眼可见。口旁纤毛带在虫体顶端旋转排 列，大核长念珠状，喇叭虫可以再生，但必须要大核参予。喇叭虫常被用做 研究细胞水平形态发生的重要材料。另外赭纤虫（Blepharisma）（图 2-50B）， 旋口虫（Spirostomum）（图 2-50C）也是常见代表。
　　腹毛亚目（Hypotrichida）通常身体背腹扁平，体表纤毛不一致，背面 仅留有少数的触觉毛，大多数的体纤毛愈合成棘毛，棘毛位于腹面用以爬行。 棘毛的数目及位置是进行分类的依据。口旁纤毛带发达，常呈三角形，位于 腹面，本亚目是原生动物中高度进化的种类，常见的代表种如游扑虫（图
2-40A）、尾棘虫（Stylonychia）（图 2-50D）等。

第三章后生动物的起源与进化


　　后生动物（Metazoa）是相对于原生动物而言，原生动物是单细胞动物， 后生动物则是多细胞动物。构成多细胞动物身体中的每一个细胞在自然条件 下已失去了独立生存的能力，通过细胞形态的分化、机能的分工、细胞之间 的相互联系而共同完成生命机能。
　　后生动物包括动物界中除原生动物之外的所有动物，在这样庞大的类群 中，如何客观的、分门别类的区分这些后生动物、而又能相对真实地反映它 们之间的亲缘关系，这一直是动物学家力图解决的课题。在这里阐明后生动 物组织的分化、区分后生动物的发生学特征、以及后生动物中起源与进化关 系是本章将要讨论的问题。
　　
第一节后生动物的组织分化


　　后生动物随着身体细胞数目的增加，细胞间的形态与机能产生了分化， 结果使形态相似、功能相关的一群细胞及细胞间质构成了组织（tissue）， 以担任机体中某种生理机能。构成后生动物身体的基本组织有上皮组织、结 缔组织、肌肉组织及神经组织 4 种类型。
一、 上皮组织（epithelial tissue）
　　上皮组织覆盖于身体表面、内部器官的表面和腔隙及管道的腔面。上皮 组织的细胞排列紧密、细胞间质极少、细胞具极性、分基底面与游离面、以 基底面附着在基膜（basement membrane）上，但许多无脊椎动物的上皮组织 常没有基膜。上皮组织具脱落及更换的特征，在机体中担任保护、吸收、分 泌、排泄及感受等多种机能。上皮组织可分为 3 种类型。
　　1.被覆上皮（linging epithelium）覆盖在身体表面、器官表面及腔隙 的腔面，无脊椎动物的上皮组织细胞都是单层排列，称单层上皮（simple epithelium），脊椎动物除了单层上皮之外，细胞可多层排列、称复层上皮
（stratified epithelium）。 在单层上皮中，如果构成上皮组织的每个细胞均呈扁平形、排成扁平的
一层，称为扁平上皮（squamous epithelium）（图 3-1A），例如血管及体
腔的腔面皆是；如果细胞均呈立方形、则称为立方上皮（cuboid epithelium）
（图 3-1B），例如有些腺体的腺泡细胞；如果细胞均呈柱形，则称为柱状上 皮（columnar epithelium）（图 3-1C），例如动物的胃、肠道的脸面，许 多无脊椎动物的体表上皮等。
无脊椎动物体表的单层上皮常出现一些特化现象，例如有的上皮细胞的
表面布满纤毛、称为纤毛上皮（ciliated epithelium）（图 3-1D），涡虫 身体腹面的体表上皮，软体动物外套膜上皮等都是纤毛上皮。纤毛上皮在脊 椎动物中存在于呼吸管道的腔面。有的上皮细胞游离面具一根鞭毛，称鞭毛 上皮（flagellated epithe-lium）（图 3-1E），例如一些假体腔动物的体 表上皮、颚胃动物、棘皮动物的体表上皮等。腔肠动物体表的上皮细胞中含 有肌原纤维，使细胞能够收缩，称为肌肉上皮（muscular epithelium）（图
3-1F）。吸虫及绦虫的表皮称为下沉上皮（submerged epi-thelium）（图
3-1G），这是由于上皮细胞的细胞体下沉到基膜之下的组织中，而且上皮细 胞之间的界限常消失，而形成合胞下沉上皮（图 3-1H）。蛔虫、蚯蚓及昆虫 的体表上皮细胞具有很强的分泌角质层的能力，形成角质上皮
（cuticleepithelium）（图 3-11）。棘头动物的上皮细胞中具有间隙，构 成腔隙上皮（lacu-nar epithelium）（图 3-1J）。棘皮动物的上皮细胞基 部具有许多脊椎动物还存在着复层上皮（stratified epithelium）（图 3-
1K），例如皮肤、口腔的上皮均是。脊椎动物还具有假复层上皮
（pseudostratified epithelium） （图 3-1L），这种上皮实为单层上皮细 胞，细胞的基部均与基膜相联，只是细胞的高矮不同，核也排列在不同的水 平上，形似复层上皮，故名假复层上皮，例如脊椎动物呼吸管道的腔面。
　　2.腺上皮（gland epithelium）（图 3-1M）这种上皮具有很强的分泌能 力，它们或是独立的单个细胞存在于上皮中，或由许多细胞构成腺体。不同 部位的腺上皮分别能分泌粘液、唾液、乳汁、汗液、激素等多种物质。
3.感觉上皮（sensoryepithelium）是能感受各种理化刺激的上皮细胞，

细胞为柱形，外端有感觉突起，如鞭毛或纤毛等，内端也有突起与神经细胞 相连。无脊椎动物的感觉上皮多暴露于体外，例如昆虫的各种感觉毛等。
二、结缔组织（connective tissue）
　　结缔组织是由少量的细胞及大量的细胞间质所组成，间质中又包含无定 形的基质及纤维。结缔组织广泛的分布于体内不同组织及器管之间，在体内 担任着联结、支持、贮存、输送等多种机能，特别是脊椎动物的结缔组织尤 为发达，根据形态与机能的不同，可将结缔组织分为以下几种：
　　1.联结组织（connected tissue）最广泛分布在体内组织与器管之间的 一种起连结作用的组织。例如海绵动物及腔肠动物的中胶层（mesoglea）， 是由粘多糖组成的基质、类胶原纤维及少量的细胞组成，细胞多呈变形虫状， 起着连结内外两层细胞的作用。扁形动物体内的实质也是一种联结组织。
　　脊椎动物的联结组织包括 （1）疏松结缔组织 （loose con-nective tissue），其中含有多种散在的细胞（图 3-2A），如成纤维细胞（fibroblast）、 巨噬细胞（macrophage）、浆细胞（pla-sma cell）、脂肪细胞（fat cell） 及肥大细胞（mast cell）等；间质发达，其中含有丰富的胶原纤维（collagen fiber）、弹性纤维（elastic fiber）及网状纤维（reticular fiber）；具 连结与防御功能。（2）致密结缔组织（dense connective tissue），其细 胞及基质均不发达，而纤维发达，密集并平行排列，例如肌腱（图 3-2B）， 它将肌肉连结到骨骼上。
2.脂肪组织（adipose tissue）是由大量含有丰富脂肪滴的脂肪细胞聚
集形成，其脂肪滴充塞整个细胞，常将细胞核挤在一旁。聚集的脂肪细胞常 被少量疏松结缔组织分隔成小叶。脂肪组织在体内担任贮存、隔离及保护的 机能。多数无脊椎动物的脂肪细胞在体内游离存在，只有昆虫形成发达的脂 肪组织、形成脂肪小叶（图 3-2C）分布于血腔中。其脂肪小叶中除了脂肪细 胞之外，还常有含共生菌的含菌细胞（mycetocyte）及含有尿酸的尿盐细胞
（urate cell）。脊椎动物的脂肪组织（图 3-2D）广泛分布、特别集积在皮
下及内脏周围。
　　3.骨组织（osseous tissue）是一种起支撑身体作用的结缔组织。在无 脊椎动物中这种起支撑作用的结缔组织有多种形式，它们主要是由外胚层分 泌形成，如果形成骨骼主要是外骨骼，例如海绵动物的钙质、硅质或有机质 的骨针（spicule）及中胶层；腔肠动物的有机质围鞘（perisarc）及钙质骨 杯（skeletal cup）都具有骨骼作用。软体动物的贝壳是由外套膜分泌碳酸 钙形成外骨骼；节肢动物的外胚层向外分泌有机质的外骨骼
（chitinousexoskeleton），这是一种含粘多糖的蛋白质，它所形成的外骨 骼可以随着动物的生长周期性的脱落，在无脊椎动物中只有头足类及棘皮动 物具有中胚层形成的“内骨骼”（endoskeleton）。头足类的中胚层形成了 软骨，其骨细胞具有很多的长突起（图 3-2E），突起彼此相连。
　　脊椎动物的骨组织有软骨（cartilagenous tissue）及硬骨（o-sseous tissue）两种，它们都是由中胚层形成。软骨大量存在于胚胎时期，成年后 局部保留。软骨组织的骨细胞常 1—4 个、包围在一个骨小腔中（图 3－2F）， 基质发达，呈凝胶状，其中沉积有碳酸钙，基质中如纤维很少这种软骨称透 明软骨，例如关节软骨；如基质中有大量弹性纤维称弹性软骨，例如耳廓软 骨；如有成束的胶原纤维则称纤维软骨，例如椎间盘软骨。硬骨是脊椎动物 特有的骨组织，骨细胞具长突起（图 3-2G），围绕着哈佛氏管（Havers-ian
　　
canal）呈同心圆排列，骨细胞周围的基质中沉淀有碳酸钙及磷酸钙，形成骨 板，也呈同心圆排列。骨细胞、骨板及哈佛氏管构成哈佛氏系统（Haversian system），哈佛氏管中有血管及神经，许多哈佛氏系统构成硬骨组织，骨组 织供肌肉附着，以支持身体。
　　4.血液及淋巴液（blood and llymph）是呈液体状、起物质输送作用的 结缔组织。细胞游离分散，间质发达呈液体状。无脊椎动物没有淋巴组织， 只有出现了真体腔的无脊椎动物才出现了血液，一些种类只有较大的血管， 而无毛血管，以致使血液与体腔液混淆。只有极少数种类含有蚯蚓血红蛋白
（haemerythrin）的红细胞（erythrocytes）。血液中的白细胞（leucocytes） 没有统一的分类类型，而是因不同类别的动物而形态各异。呼吸色素多数种 类是血蓝素（haemocyanin），多溶于血浆（间质）中。
　　脊椎动物的血液均在血管中流动，所以血液与体液分离，血浆中含有大 量的纤维蛋白原，血细胞有 3 类：（1）血红细胞，其中含有血红素，它是气 体的传递者。哺乳动物的红细胞成熟后无核；（2）白细胞，在人体中有 5 种不同形态的白细胞，构成人的防卫系统；（3）血小板（platelet）是一种 不完整的细胞，可释放凝血酶，在凝血过程中起作用。
　　淋巴系统为脊椎动物所特有，淋巴液中含有淋巴细胞，是血液与组织液 的沟通者，淋巴细胞具免疫机能。
三、肌肉组织（muscular tissue）
　　肌肉组织是由肌细胞及间质组成，间质不发达，细胞呈纤维状，因此称 肌纤维（muscle fiber），细胞内含有平行排行的肌原纤维（myofibril）， 肌原纤维由两种肌丝组成，一种粗肌丝，又叫肌球蛋白丝（ myosin filament）；一种细肌丝，主要为肌动蛋白丝（actin filament），肌肉具 有收缩及运动的功能。
无脊椎动物的肌肉成分具有多种形态；变形虫的原生质中含有粗、细微
丝，使身体可做变形运动；钟形虫的柄部细胞质中含有肌线（myonemes）（肌 丝），肌线也是一种蛋白质，它的收缩不需要能源物质（ATP）的参加，而是 在钙离子的参与下进行收缩；腔肠动物的表皮细胞中含有肌原纤维，也具有 收缩的特性；无脊椎动物最先出现的肌细胞是斜纹肌（obliquely striafed
mu-scle）（图 3-3A），它存在于扁形动物、线虫、环节动物及软体动物中，
构成其肌肉的主要形式。这种肌细胞呈柱形或梭形，细胞外层是肌膜，细胞 核一个位于中央，细胞内含有平行排列的肌原纤维，肌原纤维中肌球蛋白与 肌动蛋白的规则排列，使肌原纤维形成暗带与明带（图 3-3B），暗带与明带 在肌原纤维中呈螺旋状排列，因此在纵切面上表现出斜纹，故各斜纹肌。
　　软体动物还出现了横纹肌（striated muscle）与平滑肌 （sm-ooth muscle），其闭壳肌中就有这两种肌细胞。节肢动物及脊椎动物其横纹肌尤 为发达。横纹肌的肌细胞为柱形，多核、位于肌膜之下（图 3-3C），由肌丝 形成暗带与明带呈平行排列，肌丝均在同一平面上起止，因此使肌细胞表现 出横纹，故名横纹肌（图 3-3D），其收缩是靠细肌丝（肌动蛋白）在粗肌丝
（肌球蛋白）上的滑动，并使肌段（sarcomere）（图 3-3D）由两端向中央 靠拢，使肌段及整个肌原纤维缩短，最后形成肌肉的收缩运动。横纹肌的收 缩迅速，但不持久、易于疲劳，收缩力也不及斜纹肌。
　　节肢动物特别是昆虫具有发达的横纹肌，其肌细胞的直径比脊椎动物横 纹肌肌细胞的直径更大，肌段的长度变化也大，肌细胞收缩的频率变化也很
　　
大，例如一些低等的昆虫，如直翅目、蜻蜓目，其飞行肌（横纹肌）收缩频 率是 5—40 次/秒，其肌原纤维中是由 7—12 个肌动蛋白丝与一个肌球蛋白丝 相配，而一些高等的昆虫、如双翅目及膜翅目其飞行肌收缩频率可达 100—
1000 次/秒，个别种类甚至达到 2000 次/秒，其肌肉结构与脊椎动物相似，都 是由 6 个肌动蛋白丝与一个肌球蛋白丝相配，但由于昆虫的肌纤维中明带 短，肌球蛋白丝两端有弹性纤维终止在 Z 线上，收缩有限，况且一次神经冲 动可引起多次收缩，只要肌肉受到牵张时就能引起收缩，因此造成昆虫肌肉 高频率的收缩运动。
　　平滑肌的肌细胞呈梭形（图 3-3E），细胞核一个位于中央，肌原纤维也 由粗、细肌丝组成，只是它们不呈规则排列，所以不表现出纹理，其粗肌丝 中除肌球蛋白之外，还有副肌球蛋白（Par-amyosin），平滑肌的收缩缓慢但 持久，不易疲劳。收缩时耗氧量也低，因此软体动物的闭壳肌能长时间的维 持收缩状态。
　　脊椎动物的横纹肌多附着在骨骼上，也称骨骼肌（skeletalmuscle）， 由于受意志控制，又称随意肌（voluntary muscle），其平滑肌主要分布在 内脏，不受意志控制，又称不随意肌（involu-ntary muscle）。脊椎动物不 具有斜纹肌。此外脊椎动物还具有一种心肌（cardiac muscle），仅分布于 心脏，是脊椎动物所特有。肌细胞呈分枝状（图 3-3F），分枝通过闰盘相互 联结，具一个核，位于中央，肌细胞亦有横纹，也是不随意肌。
四、神经组织（nervous tissue）
神经组织是由神经细胞及神经胶质细胞组成。神经细胞也称神经元
（neuron）。神经元胞体内有细胞核及细胞器，由细胞体向外伸出数目不等 的突起（图 3-4A—D），根据突起的数目可将神经元分为单极神经元、双极 神经元及多极神经元。凡是传导冲动离开胞体的突起称为轴突（axon），每 个神经元只有一个轴突。凡是传导冲动到达胞体的突起称树突（dendrite）， 每个神经元有一个或多个树突或没有树突。突起的末端均分枝。一个神经元 与另一个神经元或与肌肉细胞、腺细胞构成突触（synapse），以保证冲动定 向传导。突触或为化学突触，彼此之间有间隙，靠神经递质传导；或为电突 触，彼此直接接触，进行电传导。神经细胞能接受刺激、传导神经冲动到达 效应器官产生收缩运动或分泌等反应。
神经胶质细胞形态有数种，在中枢内的胶质细胞也有突起，但不分树突
与轴突。在中枢之外的胶质细胞构成神经膜细胞，包围在轴突之外。其具有 支持、保护、营养及修复的功能。许多无脊椎动物的神经轴突之外没有神经 胶质细胞包围，形成裸露的或许多轴突外而共包一层薄膜状胶质细胞，这种 神经称无髓神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）（图 3-4E），如腔肠 动物及棘皮动物的神经。高等的种类，如节肢动物每个神经元的轴突之外有 膜状胶质细胞分段环绕，构成有髓神经纤维（myelinated ner-ve fiber）。 脊椎动物的神经大量的是有髓神经（图 3-4F）。
　　许多无脊椎动物及少数脊椎动物也具有巨大纤维，如环节动物、软体动 物及鱼类的巨大纤维，它是由一个或几个神经元的轴突融合而成，纤维的直 径可粗到 1.5mm，它具有快速传导冲动的功能。
　　无脊椎动物中神经细胞体集中的部位形成神经节，位于身体前端的神经 节称为脑，由脑及其之后的神经节及神经纤维构成的神经链称为中枢神经， 联接脑及神经节之间的纤维称神经索。低等种类神经索中也有少量细胞体。
　　
脊椎动物的神经细胞体集中在脑及脊髓的灰质和神经核中，纤维形成白质， 共同构成中枢。中枢神经之外属于周边神经系统，其神经细胞体集中在感觉 神经节或自主神经节内，纤维形成脊神经及自主神经。
　　上述 4 种基本组织在多数后生动物中联合形成器官（organ），例如胃、 心脏、肾等。再由机能相近的器官联合起来形成系统（System），例如口、 口腔、食道、胃、肠、肛门及各种消化腺联合成消化系统，共同完成取食、 消化、吸收及排造等功能，再由不同的系统构成整个机体，完成生命机能。
　　
第二节后生动物的发生学及形态学特征


　　后生动物也就是多细胞动物不仅有共同的组织分化，也有着相似的发生 学特征。具有有性生殖的后生动物的一生，可以人为的划分成胚前发育、胚 胎发育及胚后发育 3 个阶段。胚前发育是指在亲本体内进行的生殖细胞形成 的阶段；胚胎发育是从精子与卵子的融合形成受精卵开始，直到新个体的孵 化或出生；胚后发育是新个体的生长、变态、衰老及死亡的过程。由于动物 类群的多样性，在发生上不同类群之间也存在着某些差异，这种差异构成形 态学区分的基础。下面将动物的发生学及形态学特征做一简要的叙述。
一、胚前发育——生殖细胞的形成
　　在行有性生殖的后生动物中，生殖细胞的形成也就是精子（sperm）及卵 子（ovum）的形成，这一过程是在亲本的生殖腺中进行。由生殖腺上皮形成 精（卵）原细胞，它们又经过多次有丝分裂不断的增加数量，形成增殖期。 其中部分精（卵）原细胞开始生长、增大体积形成初级精（卵）母细胞，在 初级卵母细胞内大量积累卵黄物质，合成并贮存 RNA、核糖体及蛋白质等， 形成生长期。初级精（卵）母细胞须经过两次成熟分裂。第一次成熟分裂通 常是减数分裂，即分裂后的子细胞染色体减少了一半。第二次成熟分裂为普 通的有丝分裂。精母细胞经两次成熟分裂后形成 4 个相等的精细胞，精细胞 经过分化形成 4 个能游动的精子。卵母细胞经过两次成熟分裂后只形成一个 成熟的卵和 3 个将要退化的极体，这就是成熟期。精子与卵的形成完成了胚 前发育。
二、动物的早期胚胎发育
　　精子与卵子成熟以后，当两者相遇质膜互相融合，随之核也融合，并形 成合子，这就是卵子的受精作用（fertilization）。所形成的受精卵染色体 又恢复原来的数目。受精卵是新生命的开始，并进入胚胎发育。
1.卵裂（cleavage）卵受精后很快即开始细胞分裂，这就是卵裂，卵裂
后形成的细胞叫分裂球（blastomeres），分裂球本身不生长，分裂次数越多， 分裂球体积越小。后生动物由于卵的类型不同，其卵裂的方式也不同。如果 卵黄少且分布均匀，分裂时整个细胞进行分裂，称为完全卵裂（holoblastic cleavage），如果卵黄多而集中，分裂时仅卵的一部分进行分裂，则称为不 完全卵裂 （inholoblastic cleavage）。卵裂时，第一、二次均为经裂
（meridional cleavage），即彼此呈直角平行于卵的极轴（pol-ar axis）
（动物极与植物极之间的轴）、垂直于卵的赤道面（equ-ator plane）。第 三次为纬裂（latitudinal cleavage），是与赤道面平行的分裂。以后的分 裂因卵的类型不同而不同。
　　某些动物如腔肠动物、棘皮动物、文昌鱼、哺乳动物等为完全卵裂，其 分裂球在动物极与植物极之间均呈直线排列，且分裂球大小相似，这种卵裂 称辐射卵裂（radial cleavage）（图 3-5）。另外，棘皮动物及行辐射卵裂 的脊椎动物在卵裂的早期，其分裂球的命运是未决定的，也就是说分裂球之 间可以相互替补。例如海星的受精卵在分裂成 4 个分裂球以后，将其每个分 裂球分离单独培养，如果条件适宜，每个分裂球都能发育成一个完整的囊胚， 甚至完整的幼体，这种分裂称为不决定型卵裂（indeterminatecleavage）。 在完全卵裂中，相当多的无脊椎动物如扁形动物、软体动物、环节动物 等行螺旋卵裂（spiral cleavage）（图 3-6），即从第三次分裂开始其分裂
　　
轴与赤道面呈 45°倾斜，使分裂球在两极之间不排列在一直线上，下排分裂 球介于上排两个分裂球之间，彼此交错呈螺旋状，且动物极分裂球小于植物 极分裂球。另外，螺旋卵裂的分裂球其命运常是已决定的，就是说相互之间 不能替补。例如环节动物的受精卵在分裂成 4 个分裂球时，移走其中某个分 裂球，则发育后的个体缺乏该细胞应分化的组织或器官，这说明每个分裂球 早已决定了未来的分化，这种卵裂称为决定型卵裂 （ determinate cleavage）。
　　螺旋型（决定型）卵裂的过程在扁形动物、软体动物及环节动物 等都是相似的，人们可以用不同的颜色标记早期分裂球以追踪分裂球 的发展。例如当受精卵经两次分裂形成 4 个相等的分裂球时，标记为 大写的 A、B、C、D。第三次纬裂时，分裂轴靠近动物极，结果动物极
的 4 个分裂球较小，成为第一个四集体（fir-st quartet），分别定 名为 1a、1b、1c 和 1d，植物极的 4 个分裂球较大，定名为 1A、1B、1C
　和 1D（图 3-6A、B）。在随后的几次分裂中，每个四集体的小分裂球 均来自于大分裂球。第二个四集体定名为 2a、2b、2c 和 2d，大分裂球 定名为 2A、2B、2C 和 2D，如此类推（图 3-6C、D）。总之小写的字母 代表小分裂球，大写的字母代表大分裂球。 当第一个四集体开始分裂以后，它们的分裂顺序是以指数标记，例如 1a
分裂的两个子细胞分别定为 1a1 和 1a2，当这两个细胞也分裂时则增加更多的
指数，例如 1a1 分裂成 1a11 和 1a12、1a2 分裂成 1a21 和 1a22，如此类推。指
数 1 的细胞是靠近动物极的细胞，大分裂球位于植物极（图 3－6E、F）。所 有命名为 a 的细胞均来自 4 个细胞时期的 A 细胞，同样命名为 b 的细胞来自
B 细胞，如此类推。每套同一来源的细胞占据胚胎的 1/4。由于细胞分裂时，
分裂面呈顺时针及逆时针交替倾斜。因此表现为螺旋卵裂。 在动物界中，有一些种类为不完全卵裂。例如软体动物的头足类、鸟类、
爬行类等，它们的卵含有大量的卵黄并集中在植物极，受精卵分裂时仅发生
在动物极的原生质部位，植物极的卵黄不分裂，结果胚盘位于动物极形成盘 状卵裂（discoidal claevage）。昆虫的卵为中黄卵；卵黄位于卵的中央， 外周是原生质，卵裂仅发生在外周的原生质部位，这种称为表面卵裂
（superficial clea－vage）。
　　2.囊胚形成（blastulation）在卵裂形成一定数量的分裂球之后，例如 螺旋卵裂在形成 4 个四集体之后，分裂球呈单层球形分布，进入囊胚期
（blastula），这层细胞称囊胚层（blasted－erm），一般中央为一空腔，
称囊胚腔（blastocoel）。也有少数动物的囊胚无囊胚腔，称为实囊胚
（stereoblastula），例如某些腔肠动物。
　　3.原肠形成（gastrulation）在形成囊胚之后，胚体继续分化发育，结 果形成一双层细胞的时期，这就是原肠胚（gastru－la）。外层细胞称外胚 层（ectoderm），内层细胞称内胚层（endo－derm），原来的囊胚腔逐渐消 失，而在内胚层中又重新出现了一个空腔，称为原肠腔 （archenteric cavity），它与外界相通的开口称为胚孔（blastopore）。例如在螺旋卵裂 的类群，由前 3 个四集体及其分裂的细胞形成了外胚层，第 4 个四集体的 4a、
4b 和 4c 与 4A、4B、4C 和 4D 形成了内胚层。由 4d 细胞产生的两个子细胞称 端细胞（teloblast），以后在三胚层形成时形成中胚层（mesoderm）。
原肠胚形成的方式有多种。例如，某些腔肠动物的囊胚后期，部分细胞

移入囊胚腔，最后排列成内胚层，以后再出现原肠腔及胚孔，这种原肠形成 方式称移入法（implantation）；另外，某些腔肠动物囊胚形成后，囊胚细 胞同时分裂，形成内、外两层，分别发育成内胚层与外胚层，这种形成方式 称分层法（delamina-tion）；在软体动物的囊胚期，动物极细胞分裂迅速， 将植物极的细胞完全包围而形成了原肠胚，这种方式称为外包法（epiboly）； 又如海星等棘皮动物的囊胚期，植物极细胞向囊胚腔内陷而形成原肠胚，这 种方式称为内陷法（invagination）。不同类群的动物以其中某一种方式或 两种方式联合而形成原肠胚。
　　在后生动物中，低等的多细胞动物是属于两层细胞或两胚层动物，身体 是由两层细胞组成，例如中生动物（Mesozoa）及海绵动物。中生动物是最原 始的多细胞动物，并且营寄生生活，胚层分化不明显。海绵动物在个体发育 的后期胚层发生了逆转现象（详见第四章）致使两层细胞的来源不同于所有 其他后生动物的胚层起源，因此海绵动物又被称为侧生动物（Parazoa）。腔 肠动物及栉水母动物的两层细胞分别来源于胚胎时期的外胚层与内胚层，并 围绕中央一个消化腔，有口与外界相通，其消化腔来自原肠腔，口来自胚孔， 腔肠动物与栉水母动物以及其他更复杂的多细胞动物称为真后生动物
（Eumetazoa）。以上这 4 类动物在体制上均为辐射对称（radial symmetry）， 即通过身体的中轴做任何纵切面，均可将身体分成相等的两半。少数种类为 两辐射对称（biradial symmetry）。这种体制只适合于固着及漂浮生活。后 生动物中除了以上 4 类动物之外，其他均为三胚层的动物。
4.中胚层与体腔的形成（mesoderm and coelom formation）在三胚层动
物中，胚胎经过原肠期之后，继续发育则出现了中胚层。大多数后生动物， 在中胚层出现的同时还出现了体腔（coe－lom）。中胚层及体腔形成的方式 也有不同类型，例如在行螺旋卵裂的扁形动物、软体动物及环节动物等，其 中胚层来源于囊胚期的 4d 细胞，由 4d 细胞分裂成两个端细胞位于胚孔的两 侧，以后每个端细胞繁殖成一团细胞（图 3－7A、B）。在有体腔的动物，中 胚层的中央出现了空腔，形成体腔囊，其中的空腔就是体腔的雏形（图 3－
7C、D）。在身体分节的一些无脊椎动物，例如环节动物及节肢动物，在发育
过程中体腔囊按节排列，体腔囊中的裂缝继续扩大，最后使囊壁外侧的中胚 层细胞与外胚层联合形成了体壁，囊壁内侧的中胚层细胞与内胚层（肠壁） 联合形成脏壁中胚层，中央出现的空腔也发育成成体的体腔（图 3－7E）， 这种体腔也叫真体腔。凡是由端细胞形成中胚层团，再由中胚层团发育出体 腔，这种真体腔形成的方法称裂腔法（schizocoely），由裂腔法形成中胚层 及体腔的动物称为裂腔动物（Schizocoelom－ate），例如软体动物、环节动 物及节肢动物都属于裂腔动物。
　　中胚层及体腔形成的另一种方式是出现在棘皮动物、脊索动物及其他一 些小的门类，其中胚层来源于原肠胚的肠体腔囊（en－terocoelic pouch）
（图 3－8），即由原肠壁的两侧向外突出一对囊，如发育中经过分节的脊椎 动物，则形成一系列的肠体腔囊，以后肠体腔囊由肠壁分离形成了中胚层， 其中的空腔即为真体腔，这种中胚层及体腔形成的方法称为肠腔法
（ enterocoely ），以肠腔法形成体腔的动物称为腔肠动物
（enterocoelomate）。 中胚层出现以后，胚胎的继续发育就形成了组织、器官结构及功能上的
分化。其中外胚层分化成了皮肤、及皮肤的衍生物（毛、发、鳞、甲等）、