神经组织、感官及消化道的前、后肠。内胚层分化成消化道的中肠、消化道 的腺体（肝、胰等），以及呼吸道及尿道的上皮等。中胚层分化成内骨骼、 肌肉、结缔组织及循环、排泄及生殖系统等。总之，中胚层的出现，使动物 具备了器官、系统，动物的体制由两胚层的辐射对称，进化成三胚层动物所 具有的两侧对称（bilateral symmetry），即通过身体的中轴只有一个纵切 面可以将身体分成左右相等的两半。在三胚层动物中，如果出现辐射对称， 那也是次生性的，例如棘皮动物，成体是辐射对称，但其幼虫时却是两侧对 称的。两侧对称的体制使动物适合于爬行及游泳生活。在出现了三胚层两侧 对称的动物中，根据胚孔的形成发展，可以人为地将动物分为两大类：即胚 孔如果形成了成体的口，这类动物称为原口动物（Protostomes），如果胚孔 形成了成体的肛门，并在胚孔相当距离之外重新形成口，这类动物则称为后 口动物（Deuterostomes）。
　　在多细胞动物中，只有扁形动物、纽形动物、及颚胃动物是三胚层、两 侧对称，而不具体腔的动物。无体腔动物的体壁及消化道之间充满了中胚层 起源的细胞及细胞间质构成实质（paren-chyma）（图 3－9A）。实质在体内 完成物质的贮存及缓慢的物质传递，因此这几类动物身体多是小型或是细长 扁平的，这样可以增加身体的表面积，以加强细胞与外界的接触与交换。
在三胚层、两侧对称的多细胞动物中，除了以上 3 类动物没有体腔之外，
其他的均为有体腔的动物。动物界中最先出现的体腔，是一种假体腔
（pseudocoel），它不是由中胚层裂开的腔，而是来自胚胎时期的囊胚腔
（blastocoel），也就是说胚胎的囊胚腔持续到成体形成了体腔，这种体腔 是中胚层只构成了体壁的肌肉层（图 3－9B），没有脏壁肌肉层，肠壁仍为 单层细胞，也没有体腔膜、器官系统在体腔内游离。具有这种体腔的动物称 为假体腔动物（Pseudocoelomates）。虽然假体腔是一种初级的原始的体腔 形式，但体腔的出现为动物体内器官系统的发展提供了场所；为营养物质的 贮存与积累、生殖细胞大量的形成提供了空间；体腔内的体腔液成了远较实 质更为有效的物质输送及循环的途径，在许多动物，特别是蠕虫形的动物中， 体腔及体腔液作为一种流体静力骨骼起着维持体形的作用。
在多细胞动物中，腹毛动物、轮形动物、动吻动物、线虫动物、线形动
物、棘头动物及内肛动物均为假体腔动物。 除了假体腔动物之外，其他有体腔的动物皆为真体腔动物
（eucoelomates）。它们的体腔是由裂腔法或肠腔法形成，为中胚层所包围，
具有体壁肌肉层及肠壁肌肉层，使肠道可以蠕动。真体腔动物具有中胚层形 成的一层单细胞的体腔膜（peritoneum）包围在体腔之外及器官系统的表面 形成系膜，以固定器官系统在体内的位置（图 3-9C）。
　　在真体腔动物中、软体动物、鳃曳动物、星虫动物、螠虫动物、环节动 物、须腕动物、有爪动物、缓步动物、舌形动物、节肢动物，是属于裂腔动 物，也均属于原口动物。毛颚动物、棘皮动物、半索动物及脊索动物属于肠 腔动物，亦为后口动物。另外还有外肛动物、帚虫动物及腕足动物，它们的 卵裂、体腔形成有的相似于后口动物，即辐射卵裂，肠腔法形成体腔，但它 们的幼虫又与软体动物及环节动物相同，即属于原口动物，因此这三类动物 在动物界中的地位应介于原口动物与后口动物之间。
　　5.分节（metamerism）分节现象是指胚胎及成体出现的一系列成线形排 列的体节（somites），身体是由许多前后相似的体节所组成。这种现象仅出
　　
现在较高的种类，即出现在原口动物的环节动物及节肢动物，后口动物中的 脊索动物。
　　分节现象是后生动物在中胚层出现后发展起来的形态分化。在真体腔动 物，中胚层出现的同时，也形成了一系列体腔囊，体壁的肌肉出现分节排列 的现象、内部器官如血管、神经、排泄器官等也出现重复排列，这样身体就 出现了分节。唯一不受分节影响的是内胚层形成的消化道。分节现象的出现 无疑是有利于身体的运动。在蠕虫形的环节动物，重复排列的体腔囊及体腔 液形成了一种流体静力骨骼（hydrostatic skeleton）。使柔软的身体得以 保持体形，同时不同体节内膨压的改变，增加了局部形状改变的能力，这对 蠕虫形动物更有效地运动是十分重要的。在具有外骨骼的节肢动物，体壁肌 肉的重复排列也促成了动物的快速运动。
关于分节现象的起源，目前尚不十分清楚。有人认为是由于虫体链（chain
of zooid）的不完全分离所造成。也有人认为分节现象首先出现在肌肉组织， 以促进运动，以后逐渐扩展到内部器官的重复排列而出现分节。关于分节现 象的起源问题还有待进一步的研究。动物在进化过程中出现分节之后，不同 的体节还可以再联合形成一定的体区，这种现象叫分区（tagmata）。例如在 节肢动物中，不同的体节可以联合形成头部、胸部及腹部。
动物的进化过程中，出现三胚层、两侧对称之后，就可把动物划分成原
口动物（包括无体腔动物、假体腔动物及裂腔动物）及后口动物（包括肠腔 动物）。原口动物与后口动物的区别不仅表现在胚胎发生方面，也反应在形 态及生物化学方面。例如光感受器（photoreceptor）的起源在后口动物是来 自一根纤毛，其上的微绒毛（microvilli）是由纤毛膜外翻形成，而原口动 物光感受器不是来自纤毛，而是来自杆状光感器，其微绒毛垂直于光感器轴 上，又如几丁质（一种多糖蛋白质）是原口动物中是很普遍的骨骼成分，而 在后口动物中则很少见，后口动物的骨骼成分主要是钙盐。又如原口动物的 肌肉蛋白质贮存有精氨酸磷酸盐，而绝大多数后口动物的肌肉蛋白质中则贮 存有肌酸磷酸盐。

第三节后生动物的起源


　　所有的动物学家一致认为后生动物（即多细胞动物）起源于单细胞动物。 但是由哪类单细胞动物进化以及通过什么形式进化，各家的意见并不一致。 主要的看法有以下两种：（1）祖先后生动物来自一个多核的纤毛虫，以后每 个核被一团原生质包围并分隔，形成多细胞动物。（2）后生动物来自群体的 鞭毛虫，通过细胞的特化形成多细胞动物。
一、多核理论（syncytial theory）
　　该理论由 Hadzi（1953）提出，并为 Hanson（1977）所支持。他们认为 多细胞动物的祖先是来源于多核的原纤毛虫，即后生动物的祖先在结构上是 多核的，以后每个核获得一部分原生质及核膜而形成了多细胞的结构。由于 许多纤毛虫的身体趋向于两侧对称，所以他们认为祖先后生动物是两侧对称 的，由这种祖先再发展成无肠的扁虫，所以无肠的扁虫是现在生存的最原始 的后生动物。事实上无肠类扁虫是与纤毛虫大小相似、两侧对称、具有纤毛、 趋向于合胞状（即细胞间界限不清楚，细胞质中具有多核），这些特征似乎 支持无肠扁虫是原始的多细胞动物的学说。但无肠扁虫缺乏纤毛虫所特有的 大核与小核的分化，所以他们也假定在多核的原纤毛虫类也是缺乏大核的， 只是以后在进化过程中才发展起来大、小核的区别，并导致高等纤毛虫的出
现。
　　关于多核理论，存在着许多反对意见，因为在任何动物类群的个体发育 中，都没有出现过多核体分化成多细胞的现象。事实上无肠类的合胞化现象 是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。况且，并不能用来解释纤毛 虫祖先在后生动物中精子普遍具有鞭毛的现象。最重要的反对意见是不同意 无肠目作为最原始的现存的后生动物，否则扁形动物的两侧对称变成了最原 始的对称方式，而低等的后生动物如腔肠动物的辐射对称却是比两侧对称更 进化的特征，这显然是不能解释腔肠动物的两胚层及其他原始性特征的。
二、群体理论（colonial theory）
　　该理论由德国科学家 Haeckel（1874）最早提出，以后又被俄国的 Metschnikoff（1887）所修正，是最经典及最流行的多细胞动物起源的学说。 他们认为后生动物是来自群体鞭毛虫，最初的祖先鞭毛虫动物可能像团藻一 样是一个球形中空的具鞭毛的群体结构，它有了前、后轴，运动时前极向前。 群体已有了体细胞与生殖细胞的分化，他们把这种祖先鞭毛虫称为囊胚虫
（blastaea）。现存的后生动物个体发育中的囊胚期是囊胚虫在发育中的重
现。按 Haeckel 的理论囊胚虫经过内陷法产生一个双层细胞的有机体，称原 肠虫（gastraea）。现存的后生动物个体发育中的原肠胚期即原肠虫在发育 中的重现。另外，Haeckel 还注意到原肠虫与某些低等的后生动物如腔肠动 物是有相似性的，如双层细胞结构，具有一囊状的消化腔，只有一个出、入 口与外界相通等。Metschnikoff 首先注意到腔肠动物中原始的种类原肠的形 成不是经过内陷法，而是由移入法即囊胚期的细胞分裂后不断地移入囊胚 腔，最后形成一实心的原肠胚。他修正了 Haeckel 的理论，认为囊胚虫可能 经过细胞移入形成原肠虫。按照他的修正，近代群体理论的支持者们认为后 生动物祖先曾经是卵圆形和放射对称的（图 3－10），动物的外表细胞具鞭 毛，鞭毛具有感觉与运动的功能。囊胚虫经过细胞分裂及移入囊胚腔，从而 形成了内层细胞，内层的细胞团具有营养与繁殖的机能。动物没有口，食物

可由外表的任何细胞吞入，并运送到内层细胞，这个假想的祖先动物非常相 似于现存腔肠动物的浮浪幼虫（planula），因此将它称为浮浪幼虫祖先
（planuloid ancestor）。 现存的某些植鞭毛虫对后生动物祖先来自团藻样的鞭毛虫是最好的佐
证，现存后生动物的精子普遍的具有鞭毛，也有利于鞭毛虫起源的学说。总 之，一个可能的假设是：后生动物是由某些现已灭绝的、具有群体结构、自 由游泳、辐射对称的浮浪幼虫状的祖先动物进化而来。从这个观点出发，原 始的辐射对称的腔肠动物可能是直接由浮浪幼虫祖先进化而来，而两侧对称 的扁形动物是以后经过了对称方式的改变，并形成了三胚层发展起来的。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　第四节动物界的简要分类


一、分类的等级及命名法 地球上的生物形形色色、种类繁多，仅已描写过的动物就有 120—150
万种之多，动物学家根据它们的形态、生理、生态、发育学特征分门别类的 区分它们，并反映它们之间的亲缘关系，这就是分类学。“种”或“物种” 是分类学的基本单位，它是一个客观存在的实体，因为种内个体不仅有相似 的形态、生理及生态学特征，而且种内个体间可以交配繁殖，而种间是生殖 隔离的，即种间个体不能交配，或虽能交配但不能产生有繁殖力的后代。动 物学家根据种间相似程度的差异，划分成不同的分类等级，即界（kingdom）、 门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）及 种（species）。其中相似程度越大，亲缘关系越近的种类，其分类的等级越 小，例如把相近的种合并成属，相近的属合并成科，相近的科合并成目，余 此类推。种以上的分类等级没有绝对的划分标准，它可以随着人对动物的认 识不断深化而有所变动，因此是人为的分类范畴。有时在原有的分类等级之 上、下又增设了总（super－）及亚（sub-）等级，以代表原分类等级以上或 以下的分类范畴，现以变形虫为例说明它的分类地位：
动物界（Animalia）
原生动物门（Protozoa） 肉足虫纲（Sarcodina） 变形虫目（Amoebina）
变形虫科（Amoebidae）
变形虫属（Amoeba） 大变形虫（Amoeba proteus）
为了统一物种的命名，林奈创立了双名法（binomialnomenclature），
以给每一个物种一学名。学名采用拉丁文或拉丁化的文字书写，以属名和种 名联合构成。属名在前，多为单数主格名词，第一个字母大写，种命在后， 多为形容词，第一个字母不大写。定名人还应附在种名之后第一个字母也大 写，如大变形虫正规的书写应为 Amoeba proteus Pallas。种内个体如果由 于地理的隔离而产生了形态差异及生殖隔离，则形成了亚种，亚种则用三名 法命名，即在属名、种名之后再写上亚种名，第一个字母也不大写。
二、动物界的分门
　　近年来根据许多动物学家的意见，将动物界分为 32 门，为了反映各门动 物发展的水平及相互关系，又可将某些门联合成更大的形态类群。现将此 32 门及其分类地位列出如下：
11 原生动物（Protozoa）单细胞动物
1.原生动物门（Phylum Protozoa）
12 后生动物（Metazoa）多细胞动物
21 中生动物（Mesozoa）
2.中生动物门（Phylum Mesozoa）
22 侧生动物（Parazoa）
3.海绵动物门（Phylum Spongia）
23 真后生动物（Eumetazoa）

31 二胚层、辐射对称动物（Two germ layers＆Radiata）
4.腔肠动物门（Phylum Coelenterata）
5.栉水母动物门（Phylum Ctenophora）
32 三胚层、两侧对称动物（Three germ layers＆Bilateria）
41 无体腔动物（Acoelomata）
6.扁形动物门（Phylum Platyhelminthes）
7.纽形动物门（Phylum Nemertinea）
8.颚胃动物（Phylum Gnathestomulida）
42 有体腔动物（Coelomate）
51 假体腔动物（Pseudocoelomate）
9.腹毛动物门（Phylum Gastrotricha）
10.轮形动物门（Phylum Rotifera）
11.动吻动物门（Phylum Kinorhyncha）
12.线虫动物门（Phylum Nematoda）
13.线形虫动物门（Phylum Nematomorpha）
14.棘头动物门（PhylumAcanthocephala）
15.内肛动物门（Phylum Entoprocta）
52 真体腔动物（Eumetazoa）
61 裂腔动物（Schizocoely）
16.软体动物门（Phylum Mollusca）
17.鳃曳动物门（Phylum Priapulida）
18.星虫动物门（Phylum Sipunculida）
19.螠虫动物门（Phylum Echiurida）
20.环节动物门（Phylum Annelida）
21.须腕动物门（Phylum Pogonophora）
22.有爪动物门（PhylumOnychophora）
23.缓步动物门（Phylum Tardigrada）
24.舌形动物门（Phylum Pentastomida）
25.节肢动物门（Phylum Arthropoda）
26.外肛动物门（Phylum Ectoprocta）
27.帚虫动物门（Phylum Phoronida）
28.腕足动物门（Phylum Brachiopoda）
62 肠腔动物（Enterocoely）
29.毛颚动物门（Phylum Chaetognatha）
30.棘皮动物门（Phylum Echinodermeata）
31.半索动物门（Phylum Hemichordata）
32.脊索动物门（Phylum Chordata）

第四章海绵动物门（Spongia）或多孔动物门（Porifera）


　　海绵动物主要是在海洋中营固着生活的一类单体或群体动物，是最原始 的一类后生动物。身体是由多细胞组成，但细胞间保持着相对的独立性，还 没有形成组织（tissue）或器官（organ）。身体由两层细胞构成体壁，体壁 围绕一中央腔，中央腔以出水口与外界相通。体壁上也有许多小孔或管道， 并与外界或中央腔相通。所以海绵动物也被称为多孔动物。海绵动物从通过 体壁及中央腔的水流中摄取食物、完成呼吸、排泄等生理机能，其生理代谢 机能都是处于细胞水平的，也就是说，细胞各自从水流中摄取食物及氧气， 向水流中排出代谢废物及二氧化碳。一些海绵动物胚胎发育过程中动物极及 植物极细胞的后期分化不同于所有的其他后生动物（参阅 128 页），另外海 绵动物体内的领鞭毛细胞（choanocyte）除了与原生动物的领鞭毛虫类相似 之外，在绝大多数其他后生动物中不曾发现，因此一般动物学家认为在动物 进化中海绵动物很早就分离出来，并进化成区别于其他后生动物的一个侧 枝，因此也常被称为侧生动物（Parazoa）。
一、形态与结构
　　海绵动物都是固着生活的，它们的形状、大小、色泽在不同的种类差别 很大。少数种类单体生活，例如毛壶（Grantia）（图 4－14A），身体呈放 射对称、呈柱状或瓶状，体长仅数毫米到一厘米。又如佛子介（Hyalonema） 等，身体呈杯状或筒状，它们以身体的基部固着，或以基部伸出的骨针束固 着在海底。绝大多数海绵动物为群体生活，群体中的个体有的界线明显，例 如群体白枝海绵（Leucosolenia）（图 4－1A），有的种群体中的个体界线 不明显，如淡水海绵（Spongilla）（图 4－14E），它们往往没有固定的形 状，整个的群体常受附着的基底、空间、水流等环境的因素所影响，例如附 着在岩石表面的常呈片状，附着在柱上的群体呈筒状，附着在岩缝中的群体 常成簇状，即使相同的种也常因附着的基底不同而形成不同形状的群体。群 体的体积一般较大，最大的群体直径可达 1m、高 2m。许多种海绵身体呈明亮 的颜色，如桔红色、黄色、绿色、紫色、褐色等。少数种类呈灰色、白色。 其中绿色的种类往往是由于体内共生的藻类所致，其他色彩均由体内的色素 所形成，其体色出现的意义尚不清楚，可能具有警戒及保护的作用。
海绵动物身体的基本结构是由两层细胞围绕中央的一个空腔所组成。游
离的一端有一个大的出水口（osculum）使中央腔（central cavity）与外界 相通。构成海绵动物体壁的两层细胞在不同的种类组成复杂程度不同的沟 系，根据沟系可以将海绵动物的身体结构分为三种类型。1.单沟型（ascon type）单沟型是最原始，也是最简单的体壁结构，种类很少，前述的白枝海 绵就属于这一类。单沟型海绵呈单体或群体（图 4－1A），长度一般不超过
10cm，群体中的个体轮廓明显，每个个体均呈小管状，出水口周围有骨针包 围，中央腔宽阔（图 4－1B），体壁由两层细胞中间夹有中胶质（mesoglea） 所组成，外层细胞称皮层（dermal epithelium），主要是由一层扁平细胞
（pinacocytes）组成，它不同于其他动物的表皮层细胞，因为它们的来源和 其他多细胞动物的表皮层不同（见后），并且这种扁平细胞没有基膜，细胞 的边缘可以收缩。许多扁平细胞同时收缩可以使身体变小。某些扁平细胞特 化形成管状，称为孔细胞（porocyte），穿插在扁平细胞之间。孔细胞的外 端与外界相通，内端与中央腔相通，孔细胞外端的小孔就是单沟型海绵动物

体表的进水小孔（ostia）或称流入孔（incurrent pore），所以它是细胞内 孔，水由流入孔进入中央腔。孔细胞的收缩及舒张可以控制水的流入量。
　　体壁的内层也称胃层（gastral epithelium），是由领鞭毛细胞（也简 称领细胞）组成，单沟型海绵的领细胞围绕着整个中央腔。领细胞呈卵圆形
（图 4－2A），其基部疏松的座落在中胶层中，游离端伸出一根鞭毛，围绕 鞭毛的基部有一可伸缩的原生质领，是由许多分离的微绒毛（microvilli） 所组成（图 4－2B）。单沟型海绵通过领细胞鞭毛的摆动使水由孔细胞（或 称入水小孔）流入，经中央腔再由出水口流出（图 4－4A）。领细胞在形态 上非常相似于原生动物门的领鞭毛虫，因此有人认为海绵动物是由领鞭毛虫 进化而来。
　　体壁的皮层与胃层之间是中胶层，它是一种含有蛋白质的胶状透明基 质，其中包括有游离的变形细胞（amoebocyte）及分散的骨针（spicule）。 变形细胞可以分化成不同的形态，例如有的变形细胞伪足细长分枝，彼此相 连形成网状，称为星芒细胞（collencyte）（图 4－3），有人认为它是一种 最原始的具有神经机能的细胞。另一种细胞较大，其细胞核也较大，有叶状 伪足，称原细胞（archeocyte），这是一种未分化的细胞，除了本身具有吞 噬及消化食物的机能外，它还可以转化成具生殖功能的生殖细胞（generative cell）、能分泌骨骼的造骨细胞（scleroblast）、贮藏营养物质的贮存细胞
（thesocyte）、能分泌粘液的腺细胞（gland cell）等。从上述可以看出单
沟型海绵动物最大特征是体壁结构简单，其两层细胞平直的包围中央腔。由 于中央腔宽阔，靠领细胞的鞭毛打动使流过身体的水流速度是缓慢的，代谢 较低，所以单沟型海绵动物一般都是小型的。
海绵动物在进化过程中通过体壁的褶叠增加了领细胞的数量及分布的表
面积，同时减少了中央腔的体积，其结果是形成了双沟型或复沟型的体壁， 这样就加速了水流过身体的速度，提高了代谢的能力，使动物也增大了体积。
2.双沟型（sycon type）是体壁褶叠的一种初步形式（图 4-4B），例如
樽海绵（Scypha）、毛壶（Grantia）等。双沟型海绵皮层的扁平细胞褶向中 胶层，形成多个平行排列的盲管，称为流入管（incurrent canal），流入管 外端的开孔名为流入孔（incurrentpore）。胃层的领细胞由中央腔向外端突 出也形成多个穿插于流入管之间的盲管，称为鞭毛管（flagellated canal） 或鞭毛室，也称为放射管（radial canal），其内端的开孔称为后幽门孔
（apopyle），结果流入管与鞭毛管相间排列形成了双沟型的体壁。相邻的流
入管与鞭毛管之间也有小孔使两管相通，这种小孔称前幽门孔（pr－ osopyle）。由于管道的出现，双沟型的体壁加厚了，也由于领细胞褶入到鞭 毛管中，中央腔壁上不再有领细胞，而是由扁平细胞包围。双沟型海绵的水 流途径是：水→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛管→后幽门孔→中央腔→ 出水口→体外。双沟型海绵增加了领细胞层的面积，管道的增加及中央腔的 缩小也加速了水流通过身体的速度。
　　双沟型海绵中，有些种类其皮层细胞及中胶层更发达，以致遮盖了整个 体表，形成了一层或薄厚不一的外皮（cortex）（图 4-4C），结果出现了更 多的流入孔，这样可以增加体壁内的水压，加速水在体内的流动。
　　3.复沟型（leucon type）体壁进一步的褶叠复杂化就形成了复沟型，大 多数的海绵动物属于这种类型，例如淡水海绵。复沟型结构的变化表现在（1） 鞭毛管继续向中胶层内褶入，以致形成了多个圆形的鞭毛室 （图 4－4D），
　　
例如细芽海绵（Microciona）每平方毫米的体壁，鞭毛室可多达 1000 个；（2） 中胶层更发达，并与表皮细胞一起构成了众多的皮层孔（dermal pore）或皮 下腔（subdermal space）（图 4－4E）；（3）流入管分成许多小枝，然后 再进入鞭毛室；（4）中央腔进一步地缩小，最后被分枝的出水管（excurrent canal）所代替。复沟型海绵的水流途径是：水→皮层孔→皮下腔→流入管→ 前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→出水口→体外。在有些复沟型海 绵，其前、后幽门孔延伸形成了前、后幽门管（prosodus，aphodus）（图 4
－4F），结构更复杂。因此复沟型海绵动物具有更大的领细胞表面积，体内 有纵横相通的管道，中央腔也进一步缩小变成了管状，因此流经体内的水流 量增多，水流速度加快。复沟型海绵的体积也都是较大型的，特别是在群体 大型海绵中，我们仅能从许多出水口判断出海绵个体的形态及大小，例如矶 海绵（Reniera）。淡水海绵的群体成团状，已很难判断出个体的形态了。
二、骨骼
　　海绵动物除了个别的科没有骨骼之外，其他所有的种类都是具有骨骼 的，骨骼是海绵动物的一个典型特征，是用以分类的重要依据之一。海绵动 物的骨骼有骨针（spicule）及海绵丝（sponginfiber）两种类型，它们或散 布在中胶层内，或突出到体表，或构成网架状。骨骼具有支持及保护身体的 功能。
骨针的成分或是由碳酸钙组成钙质骨针，或是由 SiO2·Nh2O 组成硅质骨
针，其中还都可能包括微量的铜、镁、锌等离子。骨针按其大小又可分为大 骨针（megasclere），构成支持身体的骨架；及小骨针（microsclere），它 散布在中胶层内，以支持体壁中的管道部分。小骨针仅存在于硅质海绵中。 从形态上骨针可以分为多种（图 4－5），其中常见的有（1）单轴骨针
（monaxons），即沿一个轴生长形成的骨针，轴或直或弯，轴的两端或相似
或不相似，末端或尖或具有其他改变；（2）四轴骨针（tetraxons），也称 四放骨针（quadriradiate），这种骨针在一个平面上有四个放射端，但常因 丢失一些放射端而变成三放、二放或一放型，三放骨针是钙质海绵纲动物中 最普通的一种骨骼；（3）三轴骨针（triaxons），它的三个轴相互以直角愈 合，因而呈六放型（hexactinal），这种也常减少末端而改变放数，其末端 可以弯曲、分枝、或具钧、具结等变化而形成了多种形态；（4）多轴骨针
（polyaxons），由中心向外伸出多射，形成星壮，这种类型多见于小骨针。
不同种的海绵，各种骨针或彼此分离，或按一定结构形成疏松的或坚实的网 架以支持身体，因此可根据骨针的类型、数量及排列而作为海绵动物分类的 依据。
　　海绵丝是一种纤维状骨骼（图 4-6C），它是由硬蛋白（sclero-protein） 组成，它们或单独的存在于海绵动物体壁内，或与硅质骨针同时存在。许多 小的硅质骨针埋在海绵丝中，形成有效地支持物。许多大型群体海绵常同时 存在着这两种骨骼。
　　海绵动物的骨针及海绵丝都是由中胶层中的变形细胞特化形成的造骨细 胞（图 4-6A）所形成。单轴的钙质骨针是由一个造骨细胞分泌形成（图 4-6A）， 骨针形成时，造骨细胞核先分裂，并在双核细胞的中心出现一个有机质的细 丝，然后围绕这一细丝沉积碳酸钙，随着骨针的逐渐增长，双核细胞也分成 两个细胞，并分别加长骨针的两端，最后形成一个单轴骨针。同样，三轴骨 针是由三个造骨细胞聚集在一起，每个细胞也随着有机质细丝的形成而分裂
　　
一次，形成六个细胞（图 4－6B），碳酸钙围绕有机质细丝沉积愈合的结果 形成了一个三轴型骨针。海绵丝是由许多造骨细胞联合形成，先是由少数细 胞形成分离的小段，然后再愈合成长的海绵丝。在寻常海绵纲动物中，这些 海绵丝再相互联结形成网状骨架。
三、生理
　　海绵动物是固着生活的，没有移位的运动，仅能通过体表扁平细胞和孔 细胞的收缩而略微改变身体的体积。许多双沟型及复沟型海绵，在进水小孔 及出水口的四周扁平细胞特化形成类肌细胞（myocyte），类肌细胞的形状及 收缩性能有些类似平滑肌，它的收缩可以调节水流出入的速度，当在恶劣环 境时，例如污水、暴露于空气中等，类肌细胞可以关闭小孔或出水口，环境 改善后，类肌细胞松弛，小孔又重新开放，这种反应是极为缓慢的，有时数 分钟后才能看到微小的变化。
　　海绵动物的生理活动是依靠于通过身体的水流而进行，水流可以带进食 物及氧气、带走代谢废物、生殖细胞，总之靠水流完成生长、发育及繁殖。 有人观察过一种白海绵（Leucandra），这是一种复沟系小型的钙质海绵，流 经出水口的水流速度是 8.5cm/s，据估计直径 1cm、高 10cm 的白海绵大约有
225 万个鞭毛室，每天有 22.5L 的海水流过身体。出水口狭窄，水流速度很 快，而鞭毛室数量极多，其内水流缓慢，这样便于领细胞有更多的时间从水 中摄取食物及气体交换。水在体内的流动是由领细胞的鞭毛打动所引起，鞭 毛由基部向端部旋转运动，使水流进入鞭毛室。同一鞭毛室的鞭毛运动既不 同步，也不互相协调，但鞭毛的方向都是指向后幽门孔。许多复沟型海绵在 鞭毛室的出口处有一中央细胞（图 4-7），它的收缩可变动位置以调节水流 的流量，甚至可以完全关闭后幽门孔而阻止水由鞭毛室流出。
海绵动物取食各种有机物颗粒，食物的选择主要是看有机物颗粒是否能
进入入水孔。有人用几种海绵动物做实验，结果发现食物中 80％是细小的有 机质颗粒，20％为细菌、鞭毛虫类及其他极小的浮游生物。食物随水流进入 鞭毛室，水流速度在此减慢，有利于领细胞的捕食，领细胞领部的微绒毛可 以粘着微小的食物颗粒，然后吞噬，较大的食物颗粒也可以被入水小管的扁 平细胞所吞噬。食物进入领细胞后它可进行部分的细胞内消化，部分食物转 移到中胶层的变形细胞，在变形细胞中进行食物的消化（图 4－8）。消化后 的营养物或贮存在变形细胞内，或转移到其他细胞，不能消化的食物残渣仍 由变形细胞运出。
海绵动物没有专营呼吸与排泄的细胞，而是当水流过身体时，大多数细
胞均可与水接触，各自独立完成呼吸与排泄的机能。许多淡水海绵，大多数 细胞内具有一到几个伸缩泡，这些伸缩泡像原生动物一样，担任着调节水与 盐份的平衡。
　　海绵动物没有神经结构，对刺激的反应常是局部的、缓慢的，对刺激反 应的大小是依赖于刺激的强弱。信息物质的传递是通过中胶质中的扩散作 用、游离变形细胞及固定细胞彼此的接触而进行。尚未发现海绵动物具有电 传导。
四、生殖与发育 海绵动物的生殖为无性生殖与有性生殖两种方式。无性生殖是以出芽生
殖为主，多发生在海产种类中。出芽时亲本的变形细胞，特别是一些原细胞 由中胶层迁移到母体的顶端表面聚集成团，然后发育成小的芽体，随后脱落

到底部发育成新海绵，或与母体相连形成群体。淡水海绵及少数海产种类在 一定条件下可以形成芽球（gemmule），也被认为是一种无性生殖，个体中的 原细胞摄食了大量的物质之后聚集成团，外面包围一层造骨细胞（图 4-9）。 在原细胞团之外自行分泌一层保护膜，其成分类似于海绵丝，以保护内部的 芽球细胞，之后造骨细胞分泌一层双盘状或针状的骨针，使芽球具有很强的 抵抗恶劣环境的能力。一个海绵动物可以形成许多的芽球。以后当外界条件 适当时，芽球内的细胞通过微孔（micropyle）释放出来，再形成一个新个体。 海产种类的芽球外面包有海绵丝，具有或不具有骨针。少数种类的芽球不具 有海绵丝。
　　海绵动物的再生也被认为是一种无性生殖，许多种类的海绵都有很强的 再生能力，例如白枝海绵，它的身体碎片只要大于 0.4mm，并带有一些领细 胞，就能再生成一个新个体，这是由于海绵动物的细胞具有较强的聚合能力 与识别能力。也有人将海绵动物的身体用机械方法压碎，将细胞分离，再用 纱布过滤，其滤液中的分散细胞再放入海水中培养，结果分离的细胞又重新 聚合，并分别迁移到正确的位置上，最后形成一个或几个新的个体。还有一 个经典的实验是由 Galtsoff（1925）所进行的，他用两种不同属的海绵做实 验，即一种是细芽海绵（Microciona），其细胞具红色素；另一种是 Haliclona，其细胞内具黄色素，他将两种预先分离成悬液的海绵细胞混合在 一起，起初两种细胞随机聚合，但很快两种细胞按种彼此分开，分别形成红 色细胞群及黄色细胞群，以后两种不同的细胞群各自分化，最后形成细芽海 绵（红色素细胞）和 Haliclona（黄色素细胞）两种新个体。以后也发现许 多淡水海绵及海产的海绵都有此特性。后来有人用实验证实了海绵细胞表面 的一种大分子量的糖蛋白是海绵细胞的识别分子，它具有种的特异性，所以 同种的细胞能聚合，不同种的细胞相分离。同种细胞的聚合能力使它能再生 及组成新的个体。
除了四射海绵（Tetractinellida）之外，海绵动物均能行有性生殖。大
多数种类为雌雄同体（hermaphordite），但精子与卵常不在同一时期成熟。 少数种类为雌雄异体（dioecism）。生殖细胞由中胶层中的原细胞形成，有 时领细胞也可以失去鞭毛及原生质领而变成精原细胞（spermatogonia），再 分裂形成精子。精子成熟后随水流排出体外，并随水流进入其他个体的鞭毛 室。有人观察到某些热带地区的海绵能突发性的释放精子于海水中，形成一 条乳白色的云雾状的精子带，其长度可达 2—3m。一个海绵释放了精子常可 诱导周围海绵也释放精子。释放出的精子随水流进入其他个体的鞭毛室之 后，再进入领细胞。这时领细胞失去领及鞭毛，携带着精子到中胶层与卵融 合而成受精卵（图 4－10）。大多数海绵动物的受精卵是在体内发育。一些 海绵动物的胚胎发育由于胚层的逆转而有很大的特殊性，不同纲的海绵胚胎 发育过程也不尽相同，这主要表现在海绵动物可以形成两种不同类型的幼 虫。在钙质海绵中，形成中空的两囊幼虫（amphiblastula）（图 4－11A）， 在寻常海绵纲中形成实心的实胚幼虫（parenchymula）（图 4－11B.C）。
　　钙质海绵，例如白枝海绵或毛壶的受精卵在母体的中胶层中发育，当受 精卵经细胞分裂形成 16 个细胞时，构成动物极的为 8 个小细胞，构成植物极 的为 8 个大细胞（图 4－12）。动物极的小细胞分裂较迅速，分裂到一定数 目的细胞之后，形成了一个具有囊胚腔的囊胚，小细胞面向囊胚腔的一端都 长出一根鞭毛，以后小细胞经大细胞间的开口向外翻出，结果小细胞的鞭毛
　　
移到表面，形成了一个一端有鞭毛、一端无鞭毛的两囊幼虫。两囊幼虫随水 流离开母体，在水中游泳一段时间之后经过小细胞的内陷、或大细胞的外包， 或两种方法的联合而形成了两层细胞的原肠胚状，并固着在底部。原来动物 极的具鞭毛的小细胞形成了成体的胃层（领细胞层），原来植物极的大细胞 形成了成体的皮层（扁平细胞层），再由两层细胞共同形成中胶层及变形细 胞。海绵动物的这种细胞分化与分层，与所有其他多细胞动物的胚层分化不 同。在除海绵动物之外的其他后生动物中，动物极的小细胞发育成成体的外 层（即外胚层），植物极大细胞发育成内层（即内胚层）。钙质海绵动物的 这种动物极与植物极细胞相反的分化现象称为逆转现象（inversion），因此 它的两层细胞不称为外胚层与内胚层，而分别称为皮层与胃层。发育中的逆 转现象是将海绵动物列为侧生动物的原因之一。
　　钙质海绵中特别是复沟型海绵在发育中也经过一个原始阶段的重演，即 发育中经过一个单沟型的原海绵（Olynthus）（图 4－13）阶段，再经过一 个双沟型的发育阶段之后，最后才形成一复沟型的成体。
　　大多数六放海绵及寻常海绵发育中经过一个实胚幼虫（图 4－11B.C）， 实胚幼虫的外表面除后端外均为具鞭毛的小细胞，以后具鞭毛的外层细胞移 入内部，形成胃层，内部的变形细胞移到外面形成皮层。寻常海绵纲中，许 多复沟型种类，发育时直接来自一个复沟型幼虫（rhagon）（图 4－11E）， 这种幼虫具有宽阔的基部、狭小的顶端、很大的海绵腔、很小的鞭毛室，经 过体壁褶叠后发育成复沟型成体。
五、海绵动物的分类
海绵动物约有 5000 种，其中一半种类为化石，现存种类中仅有一个科，
150 种左右为淡水种，其他的均为海洋生活，从潮间带到 9000m 的深海均有 分布，靠近河口处的海域往往更丰富，常有其优势种。许多海底泥沙环境生 活的种类常与水流呈一定的角度附着。海绵动物由于其骨针及恶劣的腥臭 味，很少被其他动物捕食。海绵动物与许多其他动物具有共生或寄生关系， 例如在其宽阔的中央腔中可以为环节动物、节肢动物、线虫等提供居住场所， 海绵动物也可附着在软体动物、甲壳动物体外，为它们提供保护。例如有的 寄居蟹的螺壳除了壳口之外，完全被硅质的皮海绵（Suberites）所包围，一 些穿贝海绵（Cliona）甚至在瓣鳃纲软体动物的壳上钻穴，使壳的内面充满 穴道。许多种海绵动物与海葵等腔肠动物有共生关系，即海绵为海葵提供保 护，海葵携带海绵移动，并易于从海葵的食物碎屑中获得食物。淡水海绵体 内也共生有大量的藻类，可以为海绵动物提供部分补充营养，所以海绵动物 常与其他动物组成一复杂的群落。
现存的海绵动物可分为以下三个纲
　　1.钙质海绵纲（Calcarea）骨针全部由碳酸钙组成，单轴型，三轴或四 轴型，分散在中胶层中。三种沟系均存在，体色多灰暗，体小型，一般在 10cm 之下，浅海产，分两个目。
　　（1）同腔目（Homocoela）：体呈单沟型，体壁薄，无褶叠，领细胞连 续分布于中央腔，例如白枝海绵（图 4－1A）。
　　（2）异腔目（Heterocoela）：体双沟型或复向型，体壁较厚、褶叠， 领细胞分布于放射管或鞭毛室内，例如毛壶（图 4－14A）。
　　2.六放海绵纲（Hexactinellida）骨针硅质，呈六放型，或呈长的硅质 丝联合成网格状骨骼，因此也称为玻璃海绵。体较大型，单体，常对称，呈
　　
杯状或瓶状，可达 10—90cm，一般体灰白色，中央腔发达，鞭毛室呈放射状 排列（即双沟型排列）。大多数生活在 450—900m 深处，或更深的海底，直
至 5000m，后端常以硅质丝插于软质海底，可分为两个目。
　　（1）六放星目（Hexasterophora）：小骨针为六放型，代表种为偕老同 穴（Euplectella）（图 4－14B），体呈花瓶形或柱形，后端有硅质丝插于 深海软泥底，其中央腔内常寄居一对俪虾（Spon-gicola），终生不再外出， 因而得名偕老同穴。海绵与俪虾均靠流经体内的水流而获得食物。
　　（2）双盘目（Amphidiscophora）；小骨针双盘形，两端具钩，如佛子 介（Hyalonema）（图 4－14C）。
　　3.寻常海绵纲（Demospongiae）具硅质骨针或海绵丝，或两者联合。硅 质骨针绝非六放型，而为单轴骨针或四射骨针，如两种骨针同时存在，骨针 多埋在海绵丝中形成网状。体大、不规则，均为复构型。由于色素在变形细 胞中沉积，使身体呈明亮的颜色，不同的种具有固定的色彩，95％的海绵动 物均属于本纲，分布于浅海到深海，分为 3 个亚纲。
　　（1）四射海绵亚纲（Tetractinellida）：骨针四放型，没有海绵丝， 个体常呈圆形或扁平形，浅海生活，如 Thenea（图 4－14D）。
　　（2）单轴海绵亚纲（Monaxonida）：骨针为单轴型，具海绵丝或不具海 绵丝，体型多种形态，主要在浅海生活，少数深海产。大多数普通海绵属本 亚纲，谈水海绵（图 4－14E）是本亚纲的代表种，它广泛的分布在世界各地 的湖泊、溪流中，附着在树枝、石块、管壁上等处，它们大量的繁殖，往往 造成水下管道工程或发电站的堵塞，对生产造成一定威胁。又如穿贝海绵
（Cliona）（图 4－14F）其变形细胞能分泌酸性物质，在珊瑚礁中或贝壳上
钻成穴道。
　　（3）角质海绵亚纲（Keratosa）：由海绵丝构成网状骨骼，没有骨针， 群体体积较大，多呈圆形，表面皮革状，色暗，如沐浴海绵（Euspongia）（图
4-14G）。
　　还有一些复沟型硬海绵，具硅质骨针及海绵丝形成网状，外面再沉积有 碳酸钙形成硬质骨骼，分布在珊瑚礁的穴洞内，种类很少，有人将它们独立 成硬质海绵纲（Sclerospongiae）。
关于海绵动物的分类地位目前尚有不同的看法。海绵动物没有消化腔及
口，没有神经结构，也没有组织器官的分化，而细胞具有相当的原始性及独 立性，这些特征说明了它的原始性。同时海绵动物的身体结构形成沟系，具 有其他多细胞动物没有的领细胞，特别在一些海绵的发育中胚层的分化有逆 转现象，按传统的观点认为海绵动物是很早与其他多细胞分离出来而独立进 化的一支，因此是进化中的一个侧枝，由于海绵动物也不再进化成其他多细 胞动物，所以也是进化中的一个盲枝。持这种观点的动物学家认为海绵动物 是由原生动物中的领鞭毛虫类（Choanoflagell-ate）进化而来，主要依据是 领细胞与领鞭毛虫在形态结构上的相似性。
　　1963 年 Tuzet 提出了不同的看法，他认为海绵动物不应被看做是进化中 的侧枝，而是像其他多细胞动物一样，也是动物进化主流中的一枝，并且由 海绵动物进化到腔肠动物。因为他观察到领细胞并不局限于海绵动物及领鞭 毛虫，而是在棘皮动物的幼虫中也存在。并且具有单个鞭毛的细胞在腔肠动 物及其他后生动物的精子中普遍存在，扁平细胞及变形细胞也同样普遍存 在，况且海绵动物与其他后生动物结缔组织中的胶原物质在化学与物理性质
　　
上相似。现存的硬海绵与腔肠动物的层孔虫类（Stromatoporid-ea）、刺珊 瑚类（Chaetetida）也相似。另外，海绵动物幼虫的多样性意味着它的多重 起源，这些特征说明海绵动物并不是一个侧枝，其身体的沟系结构是其固着 生活方式所形成。总之，有关海绵动物在进化中的地位，是进化中的侧枝， 抑或主支，尚待进一步的研究确定。
附中生动物门（Mesozoa）
　　中生动物是一类小型的内寄生动物，目前已报导过的只有 50 种左右。它 的结构很简单，身体呈蠕虫形，体长不超过 9mm，具有复杂的生活史。中生 动物可分为二胚虫目（Dicyemida）及直泳目（Orthonectida）两个目。
二胚虫目的中生动物均寄生在软体动物头足类的肾脏内，身体呈线虫形
（nematogen）长约 0.5—7mm，是由 20—30 个细胞组成。相同的种细胞数目 是固定的。细胞也分两层，外层是单层的具纤毛的体细胞（somatic cell）， 包围着中央的一个或几个延长的轴细胞（axial cells），身体前端的 8—9 个体细胞排列成两圈，用以附着寄主，其余的体细胞或多或少呈螺旋形排列
（图 4－15A）。体细胞具有营养的功能，轴细胞具繁殖功能。由轴细胞可以 产生线虫形幼体，也称蠕虫形幼体（vermiform larvae），幼体形成后离开 母体，进入感染期，特别是在年幼或未成熟的寄主体内，通过这种无性生殖 方式以增加群体的数量与密度。
当寄主成熟之后，或寄主体内种群数量极大时，轴细胞变成了两性腺，
它同时可以产生精子与卵子，并在体内受精，受精卵发育成滴毛形幼虫
（infusoriform larvae）（图 4－15B），幼虫也具纤毛指向后端，前端有 两个细胞不具纤毛。幼虫随寄主排泄物排到海水中，以后的生活史不详，可 能又重新进入头足类体内而没有中间寄主。
直泳目中的动物寄生在许多无脊椎动物体内，例如扁形动物、线形动物、
软体动物、环节动物及棘皮动物等。成虫多数雌雄异体（图 4－16A、B）， 身体呈蠕虫形，雌性个体较大，外层为单层的具纤毛的体细胞，呈环状整齐 排列，致使体表宛如分节状，前端体细胞的纤毛指向前方，其余的纤毛指向 后方，体细胞中央围绕着许多生殖细胞，（卵或精子）。在少数种类，成虫 雌雄同体，这时精细胞位于卵细胞的前方。
雌性个体与雄性个体形成后，由寄主同时排到海水中，精子通过体壁进
入雌体，在雌体内受精，受精卵在雌体内发育成具纤毛的幼虫（图 4－16C）。 幼虫离开母体又感染新寄主。幼虫进入新寄主之后变成多核的变形虫状的合 胞体（图 4－16D）。合胞体由无性的碎裂方法产生雌性个体或雄性个体，例 如直尾虫（Rhopalu-ra）。
　　中生动物的分类地位也是一个有争议的问题，一部分学者基于它的生活 方式及复杂的生活史认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以列入扁形动物 门，成为一个纲。另一种意见是基于它的身体结构有体细胞与生殖细胞之分 化，体表普遍具有纤毛，并且有很长的寄生历史，故认为中生动物是原始的 种类，是由最原始的多细胞动物进化形成。近来经生物化学的研究指明：中 生动物的细胞核中脱氧核糖核酸（DNA）包含了 23％的鸟嘌呤与胞嘧啶，与 原生动物的纤毛虫类所含的量相近，但低于其他多细胞动物，例如扁形动物
的 DNA 含有 35—50％的鸟嘌呤与胞嘧啶，因此中生动物更可能是原始的多细 胞动物。

第五章腔肠动物门（Coelenterata）及栉水母动物门（Ctenophora）


　　腔肠动物与栉水母动物身体也是由两层细胞构成的多细胞动物，但在结 构、生理及进化水平上超过了海绵动物。腔肠动物出现了一些海绵动物还没 有发生，而为其他多细胞动物所共有的基本特征，这些结构特征是：（1）在 动物的进化历程中，腔肠动物第一次出现了胚层的分化。构成腔肠动物体壁 的两层细胞，分别来源于胚胎时期的外胚层与内胚层。外胚层发育成成体的 表皮层（epidermis），具有保护、运动及感光等机能；内胚层发育成成体的 胃层（gastrodermis），具有消化、生殖等功能。腔肠动物两个胚层的机能 分化，与高等的多细胞动物的外胚层与内胚层的机能分化是相同的，而与海 绵动物的两层细胞从来源上及机能分化上是截然不同的。（2）腔肠动物出现 了组织的分化，例如上皮组织，这是一种上表皮细胞内含有肌原纤维所构成 的组织，具有一定的收缩能力。又如神经组织是由单极神经细胞、双极神经 细胞及多极神经细胞构成的一种神经网，它们的神经传导总体上说是不定向 的，因为没有神经中枢；又呈网状分布，神经细胞也与感觉细胞及效应细胞 相联，构成了对外界刺激的传导与反应。（3）腔肠动物开始出现了消化腔， 称为胃循环腔（gastrovascular ca-vity），并有一开孔与外界相通，这个 孔兼有口（mouth）与肛门（anus）的双重作用。胃循环腔被内胚层起源的胃 层细胞包围，是食物进行初步消化的场所，所以腔肠动物最先出现了细胞外 的消化过程，同时也进行着细胞内的消化过程，这是动物向高等发展的重要 步骤。对动物的更有效地取食与消化，提高新陈代谢的能力具有重要的意义。 所以腔肠动物体壁包围的消化腔具有重要的生理机能，而海绵动物体壁包围 的中央腔仅是水流经过身体的通道。（4）腔肠动物身体都有了固定的对称体 制，即辐射对称（radial symmetry），身体或为水螅型（hydroidtype）， 或为水母型（medusatype），或两者兼有，或交替出现，这种体制是与其在 水中营固着生活或漂浮生活的生活方式相关。而海绵动物相当多的种类是没 有固定形态的。综上所述，如果我们把海绵动物看做是侧生动物，那么腔肠 动物则是最原始的真后生动物（Eu-metazoa）。是其他高等多细胞动物的一 个起点。
腔肠动物除了上述具进化意义的特征之外，它们还具有用以攻击与防卫
的刺细胞（cnidoblast），群体种类具有二态（dimor-phism）或多态
（polymorphism）现象，生活史中常有世代交替（metagenesis）现象。

第一节腔肠动物的一般形态、生理及分纲

一、一般形态——水螅型与水母型
　　腔肠动物的体型具有两种基本形态，即营固着生活的水螅型（图 5-1A） 及营漂浮生活的水母型（图 5-1B）。这两种体型均为辐射对称或两辐射对称
（biradial symmetry）。两辐射对称是指通过身体的中轴只有相互垂直的两 个纵切面可以将身体分成相等的两半。
　　腔肠动物的两种体型随不同的类群而有不同的存在方式。在水螅虫纲， 原始的种类水螅型与水母型交替出现在生活史中，无性生殖阶段表现为水螅 型，有性生殖阶段表现为水母型，大多数水螅虫纲其水螅型比较发达，特别 是群体生活的种类。在钵水母类水母型发达，水螅型不发达或完全消失。珊 瑚虫类只有水螅型体型、水母型已不复存在了。水螅型呈单体或群体，例如 水螅（Hydra）（图 5-2），这是一种池塘中常见的单体生活的动物，身体呈 筒形或管形，长约 5mm 左右，从口到基盘的体轴名为口—反口轴（oral- aboralaxis）口端游离、顶端有口，口的周围有一圈触手（tentacles），触 手的数目水螅为 5—10 个，其他种类因种而异。水螅的反口端形成了粘着的 基盘（basaldisk），用以附着在水草或其他物体上。
群体生活的种类例如薮枝螅（Ob-elia）（图 5-11）、反口端形成了匍
匐茎 （ stolon ） 。 水 螅 型 的 体 壁 是 由 两 层 上 皮 肌 肉 细 胞
（epitheliomuscularcells）中间夹有一层很薄的中胶层（mesoglea）所组 成，包围中央的一个胃循环腔（gastrovascularcavity）。水螅类的胃循环 腔为一简单的空腔，也呈管状，而珊瑚类的胃循环腔复杂，被体壁向心伸出 的许多隔膜分隔成许多间隔（图 5－31），以增大消化及吸收的面积。
水母型通常是单体、营漂浮或游泳生活，极少数种是群体，有的群体可
营固着生活。钩手水母（Gonionemus）（图 5－3）是属图 5－3 钩手水母
（Gonionemus）于水螅虫纲的一类水母，生活在浅海，身体的直径在 1—2cm 之间，是一种小型的水母。水母型身体呈铃形或倒置的碗形，或伞形，向外 凸出的一面称外伞面（exumbrella）或上伞面，凹入的一面称下伞面
（subumbrella），下伞面的中央有一下垂的管称垂唇（manubrium），垂唇
的游离端为口，伞的边缘有一圈触手，钩手水母下伞的边缘向内伸出一圈窄 的膜状结构，称为缘膜（vel－um），缘膜是水螅纲水母的特征。在钵水母类 的水母均无缘膜。水母型的体壁结构与水螅型基本相似，也是由两层上皮肌 肉细胞中间夹有中胶层构成，但水母型的中胶层远较水螅型发达。体壁围绕 的胃循环腔也较发达，它或是一个简单的囊，或是被膜分隔成 4 个胃囊
（stomach pouchs），由胃囊向伞缘伸出 4 条（水螅纲水母）或更多的（钵 水母）辐射管（radial canals），并与伞缘平行的环管（circular canals） 相连，由环管也可伸出离心的小管进入触手，直达触手末端。在伞缘或触手 基部有感觉器官，例如眼点（eyespot）或平衡囊（statocyst）。大多数水 母的辐管、触手及感官均呈四辐射对称。
　　触手是腔肠动物重要的结构之一，虽然某些水螅型与水母型完全缺乏触 手。触手基本上可分为两种形态，一种是头状的，短小，刺细胞集中在触手 端部，组成帽状结构，一种是丝状的，细长，刺细胞沿触手全长呈环状或瘤 状分布，这两种触手或单独存在于不同的种，或同时存在。触手的数目、结 构、排列方式在不同的种不同，触手或由于胃腔的伸入而中空，或由胃腔细
　　
胞充满而呈实心结构。触手的数目也常随动物年龄的增加而增加，触手的基 部也常膨大，是感觉细胞或刺细胞集中的结果。
二、细胞组织的分化
　　如上所述，水螅型与水母型体壁的结构基本上是相同的，其表皮层与胃 层的细胞分化也是相似的。以水螅为例，其体壁可以分化成以下几种不同形 态与机能的细胞。
　　1.上皮肌肉细胞（epitheliomuscular cell）是构成表皮层与胃层上皮 组织的最主要的一种细胞。一般呈柱形，基部固着在中胶层上（图 5-4A、B）。 外胚层的上皮肌肉细胞基部延伸（图 5-6D），其延伸部分平行于身体的主轴， 在延伸物中包含有肌原纤维（myoneme），许多细胞的延伸物彼此相连，依次 排列形成纵行于身体的可伸缩的肌肉层，肌肉的收缩可以使身体缩短，因此 腔肠动物的上皮细胞具有肌肉细胞的特性，这是一种原始分化的现象。在一 些珊瑚虫类，其肌原纤维不是独立于上皮细胞，而是埋于中胶层中，形成独 立的肌肉束。水母型的上皮细胞多为立方形或扁平形。
　　胃层的上皮肌肉细胞在水螅类也呈柱型，其游离端具有伪足与鞭毛，它 具有吞噬和消化食物的机能，细胞中含有许多食物泡，所以胃层的上皮肌肉 细胞也称为营养肌肉细胞（nutritive-muscular cell）。这种细胞基部延伸 物不发达，肌原纤维垂直于体轴，形成一层环肌层。
2.腺细胞（glandcell）是一种具分泌能力的上皮细胞。在水螅的基盘处
及触手的表皮层中腺细胞特别发达，它的分泌物可以帮助水螅体附着及捕食 等。在具有骨骼的种类，例如水螅型群体及珊瑚类，其腺细胞可以分泌大量 的角质或钙质以形成几丁质的围鞘或钙质外骨骼。胃层中也含有大量的腺细 胞，细胞内含有大量的分泌颗粒，它可以转化成消化酶，进行食物的细胞外 消化。3.间细胞（interstitialcell）位于上皮细胞之间，靠近中胶层处， 是一些小型、圆形的细胞，单独或成堆分布，具大的细胞核，它是体内一种 未分化的细胞，由它可以转化成生殖细胞、刺细胞、腺细胞等其他类型的细 胞。
4.刺细胞（cnidoblast）是腔肠动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在
水螅类分布于表皮层中，特别是在口区、触手等部位，在钵水母及珊瑚类除 了分布于体表及触手外，消化腔的胃丝、隔膜丝上也有大量的分布以帮助捕 食。刺细胞是一种特化了的上皮肌肉细胞，核位于基部（图 5-5A），细胞顶 端具一个刺针（cnidocil），伸出体表，其超微结构相似于鞭毛；刺的基部 也有基粒（图 5-5B）。刺细胞内有一刺丝囊（nematocyst），囊的顶端为一 盖板（lid），囊内为细长盘卷的刺丝。当刺针或刺细胞受到刺激时，刺丝囊 由刺细胞中被排出，同时刺丝也由刺丝囊外翻出来，形成不同长度的刺丝， 用以捕食及防卫。
　　实验证明刺丝囊的排放机制是由机械刺激及化学刺激的联合作用所引 起，单独地使用其中任何一种刺激并不引起排放。外界刺激作用于刺细胞， 引起刺丝囊由周围细胞质中吸收水分，改变囊壁渗透性，刺细胞随之收缩， 增加了刺丝囊内的压力，刺丝冲破盖板外翻出来而引起了排放。所以其排放 是由于外界刺激直接作用于刺丝囊，而不是通过神经细胞。神经的传导作用 可能仅在大量的刺细胞的排放中起调节作用。已排放的刺丝囊其尖端不断地 渗出液体，这种液体对被捕物具有麻醉及毒杀作用。有人用一种海葵 Aiptasia，从其消化道内胃丝上收集大量的刺丝囊毒液进行分析，结果发现
　　
其中有四种蛋白质成分。再用这四种蛋白质成分对招潮蟹（Uca）及喇咕虾
（Procambarus）做毒性实验，结果发现其中有的蛋白质成分有毒杀作用，有 的蛋白质有破坏细胞膜及神经索传递动作电位的能力，有的蛋白质成分引起 实验动物的强烈痉挛，这说明是通过神经系统的作用所引起。实验结果说明 由胃丝上收集的这些蛋白质具有神经毒素、肌肉毒素、溶血性及坏死性的特 征。有的腔肠动物其刺丝囊的毒素甚至对人也造成麻痺作用，例如大海蜇、 霞水母等。
　　每个刺细胞仅能排放一次，但可以由间细胞不断地补充及更新，根据其 排放出的刺丝囊及刺丝的形态、腔肠动物的刺丝囊有 30 多种，但每种动物一 般有 l—7 种不等。例如水螅有四种，一种是穿刺刺丝囊（penetrant）（图
5-5A、B、C），用以穿刺并释放毒液；一种是缠绕刺丝囊（volvent）（图
5-5D），这种不释放毒液、但能缠绕捕获物；还有两种是粘着刺丝囊
（glutinant）（图 5－5E、F），它们所排出的刺丝具有粘着及捕食功能。 前两种刺丝囊对化学刺激，特别是对食物刺激比较敏感，后两种对机械刺激 敏感。有人观察水螅在一次捕食时可以排放出触手上 25％的刺丝囊，并在 48 小时内更新。
5.神经细胞（nerve cell）腔肠动物的神经细胞主要为多极神经细胞（图
5－6A、C、D），也还有双极神经细胞等。细胞体位于上皮肌肉细胞基部，靠 近中胶层，平行于体表排列。神经细胞相互分离分布，靠神经纤维相联，形 成网状，故名网状神经
6.感觉细胞（sensory cell）细胞体长形（图 5-6B），垂直于体表，在
口区及触手处很丰富，细胞基部具有很多神经突起，端部具感觉毛，感受各 种刺激，然后经神经突起作用于效应器或细胞。
腔肠动物的表皮层与胃层之间为中胶层（mesoglea），水螅型体内的中
胶层不发达，一般为很薄的一层，其中很少有细胞分布。水母型体内中胶层 十分发达，占据了身体的几乎整个厚度，其中含有纤维及少量来源于外胚层 的细胞。中胶层中的主要成分是水分，其中含有极少量的蛋白质及多糖，其 浓度一股低于 1％，其渗透浓度比海水还低，但由于其中含有少量的硫酸盐 和其他离子（硫酸钙溶液比等渗的氯化钙溶液更浓），所以它的总渗透浓度 和海水相近。一般情况中胶层中含有机物为 5％，也有人用细指海葵
（Metridium）做实验，发现其中胶层中含有 8％的蛋白质和 1％的多糖，并
以胶原蛋白质的形式存在，这种物质具有很强的弹性和粘合力。脊椎动物肌 腱中的胶原纤维只能延伸到自身长度的 10—20％，腔肠动物中胶层中的胶原 纤维却能伸长自身长度的三倍（橡胶是四倍）。所以中胶层不仅使腔肠动物 可以伸缩及保持体形，在一定意义上也是腔肠动物的一种骨骼类型。
三、生理
　　1.肌肉与运动 腔肠动物很少能做主动的移位运动，运动的能力是很有限 的，特别是水螅型。运动是由表皮肌肉细胞中肌原纤维的收缩所引起。例如 水螅的身体可做伸缩运动，伸展时体长可达 15—20mm，收缩时体长仅 0.5mm， 这种伸缩是爆发式的，每 5—10 分钟左右爆发一次，主要是由外皮肌细胞的 纵行肌原纤维的收缩所引起。身体一侧的肌原纤维的收缩可引起身体的弯 曲。有时靠弯曲身体及触手并与基盘的交替附着而做翻斛斗式的运动。基盘 处粘细胞可分泌大量的气泡，可使水螅在水面上做短暂的漂浮。
钵水母类和珊瑚类的肌原纤维已与表皮细胞分离形成独立的一层肌纤

维，例如水母的肌原纤维在下伞面及伞缘形成薄薄的一层肌肉环，有的被辐 管分离成片状，其纤维有横纹，它们做有规律的收缩，使伞面有节奏的收缩 运动。当伞缘收缩时，伞缘内的水被喷出，由于反作用力而推动水母体向上 运动，当伞及伞缘肌肉舒张，被压缩的中胶层的弹性，使伞又恢复了原形， 水又重新进入伞缘内，身体下沉，但由于收缩比舒张要快，所以水母还是可 以向上垂直运动。水母类的垂直运动在有缘膜的水母可以看的更为清楚。一 旦肌肉停止收缩，水母就会自然下沉。其水平方向的运动多是被动的，多是 由于水流及风力所推动。又例如在珊瑚类，海葵的肌原纤维在隔膜上形成发 达的牵缩肌，它的收缩非常有力，所以当海葵固着在岩石上是很难将它取下 的。
　　2.取食与消化 腔肠动物都是肉食性的，以浮游生物，小的甲壳类、多毛 类甚至小的鱼类为食。由于食物的机械刺激和化学刺激，引起水螅类动物伸 长触手，并放出刺丝囊以缠绕、麻痺、毒杀捕获物，再将食物送入口中。口 区腺细胞分泌的粘液有利于食物的吞咽，食物进入胃腔后，胃层的腺细胞开 始分泌蛋白酶，分解、消化食物使之形成许多多肽，同时在胃腔中由于营养 肌肉细胞的鞭毛运动，食物得以混合与推动。经这种细胞外消化之后，开始 细胞内的消化过程，营养肌肉细胞的伪足吞噬食物颗粒，在细胞内形成大量 的食物泡，经过酸性及碱性的化学过程之后，营养物质由细胞的扩散作用输 送到全身。钵水母类及珊瑚类胃腔结构比较复杂。钵水母的胃腔中有各种辐 管及环管，胃囊中有内胚层起源的胃丝；珊瑚类的胃腔被许多隔膜分隔成许 多小室，隔膜上有隔膜丝。胃丝及隔膜丝中含有大量的刺细胞及腺细胞，它 们是将食物吞入胃腔之后才杀死及消化。消化后的营养物通过各种管道输送 到全身，未消化的食物残渣仍由口排出。糖元及脂肪是腔肠动物的主要贮存 物。
腔肠动物中许多种类，特别是海洋中的造礁珊瑚类，体内均有共生的藻
类，如动物黄藻、腰鞭毛藻之类。藻类能进行光合作用，产生甘油、脂肪、 糖及脯氨酸等，并提供给腔肠动物作为其补充营养。这将在珊瑚纲中做进一 步的叙述。
3.呼吸与排泄 腔肠动物没有专门的呼吸及排泄器官，由于身体是由两层
细胞围绕胃循环腔所组成，并通过口使胃腔与外界相通，实际上体壁的两层 细胞均与外界环境接触，所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接独立进 行。出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气，并带走代谢产物。腔肠 动物的主要含氮废物是氨。
　　4.神经传导及感官腔肠动物是最早出现神经结构的多细胞动物。神经结 构原始，是由双极神经元、多极神经元及神经纤维联合成神经丛或神经网， 一般位于外表皮细胞基部肌肉层之外，呈网状分布，故称网状神经系统（net ner－vous system）（图 5－7）。由于神经细胞可向各个方向传导，也称为 漫散神经系统（diffusenervous system）。水螅就只有一个神经网，但大多 数腔肠动物除了表皮的神经网之外，在胃层的基部也有一个神经网，这两个 神经网或是完全独立的，或有纤维相联。1971 年 Westfall 等首先证明了水 螅及其他腔肠动物在神经元之间、神经元与效应器（表皮肌肉细胞、刺细胞、 腺细胞等）之间也存在着突触传递（synaptic transmission）。即神经冲动 的传导是由一个神经元的轴突，传递给另一个神经元的树突。轴突的末端具 有突触小泡（synaptic vesicle），树突的末端没有。传导时，突触小泡释
　　
放乙酰胆碱引起后一个神经元的兴奋，冲动传出以后，乙酰胆碱被神经末稍 表面的胆碱酯酶水解成胆碱及乙酸而解除了激活作用。以后又发现腔肠动物 的突触传导分为两种类型。一类突触是对称性的传导（symmetrical），即两 个或多个神经末端有突触小泡，因此冲动可以同时向两个或几个方向传递， 这种传导也叫非极性的传导（nonpolarized transmission）；另一类突触是 不对称的（asymmetrical），即神经细胞只有一个末端具突触小泡，神经冲 动只能向一个方向传导，因此也称为有极性的传导 （ polarized transmission）。最近的研究证明腔肠动物的非极性传导是很普遍的。也有 人认为腔肠动物的两个神经网一个是由多极神经元形成的非极性传导，也就 是慢传导系统；另一个是由双极神经元形成的极性传导，也就是快传导系统。 腔肠动物的神经元可以有 2 个、3 个或多个长的神经突起，这些突起或 与感官相联、或与效应器相联、或与其他神经元相联、或者是同一个神经元 同时与感官与效应器相联，这种多样性说明了神经细胞传导的原始性。在生 理意义上代表了高等动物所具有的感觉神经、运动神经及中枢神经的起始阶 段。此外，腔肠动物的非神经传导，即上皮传导也是很常见的，例如刺细胞、
表皮肌肉细胞可以完全独立于神经元而被自身所控制。 水母型的神经结构比水螅型复杂，例如水螅水母，除了伞部的神经网之
外，伞缘的上皮神经细胞分别在伞缘的上、下面集中形成两个神经环（图
5-8）。下面（或称外面）的一个神经环更发达。钵水母类的水母型多数没有 这种神经环，而是在伞缘集中形成 4—8 个神经节。
水母型个体均能表现出一种有节奏的收缩运动，这是由于水母的神经结
构每隔一定时间能自发地产生动作电位，并经过神经传导引起整个身体的收 缩。研究已经证明这种自发的动作电位是由起博点的神经元所引起。起博点 神经元在水螅水母存在于外神经环中，在钵水母类存在于感官神经节中。而 且每一个神经节（一般 4—8 个）都有起博神经元，它是水母类有节奏博动的 中心。一个水母体似乎有一个起博点就足以引起身体有节奏的收缩运动，但 实验证明多个起博点比仅有一个起博点能使收缩的节奏更有规律、更有保 障、使间隔的时间也较短。
腔肠动物的水螅型体没有明显的感官，其感觉细胞可分布全身，但触手、
口区较为丰富。水母型个体，在伞缘具有丰富的感觉细胞或感觉器官。感觉 细胞的细胞体都是具纤毛的。感觉器官包括眼点及平衡囊。眼点是由感觉细 胞构成的杯状物，内有色素颗粒分布，它对光线或有正趋性，即有光时游向 水面。或对光有负趋性，即有光时下沉水底，无光或弱光时浮向水面。平衡 囊在水螅水母结构简单，在缘膜基部或下伞面神经环（即外神经环）处形成 一个小囊，囊的内壁有感觉细胞，细胞上也有纤毛。囊的底部有一钙质结石
（图 5－9A）。它是一种重力感受器。当伞缘倾斜时（图 5－9B），结石与感 觉细胞的纤毛接触，并刺激纤毛细胞以产生动作电位，抑制了该侧肌肉纤维 的收缩，通过肌肉收缩再调整身体使恢复平衡位置。钵水母类的平衡囊结构 更复杂，将在有关节中叙述。
　　5.生殖与生活史 无性生殖及有性生殖在腔肠动物中都是很普遍的。无性 生殖的主要形式是出芽生殖，特别是在水螅型更为常见。例如水螅出芽时从 身体的靠基部通过体壁及胃腔的向外突出，再长出触手与口即形成芽体（图
5-2），以后芽体与母体分离即形成新的个体。但在薮枝螅（Obelia）（图 5
－11）所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。其次，也可以通过分裂方