无脊椎动物学

第九章环节动物门（Annelida）


　　环节动物是身体最先出现了分节现象（metamerism）的三胚层、两侧对 称、具真体腔的动物。例如常见的蚯蚓、蚂蟥、沙蚕等都属于环节动物，它 们的身体都是分节的。所谓分节现象，是指身体沿前、后轴被分割成许多相 似的部分，每个部分称为一个体节（segment）。体节的数目因种而异，少的 仅有几个，多的可达数百个。分节现象不仅是外部的形态特征，也包括某些 内部器官的重复排列，例如神经系统、排泄系统、循环系统等也都是按节分 布的。
　　在动物界中，三个比较高等的门类都出现了分节现象，它们是原口动物 中的环节动物门及节肢动物门，还有后口动物中的脊索动物门。在原口动物 一支中，环节动物的分节是比较原始的，大多数种类其身体除了头部外，其 他体节基本上是相似的，这种分节称为同律分节（homonomous metamerism）。 而节肢动物门及后口动物的脊索动物的分节不再是完全相似的，而是在环节 动物的同律分节的基础上发展形成了异律分节（heteronomousmetamerism）。 也就是说不同部分的体节出现了形态的分化及机能的分工，形成了体区
（tagma），例如头部、胸部及腹部。分节现象有利于运动能力的加强，不仅 使整体运动灵活，而且局部的或每个体节都能独立地进行运动。分节现象无 疑是有进化意义的一个特征。在动物界中，具分节现象的这三门动物的数量 占了动物总数的 85％，仅这一点就说明了分节现象的进化意义。
关于分节现象的起源尚有不同的看法：有的动物学家认为动物在进化过
程中由于生殖过程的不完全分裂而形成虫链，再由虫链发展形成体节；也有 的动物学家认为是由假分节、即内部器官的重复排列而发展形成；目前比较 普遍被接受的看法是由于身体的运动使体表及肌肉逐渐分节排列，以后再发 展到内部器官也重复排列，最后出现了分节现象。
环节动物在出现分节的同时，也出现了原始的附肢形式，称为疣足
（parapodium）。每个体节一对。疣足是由体壁向外伸出的片状突起，分为 背叶与腹叶，其中有刚毛及足刺伸入以支持，有的体腔也伸入其中，形成一 种有效的运动器官。但在较进化及特化的环节动物中，由于生活方式的改变 使疣足退化，而仅保留下刚毛，如蚯蚓。或者刚毛也消失，例如蛭类。
环节动物的另一个重要特征是具有发达的真体腔，体腔也由裂腔法形
成。软体动物虽然已经出现了真体腔，但很不发达，仅限于围心腔及生殖腺 腔。而环节动物的真体腔是在体壁与消化道之间形成了宽阔的体腔，而且在 体腔形成时，体腔外壁的中胚层与外胚层共同构成了体壁，体腔内壁的中胚 层与内胚层共同构成了肠壁，随着身体出现分节，体腔也被隔膜分割成按节 排列的体腔囊，囊壁有中胚层来源的体腔膜（peritoneum）包围，其中充满 体腔液。环节动物在体腔形成时，也同时形成了闭管式的循环系统，其中主 要的血管包括背血管（dorsal vessel）与腹血管（ve-ntral vessel）、分 别位于消化道的背、腹面，这些血管实际是真体腔形成时残留的囊胚腔的遗 迹。闭管式循环系统有了动脉、静脉及毛细血管的分化，它比开放式循环能 更迅速及有效地完成营养物质及代谢产物的输送。
　　环节动物出现了链状的神经系统，即在头部有一对脑（brain），也称咽 上神经节（supra－pharyngeal ganglion）。由它向腹面发出一对围咽神经
（circumpharyngeal connective）与咽腹面的一对咽下神经节（sub－

pharyngeal ganglion）相连，以后每一个体节有一对神经节，并由神经纤维 相连，形成腹神经索（ventral nervecord），成为纵贯全身的链状神经。每 对神经节还发出数对神经，支配体壁肌肉及疣足的运动。
环节动物为雌雄异体，或雌雄同体，海产种类发育中经过担轮幼虫期。 环节动物约有 9000 多种，海水、淡水及陆地均有分布，可分为三个纲，
即
多毛纲（Polychaeta） 寡毛纲（Oligochaeta） 蛭纲（Hirudinea）

第一节 多毛纲（Polychaeta）


多毛纲是环节动物中最多的及比较原始的一类，有 6000 多种，除极少数
为淡水生活外，其他均为海洋生活。常见的种类如沙蚕（Nereis），沙蠋
（Arenicola）、巢沙蚕（Diopatra）等。多毛类一般有发达的头部及感觉器， 具疣足，雌雄异体，无生殖环带，发育中经过担轮幼虫。从生态习性上，多 毛类可分为两种生活类型。一种是自由生活的，包括在海底泥沙表面爬行的 种类、钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类，通称为游走类
（Errantia）。另一种是不能自由活动的，包括一些管居的或固定穴居的种
类，通称为隐居类（Sedentaria）。
一、外部形态
　　多毛类动物身体一般呈长圆柱形，背腹略扁，绝大多数种类体长 10cm 左右，直径 2—10mm，但最小的种类体长不足 1mm，最长的可达 2—3m。一些 种类体表具美丽的色彩，如红色、粉色、绿色等。许多种类由于体表角质层 中有交叉成层排列的胶原纤维而呈现虹色。
绝大多数的多毛类身体由许多相似的体节组成，例如沙蚕（图 9－1A），
身体的最前端有发达的口前叶（prostomium）、口前叶上有各种感觉结构， 通常包括眼、触手（antennae），腹侧的触须（palps）及纤毛穴或纤毛沟等
（图 9－1B），口前叶之后为围口节（peristomium），围口节常与其后的一
个或几个躯干节愈合。围口节上有感觉作用的围口触须 （peristomium cirri），口位于围口节与口前叶之间体节的腹面。口前叶与围口节构成多毛 类的头部。沙蚕及许多游走类动物的咽可以翻出，咽上有一对颚及细齿用以 捕食。躯干部体节相似，身体末端的体节称为肛节（pygid－ium），肛节上 有肛门。
多毛类动物躯干部每一个体节具有一对疣足，疣足多呈双叉型（图 9－
2A），它包括一个背叶（notopodium）和一个腹叶（neuro-podium），由背 叶与腹叶分别分出背须（dorsal cirrus）和腹须（ve-ntral cirrus）。背 叶与腹叶中有一个或几个几丁质的棍状物，称为足刺（acicula），起支持作 用，背叶与腹叶的末端常内陷形成刚毛囊，刚毛囊中的单个细胞分泌形成刚 毛（setae），背腹叶的刚毛排列成扇形。刚毛如有脱落，刚毛囊中的细胞可 重新分泌刚毛，以取而代之。刚毛的形态因种而异（图 9—2C），有的种往 往具几种刚毛。因此，刚毛的形态常是分类的重要依据之一。刚毛担任着防 卫、感觉及支持身体等多种生理功能。
原始的种类、背、腹、叶基本相似，但由于生活方式的改变，疣足可以

出现不同的变化，一般是背叶减少，甚至背叶消失。例如叶须虫
（Phyllodoce），其背叶消失，仅留有宽大扁平的背须用以运动（图 9－2B）。 毛翼虫（Chaetopterus）的背须变成翼状（图 9－17）。用以拨动水流以捕 食。
　　多毛类随不同种及生活方式的不同，其头部、躯干部及疣足都会引起相 应的形态改变。隐居的多毛类由于较少运动，头部及其感官常不发达，躯干 部常出现分区现象，这将在以后的段落中叙述。
二、生活方式与运动
　　多毛类动物具有几种不同的生活方式，不同的生活方式使其在形态、运 动、习性上都表现出不同，常见的生活方式有以下几种：
1.表面爬行生活 多毛纲中的许多种类，可以自由生活在浅海海底表面、石块或贝壳下、
珊瑚礁及海藻等植物表面，例如沙蚕科（Nereidae）、裂虫科（Syllidae）、 叶须虫科（Phyllodocidae）等。营表面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感 觉器官，疣足发达，躯干部体节相似，一般善于运动。运动是通过疣足、体 壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的。
　　多毛类的体壁由角质层、表皮细胞、环肌、纵肌及体腔膜组成（图 9－3）。 表皮为单层柱状上皮细胞，它向外分泌形成一层很薄的角质层，表皮细胞中 也夹有腺细胞，它可以产生荧光素使虫体发出荧光。表皮细胞下的环肌层很 薄，纵肌层很厚并被分割成四块，背侧与腹侧各有两块。另外还有斜肌与疣 足相连，所有的肌肉均属斜纹肌。纵肌之内为体腔膜，包围着体腔。每体节 的体腔在前、后节之间被隔膜分开，在肠道的背、腹面也有肠系膜将体腔左 右分割，使每节的体腔囊再区分成左右两半。但也有的种隔膜不完全或完全 消失。
Gray（1939）观察并研究了沙蚕的运动模式，发现沙蚕的运动模式也适
合于其他游走类动物。他发现沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种 类型的运动（图 9－4）。
沙蚕的步行运动是由疣足完成的。运动时身体部分体节（一般是 6—8
节）为一组，一侧的一组疣足有力地向后移动，并伸出刚毛与足刺与地面接 触，支持身体，而另一侧的疣足向前做恢复性移动，同时缩回疣足中的足刺 及刚毛，使身体离开地面。如此左右侧疣足一组组的交替移动，同时前、后 组的疣足也交替运动，从而使沙蚕做步行前进（图 9－4A）。
当沙蚕做快速爬行时，除了疣足的运动之外，体壁的肌肉及体腔液也参
予了运动。即当一侧疣足伸长向后移动时，该侧体壁的纵肌也最大限度地延 伸（图 9－4B，D），相对一侧的疣足回收并向前移动，离开地面，该侧体壁 纵肌最大限度地收缩，使身体呈波状运动。肌肉的收缩使体腔液作为一种静 力骨骼也起着一定的作用，体壁肌肉的收缩波与疣足的成组交替是一致的， 它们共同完成较快速的爬行运动。爬行时往往是十几个体节为一组交替地进 行。
　　游泳运动相似于爬行运动，但肌肉的收缩波更少，往往是几十个体节为 一组（图 9－4C），但收缩的幅度与频率更大，疣足像桨一样有力的向后划 动，使水流产生反作用力，以推动身体更快速的向前游动。
2.远洋生活
多毛纲中一些种是在大洋中营浮游生活，例如浮蚕科（Alci-opidae）、

玻璃虫科（Tomopteridae）等，它们像其他浮游动物一样，身体往往是透明 的，其运动的方式也像沙蚕的爬行运动一样，例如玻璃虫（Tomopterls）（图
9－5），其疣足特化成膜状羽枝，刚毛已消失，触手极长，适合于浮游生活。
3.钻穴生活 多毛纲中很多种类营钻穴生活，例如游走亚纲的吻沙蚕科
（Glyceridae）、花索沙蚕科（Arabellidae），小头虫科（Capitellidae） 等，它们多在海底泥沙中钻穴移动，同时分泌粘液，形成一粘液环绕的走道， 并在其中生活。这些钻穴生活的种类似乎与寡毛纲的蚯蚓平行发展，例如吻 沙蚕（Glycera）（图 9－6A），它的口前叶相应变得小而尖，眼、触角、触 须等感官消失，疣足不发达，但体壁的肌肉及体腔间隔膜较发达，使其在穴 道中易于蠕动及收缩运动。
　　在隐居的多毛类中也有许多种是钻穴生活，它们在海底做成固定的穴 道，营隐居生活。例如沙蠋科（Arenicolidae），丝鳃科（Cirratulidae） 等。沙蠋（Arenicola）（图 9－7A）在沙质海底做成 U 形穴道（图 9－7B）， 身体也分化成体区，由前端口前叶、围口节及几个失去疣足的体节组成头部， 头部感官消失，头后 19 个具疣足及鳃的体节构成躯干部，躯干部之后体节较 小，并缺乏疣足穴居生活的种类，均通过身体的蠕动收缩而进行运动。在这 些多毛类中，体节之间的隔膜或是完全的，或是不完全的，隔膜之间有小孔 相通。当部分体节的环肌收缩时，如果隔膜完全，收缩时产生的液体压力使 该体节充分地延伸，隔膜前、后体节充分地扩展（图 9－8A）。如果隔膜不 完全，收缩时体腔液产生的液体压力迫使体腔液通过隔膜孔向其前、后体节 自由流动，使其前、后体节延伸膨胀（图 9－8B），而收缩体节自身并没有 充分延伸。穴居的多毛类靠一部分体节的收缩及另一部分体节的膨胀产生收 缩波，使其在穴道中蠕动前进。
沙蠋的身体出现了分区，体内隔膜不发达，它在钻穴运动时，头部的吻
外翻、反复伸缩以弄松周围的泥沙，前端的体节纵肌收缩使体节膨胀（图
9-9A），形成锚状，将身体固定在沙中；身体后端的体节纵肌收缩，再拖动 身体向沙中移动。随后吻再向前伸出，前端的体节后缘向两侧扩展形成喙状
（图 9－9B）以固着身体，再通过环肌的收缩推动头及前端向沙中移动。当
头与吻前进之后，前端又膨胀形成锚状，整个身体再缩短，如此反复以运动。 这类穴居动物既不能爬行、也不能游泳，只能蠕动。
还有一些多毛类是在珊瑚礁上或贝壳的钙质中营钻孔生活。例如帚毛虫
科（Sabellaridae）及蛰龙介科（Terebellidae）的一些种。钻孔是由幼虫 附着后开始，例如才女虫（Polydora），它分泌粘液到牡蛎的壳上，溶解壳 的有机质及碳酸钙，以钻成孔穴，在其中生活。
4.管居生活 多毛类中相当多的种类是营管居生活的，它们利用外界的有机物或无机
物，再由自身的分泌物粘着，做成各种形状及质地的管道，并用这种管作为 保护自己的巢穴或捕食的隐蔽所。其管道垂直或平行于地面，或形成一定角 度，或形成 U 形管。几乎所有的管居种类其管的一端或两端突出地表面。管 居种类通常较少运动，或做有限的蠕动收缩，一般仅头部或身体前端伸出管 外以捕食。
　　管居的矶沙蚕科（Eunicidae）可以做成一种半透明的羊皮纸状的管，它 是由身体腹面的腺体分泌的有机物质，主要由多糖及蛋白质所构成。这种管
　　
居生活的矶沙蚕在形态上与表面生活的沙蚕类没有很大的区别，头部具发达 的感官，疣足亦发达，常常用疣足在管内爬行。
　　潮间带很丰富的巢沙蚕（Diopatra）（图 9－10A）能形成很坚韧的蚕管， 是由身体分泌一层很厚的有机质膜，再粘着外界的一些海藻、砂粒、贝壳碎 片等其他杂物做成壳管，垂直地分布于沙滩上，管口部分略略弯曲，形成烟 囱状，伸出于地面上（图 9-10B），壳口处常粘连有更多的海藻等杂物，以 利于隐蔽与捕食。
　　欧威尼亚虫（Owenia）利用沙粒及砂质碎片做成虫管（图 9－11A），管 内有一层有机质的膜，管外的碎片彼此重叠排列，可使身体弯曲自如。这种 动物在取食的同时，收集适当大小及质地的砂石碎片，贮存在口下腹面的一 个囊内。躯干的前端体节具有腺体，建管时，腺体的分泌物做成管的内壁， 然后贮存砂石碎片的囊伸出，并将碎片一片片地粘着在内膜之外，重叠排列 起来。虫体在管内按时旋转，以形成管（图 9－11B）。通过虫体的生长，管 壁不断地增高。
　　帚毛虫（Sabellaria）利用细小的砂粒做成虫管（图 9－12A），往往成 千上万的个体聚集在一起，虫管彼此重叠，连成一片礁石状。虫体最前端的 两个体节愈合形成一头冠（crown），其顶端两侧各有一金色的刚毛环（setce circle）。当虫体缩回管内时，其刚毛环相当于一个厣板，堵住管口起保护 作用。头部腹面各有一丛丝状触手（图 9－12B），其围口节向后折成一明显 的领，在管的形成中起模板作用。筑管时帚毛虫通过具纤毛的触手，收集大 小适当的砂粒及碎屑，贮存在口下腹面的一对囊中，囊壁分泌的粘液与砂粒 混合形成砂粒粘液流（图 9－12C），流到腹褶的下面，领褶在腹中线处区分 成两半，随着粘液索的流入以及虫体缓慢的旋转，使管壁不断增加高度。另 外每两个虫体的腹面有一对大的粘液腺，当虫体旋转时，粘液腺的分泌物裹 住管的内壁。
龙介科（Serpulidae）的一些种，例如螺旋虫（Spirorbis）（图 9－13A，
B）及盘管虫（Hydroides）（图 9－13C），它们形成石灰质管，盘旋在岩石、 贝壳等硬质底部，虫体的形态相似于帚毛虫，在领褶下也有一对囊状腺。在 形成虫管时，它先分泌一种有机质的髓部，再分泌碳酸钙结晶，附着在髓部 之外。当分泌物质变硬后，即成为石灰质骨管。虫体的头冠部也有两束羽状 触手，其中背的一个或两个触手特化成具长柄的球，即为其厣板，用以封闭 管口。
5.共生与寄生生活
　　一些多毛类动物与其他动物有共生或寄生关系，它们既可作为寄主，亦 可作为寄生物。许多管居或穴居的多毛类，其管道内或穴道内共生或寄生有 甲壳类、软体动物或其他别的多毛类，它们以刚毛或附肢等在管内附着，这 时多毛类是作为一种寄主生活的。另一些多毛类则可作为寄生物存在，例如 鱼沙蚕（Ichthyo－tomus）（图 9—14A）是海鳝的体外寄生物，以其口刺
（buccalstylet）附着在海鳝的皮肤或鳍上，吸食其血液。另外，吸口虫
（Myzostoma）（图 9－14B）也是一种著名的寄生多毛类，其身体呈圆形、 扁平，体长仅几毫米，具五对疣足，主要寄生在棘皮动物的体表、体腔或消 化道内。
三、取食与营养
多毛类动物的食性及取食方式也与生活方式密切相关，存在着不同类

型。游走类多为肉食性，隐居类多为腐食性。但这种区分也并不尽然，即使 在同一属内，也会既有肉食性的种，也有杂食性或腐食性的种，沙蚕便是如 此。在取食方式上主要有以下几种：
1.捕食性取食 许多游走多毛类，如表面穴居的种类，远洋生活的种类，甚至一些管居
的种类都是营捕食性取食的，它们以各种小型无脊椎动物为食，例如沙蚕、 浮沙蚕（Alciope）、矶沙蚕（Eunice）、裂虫（Syllis）等均为捕食性动物， 甚至隐居类的巢沙蚕也是捕食的。具这种取食方式的动物一般头分化明显， 头部有眼、触手等感官，口位于口前叶与围口节之间，口腔及咽为其前肠， 内壁具几丁质层，咽常伸出形成吻，吻的前端常有强大的几丁质颚及细齿。 突出的例子如吻沙蚕（图 9－6），前端的长吻缩回体内时占据了前 20 个体 节，所以前端体节不具隔膜或隔板，吻可自由的伸出或缩回体腔内。这种吻 沙蚕穴居在浅海底部泥沙中，当其他动物在表层活动时，可以改变穴道内的 压力，吻沙蚕可根据压力的大小，判断出食物的大小和距离的远近。捕食时 体壁的肌肉收缩，体腔内压力的增高迫使吻由口中翻出。吻后为一“S”形食 道，当吻伸出后，食道伸直，外伸的吻可达体长的 1/5。吻顶端有 4 个等距 排列的颚，每个颚有一管与基部的毒腺相连（图 9－6B），用以杀死捕获物。 当体壁肌肉松弛时，体腔内液体压力减少，吻由肌肉牵引而缩回体内，由颚 抓住的食物连同吻一起进入体内。
管居的巢沙蚕通过头部的化感器发现食物，捕食时身体的前端伸出管
口、通过咽上的细齿捕捉食物，前端的疣足也帮助捕食。但巢沙蚕也可以取 食沉积在管周围的微小生物。
2. 沉积取食
管居的或一些穴居的多毛类营沉积取食，例如沙蠋、小头虫
（Capitella）、沿穴虫（Ophelia）、须头虫（Amphitrite）等。其中沙蠋 直接吞食大量的泥沙，从中获得有机物。它生活在 U 形穴道中，通过身体的 收缩，不断地有节奏地伸出和缩回其非肌肉质的吻。吻上无颚，靠吻铲掘泥 沙进入口中，外界的含丰富有机物的泥沙不断地由穴道前端管口流入管内， 被沙蠋取食后的泥沙再由后端管口排出管外，因此在后端穴孔处常堆积有大 的粪丘。
须头虫（图 9－15A）、蛰龙介（Terebella）等是以触手分泌粘液，粘
着水中微小的沉积物碎屑，再通过纤毛作用将食物送入口中。头部具有成丛 的可伸缩的触手，触手的背面有纤毛沟（图 9－15B），取食时触手伸长，触 手的上皮细胞分泌粘液，粘着食物后沿纤毛沟集积在触手基部，再借助纤毛 的作用将食物送入口中。较大的食物颗粒经身体及触手的蠕动而送入口中。
3.过滤取食 一些管居或穴居种类为过滤取食，例如帚毛虫（Sabella）等。其头部的
感官不发达，但装备有发达的羽枝触手，分布在头冠的顶端或两侧）。当羽 枝伸出管口时呈漏斗形或两个半圆形排列（图 9－16A），羽枝纤毛的摆动可 使外界水由羽枝触手间流入，经漏斗中央向外流出。每个羽枝的背面也形成 一纤毛围绕的食物沟（图 9－16B）。当水流经过羽枝触手时，水流中微小的 食物颗粒经纤毛作用也送入食物沟，并顺食物沟到达触手基部，在这里进行 过滤及筛选过程，大的不能被利用的颗粒被排出，中等大小的颗粒进入口腹 面的粘液囊，用以建造虫管之用，只有其中最小的有机物颗粒被纤毛送入口

中。
　　毛翼虫（Chaetopterus）也是过滤取食，但取食方式与帚毛虫十分不同。 毛翼虫是浅海底栖的多毛类（图 9－17），具有一两端开口的 U 形羊皮纸状 的管，终生管居生活，从不伸出管外，这使它的形态发生了很大的变化。其
第 14—16 体节的疣足每对彼此愈合，形成三个半圆形的扇状物，由这种特化 疣足的搧动，水可以不断地由管的前端流入，再由后端流出。第 12 体节的疣 足特别发达，延长成翼状，并围绕管壁延伸在背面形成一环状，其上皮细胞 具纤毛，并有丰富的粘液腺，粘液细胞不停的分泌粘液，围绕着疣足向后环 行形成一粘液袋，像篮球网一样悬挂在疣足环上，袋的后端连到身体背中线 的食物杯上（图 9－17B）。粘液袋收集随水流进入管内的有机物颗粒，并进 入食物杯中，在其中积累成食物球，当食物球达到一定大小之后，即脱离粘 液袋，沿背中食物沟送入口中。一个 20cm 左右长的毛翼，虫可形成 3mm 直径 的食物球。
　　多毛类的消化道为一纵贯全身的直管，包括口、吻或咽（如吻不存在时， 则形成口腔与咽）、食道、胃、肠、直肠及肛门。消化道具明显的肌肉层， 可以蠕动，并推动食物在其中运行。不同种类的消化道可以有所改变，例如 沙蚕缺乏胃，食道直接与肠相连（图 9－18），由肠道分泌消化酶，肠成为 消化及吸收的场所。但沙蚕与沙蠋都有发达的食道盲囊，以扩大消化面积。 食道盲囊可分泌消化酶，如脂肪酶及蛋白酶等。还有的种类消化道的背中部 内陷形成盲道，这样也可以增大消化面积。须头虫的肠道极长并盘旋，欧威 尼亚虫的消化道没有明显的分化，只形成一个简单的直管，肠道内壁的上皮 细胞具纤毛，以推动食物的运行。
食物残渣的排出在游走多毛类是不成问题的，但对一些穴居或管居的种
类粪便的排出及排出方式与其食性相关。例如毛翼虫的管为两端开口，取食 微小食物，其粪便可随水流带出管外。埋在泥沙中生活的沙蠋及节节虫
（Clymenella）等，它们直接取食泥沙，生活时是以头部向下，肛门接近后
端管口，排粪时身体退到管口，因此它们周期性地在穴道内上下移动，以排 出不断吃进的泥沙。实验证明，每 40 分钟左右，它就要到管口排粪一次。帚 毛虫的虫管仅有一个开口，其食物残渣在直肠内与粘液一起做成小的粪球， 随身体腹中线的纤毛沟排出，排出物为结实的粪球，以减少对周围环境的污 染。
四、呼吸
　　原始的多毛类没有专门的呼吸器官，而是通过体表进行气体交换，这种 方式仍保留在一些小型的或丝状体型的多毛类中，如小头虫科、索沙蚕科
（Lumbrineridae），花索沙蚕科（Arabelli-dae）等。大多数多毛类，特别 是穴居及管居的种类具有鳃作为呼吸器官。鳃实际是由体壁的突起组成，其 中含有血管丛，形状可以是叶状、羽状、丛状或树状等。许多种类的鳃是由 疣足的背须或背叶改变形成的，例如沙蚕的背叶宽阔扁平，具有鳃的功能， 叶须虫的背须变成了扁平的鳃（图 9－2B），沙蠋中部体节的背须也变成分 枝状的鳃（图 9-7A），而巢沙蚕的鳃是由背须形成螺旋分枝的棒状体（图
9-10A）。 也有的种类鳃与疣足无关，例如须头虫的鳃位于前三个体节的背面呈树
枝状（图 9－15A）。鳃的表面积达到了整个体表表面积的 25％—30％，以扩 大气体交换的场所。丝鳃虫（Cirratulus）在许多体节产生丝状的鳃。帚毛

虫头部的羽状触手也具呼吸作用。 穴居及管足的多毛类为了进行呼吸，必须有新鲜清洁的水流不断流过身
体表面。为此，体表多具纤毛，通过纤毛作用造成水流。例如龙介虫科的螺 旋虫、盘管虫等便是靠体表纤毛的摆动协助呼吸作用。体型较大的沙蚕、矶 沙蚕、吻沙蚕等，体表不具纤毛，而是通过身体的波状运动或蠕动而引起水 流，水流经穴道及鳃表面时完成其呼吸作用。
五、循环
大多数多毛类动物具发达的闭管式循环系统，其基本结构是由背血管
（dorsal vessel）、腹血管（ventral vessel）及连接它们的环血管（ring vessel）所组成。背血管位于消化道的背面（图 9-19A），其中血液是由后 向前流、腹血管位于消化道腹面，血液由前向后流，在消化道的前端背血管 与腹血管通过一个或几个环血管或血管网直接相连。腹血管在每个体节发出 一对血管分支到疣足，一对分支到体壁，一对到肾，一个到肠道。相应的背 血管接受在疣足及体壁经过气体交换之后的疣足血管及体壁血管的血液，也 接受携带营养物质的肠血管的血液以及排出了代谢产物的肾血管的血液，并 在这些血管分支的末端形成了微小的毛细血管（少数形成了血窦），因此构 成了闭管式循环，其中血液的流动主要是由背血管管壁的收缩而引起的。
多毛类的循环系统并不都是上述结构，而是存在着多样性。例如一些非
常原始的种类，它们没有循环系统，而由体腔液进行物质的输送。沙蠋及须 头虫具有部分开放循环的结构，在消化道前端、肠壁肌肉层与上皮细胞层之 间，存在一大的血窦（图 9-19B）。许多穴居及管居种类具有发达的鳃，其 循环系统也不十分发达。例如须头虫没有血管供应深层组织（图 9－19C）， 血液系统更重要的机能似乎是把氧和营养物质传递到体腔液，而体腔液在体 内担负着介质输送的主要机能，它们的鳃可以周期性地收缩，以帮助体液的 流通。
一些多毛类具有心脏。所谓心脏，在不同种类中并非同源结构。例如毛
翼虫的心脏是背血管上呈球状膨胀，起着泵的作用，以促进血流；沙蠋形成 一对与肠窦相联的侧心脏；蛰龙介的心脏位于鳃后，心脏的收缩可以防止血 液的倒流。
多毛类的血液中含有较少的血细胞，血细胞很小，直径一般在 10—30μ
m，通常呈变形虫状，有核，不含呼吸色素，游离在血液中。相当多的种类其 血细胞是固着在血管壁上而不能游动，例如矶沙蚕、毛翼虫、沙蠋等的血细 胞。相反，多毛类的体腔液中却含有较多而发达的体腔细胞，体腔细胞在功 能上起着血细胞的作用。最普遍存在的体腔细胞是变形细胞，它与血液中的 变形细胞很难区分，但体积较大，约 50μm 左右，有核，有吞噬与防卫的功 能。体腔液中除了变形细胞之外，还有另外两种细胞。一种是油细胞
（eleocytes），成熟时约 40μm 左右，一般认为它是一种营养细胞，具贮存 脂肪及营养物质的功能。多毛类的生殖细胞也在体腔内形成，当生殖细胞在 体内发育时，油细胞可为之提供营养。叶须虫、沙蚕、蛰龙介、帚毛虫等都 含有油细胞。另一种体腔细胞为红细胞（erythrocytes），细胞直径约 20μ
m 左右，其中含有血红蛋白（haemoglobin），它能传递氧，吻沙蚕、管沙蚕 即有这种细胞。所以体腔细胞在物质的传递及输送方面起着重要的作用。
　　多毛类中只有一些原始的种类，如叶须虫和裂虫（Syllid），它们的血 液是无色的，其中含有很少的变形细胞，但一些大型种类及穴居种类血液中
　　
都含有呼吸色素（respiratorypigments），使身体表现出一定的颜色，但其 呼吸色素多数是溶解在血浆中，只有极少数是在血细胞中。血液中的呼吸色 素能携带和贮存大量的氧，而其他成分对氧的亲和力是很低的。呼吸色素也 能维持血液的胶体渗透压力，即使在低氧压的条件下也能如此。
　　呼吸色素是一种含有金属物质（Fe，Cu）的卟啉（porphyrin）与蛋白质 的结合体。动物的血液中共有四种呼吸色素，而环节动物就有其中的三种， 有的同一种动物就含有两种呼吸色素。这四种呼吸色素在无脊椎动物中的主 要分布，以及与氧结合的能力可由下表给出。
四种呼吸色素的分布及与氧的亲和力
（在 0 ℃及 1 个大气压下）
色素名称 颜色 在无脊椎动物中的分布 亲和力（ O2ml/100ml 血） 血红蛋白
（ hemoglobin ）
红 环节动物血浆 软体动物的血浆 1 — 10
2 — 6 血绿蛋白
（ chlorocruorin ）
绿、粉
环节动物血浆
5 — 9 血蓝蛋白
（ hemocyanin ）
蓝 软体动物血浆 甲壳类血浆 1 — 5
1 — 4 蚯蚓血红蛋白
（ hemerythrin ）
红 环节动物血浆与血细胞 星虫类血浆与血细胞
1 — 2

血红蛋白是分布最广泛、也是最有效的一种呼吸色素，它存在于沙蠋、长吻
沙蚕、沙蚕等多毛类中。血绿蛋白是龙介（Serpulid）、帚毛虫血液的特征， 它是一种含 Fe 的卟啉蛋白，与血红蛋白十分相似，只是分子的侧链有所区 别，它们的相似程度超过了与细胞内的血红蛋白的区别。蚯蚓血红蛋白存在 于长手沙蚕（Magelona）中，它在结构上相似于血蓝蛋白。
溶解于多毛类及其他环节动物血浆中的血红蛋白与血绿蛋白的分子量远
远大于脊椎动物的血红蛋白。哺乳动物每一分子的血红蛋白含有 4 个亚铁血 红素单位（heme）（带有一个铁原子的原卟啉），每个亚铁血红素单位的分 子量为 17000，所以哺乳动物血红蛋白分子量是 68000。而蚯蚓血浆中一个血 红蛋白分子含有 180 个亚铁血红素单位，故分子量为 3，000，000。血浆中 这种大分子的血红蛋白可能有利于阻止血液形成过高的胶体渗透压力，也防 止血红蛋白由于排泄作用而丢失。但很特殊的是吻沙蚕，管沙蚕，小头虫等， 它们的血红蛋白不在血浆中，而是存在于体腔液的红血细胞中。它的血红蛋 白的分子量也很小，与脊椎动物相似。血浆中血红蛋白与体腔液红细胞中血 红蛋白的区别的意义目前尚不了解，但小分子的血红蛋白存在于红细胞中有 利于防止丢失。有趣的是须头虫同时含有血浆血红蛋白及体腔液血红蛋白。 已经知道其体腔液中的血红蛋白在低氧压时比血浆中血红蛋白具有更大的亲 和力，因此体腔液是内部深层组织的氧的输送者。总之，呼吸色素的生理机 能在于输送和贮存氧。一些潮间带穴居生活种类在低潮时，血色素贮存的氧 可以使之渡过缺氧时期。如果再延长缺氧时间，它们甚至可以无氧呼吸一段 时间，最长可达 20 天之久。
六、排泄
多毛类的排泄器官在不同种类之间有很大区别，或是每个体节有一对

肾，或是整个虫体仅有一对或几对肾。一些原始的种类，例如叶须虫、吻沙 蚕、浮沙蚕（Alciope）、吻齿沙蚕（Nephthys）等，具有原肾，它的一端是 管细胞（一种焰细胞），沐浴在体腔液中，管细胞中具有鞭毛（图 9－20A）， 管细胞后端为排泄管。叶须虫的原肾是多个管细胞开口在一个排泄管中，而 排泄管也是多分支的（图 9－20B）。排泄管亦由单层细胞组成，其内壁有纤 毛，以推动排泄物在管内的流动。通过每个体节的原肾管穿过体节间的隔膜， 末端以肾孔开口在后一体节，其代谢产物通过管细胞壁的渗透作用进入排泄 管，再由肾孔排出体外。大多数多毛类，特别是隐居的多毛类具有后肾，其 后肾也是两端开口的管道，肾口一般呈漏斗形，表面具纤毛（图 9－20C）， 肾管较长。沙蚕的肾管盘旋成团，外面围有一层体腔膜来源的薄膜，形成一 囊状（图 9－20D），此囊也穿过体节间隔膜，以肾孔开口在后一体节疣足腹 叶的基部，其排泄管也是由单层上皮细胞组成。不同的多毛类其肾口发达程 度及肾管的长短也是不同的。鳞沙蚕（Aphrodita）的肾脏周围被血管网包围， 其代谢产物可由血液移走。肾脏周围如果没有发达的血管网，则其体腔液也 参与代谢物的移动。
　　多毛类的排泄器官不仅有原肾与后肾的区别，从来源上也有多种方式。 一些原始的种类常有体腔管与原肾伴随存在，因此人们曾假定原始的多毛类 由于体节的出现，使每个体节内有两对与外界相通的管道，一对是由外胚层 起源、向心生长的原肾管，一对是由中胚层起源、离心生长的体腔管（图 9
－21A），它们分别开口到外界，前者排出体内的代谢产物，后者排出生殖细
胞。类似的情况在现存的小头虫（Capitellia）中也存在，即它的每个体节 内同时存在着分离的后肾与体腔管（图 9－21B）。而多数多毛类则是体腔管 与肾管联合的形式，例如某些叶须虫是以原肾与体腔管联合，形成混合型原 肾（protonephromixivm）（图 9－21C），海女虫（Hesione）是以后肾管与 体腔管联合，形成混合型后肾（metanephromixium）（图 9－21D）。但也有 许多种是后肾与体腔管完全混合成单一的管，形成混合肾 （mixo － nephridium）（图 9－21E），例如沙蠋。总之，体腔管与排泄管独立开口到 外界是一种原始的现象，而两者的混合，特别是两者完全的混合则是一种进 化的表现。
另外体腔细胞与肠壁细胞对排泄也起辅助作用，特别是在肠壁及血管壁
周围常有成堆的淡褐色或绿色的细胞团，称为黄色细胞（chloragogen），被 认为是中间代谢及血红蛋白合成的地方，它们所表现出的颜色是由于细胞中 存在着色素，而这些色素可能是其代谢产物。
　　一些多毛类能够忍耐环境中盐度极大的变化，例如一种生活在河口处的 沙蚕（Nereis diversieolor），它可以在淡水、半咸水、海水、甚至高于海 水盐度的水中生存，它的血液及组织液可随环境盐度的改变而调节，使之处 于等渗的条件下。肾管在这种调节中起着重要的作用。
七、神经与感官
多毛类及其他环节动物有典型的链状神经系统，它包括脑、围咽神经环
（circumpharyngeal connective）及腹神经索（ventralnerve cord）三部 分。脑位于身体前端、口前叶背面，或前端几个体节背面的表皮之下（图 9
－22A），由脑发出神经，支配触手、触须、眼等感官。围咽神经环环绕着咽 或食道，联接着脑与腹神经索。在与腹神经索相连处也常膨大，并发出神经 到围口节触手。对吻可外翻的种类，由围咽神经环可发出神经以支配吻或咽

的伸缩。在围咽神经环之后，腹神经索纵贯全身。原始的种类每个体节有一 对并列的神经节，前后神经节之间有神经纤维相连，所以神经索成双链状， 例如帚毛虫。大多数种类腹神经索由双链愈合成单链状，即原始的并列的一 对神经节愈合成单个的神经节。它位于腹中线体壁肌肉之内，少数位于体腔 内。每个体节的神经节发出 2—5 对侧神经，例如沙蚕的第一及第四对侧神经 支配体壁，第二对侧神经支配疣足，第三对侧神经支配体节的肌肉及其感官。 其神经传导或是以突触传导，或是由轴突到轴突的非突触传导方式进行。
　　许多多毛类的腹神经索中，除了一般的神经纤维之外，还存在着巨大神 经纤维，其数目因种而不同（图 9－22B，C），例如胶管虫（Myxicola）， 具有单个的巨大神经纤维，它可以向各个方向传导冲动，其速度达 12m/s， 而一般神经纤维的传导速度只有 0.5m/s，相差 24 倍之多。矶沙蚕也有单个 巨大神经纤维，沙蚕具有中、侧三根巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导 中，巨大神经纤维一般不起作用，仅在快速传导中起作用。特别在隐居类中， 巨大纤维更为发达，使其能迅速地伸出或缩回穴内，这对其捕食及防卫有重 要意义。
　　感觉器官在游走多毛类中比较发达，包括眼、项器（nuchalorgans）和 平衡囊。眼位于口前叶背面体表，1—4 对不等，形成简单的视觉杯形构造。 也有极少数种类无眼。沙蚕的眼发达，是由角膜、晶体、光感受细胞及色素 细胞组成（图 9－23A），光感受细胞末端与视神经相连，再由视神经与脑相 连，这种眼能辨别光源及光强度。远洋捕食的浮沙蚕类，眼很发达（图 9－
23B），有角膜、晶体及视网膜等可以调节（图 9－23C），甚至还有附属网
膜，它可以感受不同波长的光。由于不同波长的光波透过水层的深度不同， 所以浮沙蚕类可以利用它的眼作为深度探测仪。相似的附属网膜也在深水鱼 类、头足类中发现。还有的种类在体壁上具有附属眼点，它能感受光强度的 突然改变，而迅速退回穴内，例如帚毛虫类。
项器是一对具纤毛的感觉窝或感觉裂缝（图 9－23D），存在于许多多毛
类的头区脑的附近，并受脑的支配。项器由具纤毛的柱状细胞及感觉细胞所 组成，有时也有腺细胞，它是一种化学感受器，对食物的发现有重要作用。 实验证明，破坏动物的项器，动物则不再取食。所以捕食性的多毛类项器发 达，而滤食性的多毛类项器不发达或根本没有。
平衡囊也在许多多毛类中被发现，例如沙蠋科、蛰龙介科及帚毛虫科等。
多发生在隐居或管居的种类。沙蠋的平衡囊位于头部的体壁内，呈球状，具 有一短管，开口在头部两侧（图 9－23D），囊内含有硅质或石英颗粒，外有 几丁质包围。如果破坏其平衡囊，沙蠋则失去方向感及平衡能力。
　　某些多毛类躯干体节的表面具有纤毛感受器，呈嵴状或带状排列。如果 位于身体的背面，则称背器官。也有的在体侧疣足背、腹叶之间，称侧器官。 也有的种类体表具分散的感觉细胞，多集中在头区或疣足，它们对环境的理 化因素的改变具有敏感性。
八、生殖与发育
　　无性生殖在多毛类中是存在的，主要是行出芽生殖或分裂生殖，例如裂 虫（Syllis）（图 9－24A，B）、自裂虫（Autolytus）（图 9－24C）、丝鳃 虫（Cirratulus）及帚毛虫等。分裂时身体分成两段或多段。多毛类也有很 强的再生能力，触手触须，甚至头部都可以再生。一般身体未分区的种类， 头部及尾部均可再生；身体分区的种类，头部的再生很少见，但尾部再生容
　　
易。再生的细胞来自相同的组织，例如新表皮细胞来自旧表皮细胞。神经系 统在再生中起着重要作用，例如在身体前端单独切断神经，可以在切断处诱 导一个新的头部的形成。一些种类还有自切现象（autotomy），例如矶沙蚕、 鳞砂蚕及巢沙蚕等。当上述动物偶然遇到强烈刺激时，身体可自行切断，然 后再生出失去的部分。
　　大多数的多毛类只行有性生殖。很少数种类是雌雄同体，例如帚毛虫类 的一些种，身体前端的体节产生卵子，后端体节产生精子，极个别种类在同 一体节内可同时形成精子与卵子。大多数种类是雌雄异体，没有固定的生殖 腺，生殖细胞来自体腔膜。原始的种类大多数体节都可形成配子，例如沙蚕、 矶沙蚕等。但在身体明显分区的种类，生殖细胞多来自腹部体节的体腔膜， 例如沙蠋的生殖细胞仅限制在六个固定的体节上。
　　生殖细胞形成后进入体腔，并在体腔内发育成熟。成熟的个体体腔内充 满了精子与卵子，甚至膨胀到使体壁变薄，并且常常由于精子与卵子的色泽 不同而使雌雄成体表现出不同的颜色，成熟的精子或卵子通过不同的方式排 到体外，因此也称为生殖导管。在一些体腔管与肾管联合的种类中，生殖细 胞通过肾管排出体外。少数种类性成熟后，甚至可以通过体壁的破裂而释放 出生殖细胞，例如沙蚕、矶沙蚕及裂虫等。生殖细胞释放之后成体死亡。有 的雄性沙蚕还可通过肛门排出精子。一些多毛类的卵排到体外后即很快分 散，另一些种如沙蠋等产生粘液状的卵块，并附着在泥沙表面或其他物体上。 自裂虫可分泌粘液而形成卵囊，并附着在身体腹面。还有的种性成熟时，疣 足也变成了携卵工具。一些管居的种类具有孵育其受精卵的特性，如蛰龙介 等将卵附着在管内，并在其中孵化。一种淡水生活的沙蚕（N.limnicola）、 卵在体腔中受精，并在体腔中发育成幼虫后才被排出体外。多毛类一般不发 生交配行为，卵都在海水中受精。
一些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象，如异型化现象
（epitoky）、群婚（swarming）现象等。例如沙蚕、矶沙蚕、裂虫等在生殖 时期离开它们穴居的生活环境，开始在水中游泳，同时头部、体节、疣足、 刚毛等会发生形态改变而出现异型化。一种微点沙蚕（N.irrorata）在生殖 时眼变的很大，口前触手及触须减少，身体出现分区，即前 15—20 个体节之 后变成生殖体节，体节膨大（图 9－25A），疣足也相应地膨大，刚毛的末端 成匙状（图 9－25B，C），整个身体明显地区分成两段。另一个著名的异型 化例子是一种矶沙蚕 Palola viridis，生殖时身体的前端没有变化，但后端 的体节变得细长，形成一长链状，而且每个体节的腹面中央有一眼点（图 9
－25D）。 异型的多毛类生殖时还常伴随有群婚现象，就是说性成熟的个体在环境
的影响下，如光强度的改变，使异型虫体成群的离开海底，游到水面，雌雄 个体相互环绕游动，进行群婚。实验证明，这时雌性个体释放性外激素，以 吸引雄性个体，并刺激雄性个体释放精子；精子又反过来刺激雌性产卵，这 样以保证大量的个体同时释放精子与卵子，使卵易于受精。行群婚的沙蚕往 往是能生物发光的个体，当群婚时，常使其周围的海面出现一片光环。群婚 现象与季节、月光的周期变化相关。例如有的矶沙蚕在每年七月的下弦时出 现群婚，有的种在每年 10—11 月下弦出现群婚，且多在黄昏之后、日出之前 排卵与排精，并使卵受精。
许多实验已经证明，多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的。环

节动物尚未形成独立的内分泌腺体，其激素是由脑或身体前端的神经产生的 一种神经分泌物。在一生仅繁殖一次的种类，如沙蚕、裂虫等，其激素调节 着配子的形成及异型化特征。在不成熟的个体中，神经分泌物抑制着生殖发 育，如果切除脑则诱导配子的早熟及异型化现象的出现。如果将不成熟个体 的脑移入去脑的个体则阻止早熟及异型现象的出现。在一生中生殖多次但又 不行群婚的种类中，激素的作用在于控制配子的发育。总之激素控制生殖及 生殖现象的机制目前尚不十分清楚。
　　多毛类的卵属端黄卵，受精卵行决定型螺旋卵裂，通过内陷或外包，或 两者的联合形成原肠胚。原肠胚之后，胚胎迅速发育成担轮幼虫（图 9-26A， B）。担轮幼虫在外形上可分为三个区：（1）口前纤毛区（prototrochal region），包括顶板、口前纤毛环及口 ；（2）尾区（pygidial region）， 包括口后纤毛环及肛门区；（3）生长带区（growth zone region），它包括 口前纤毛环及口后纤毛环之间的区域。多数种类的担轮幼虫能自由游泳并取 食，也有一些种类的担轮幼虫是底栖而不游动，例如一种沙蠋 Areicolamarina。此外，还有一些种类没有自由生活的担轮幼虫期，因为这 一时期是在卵的孵化之前即已完成，成为直接发育，例如自裂虫。
　　担轮幼虫自由生活一段时间之后，即变态成成虫。变态时口前纤毛区形 成了成体的口前叶及其触手，口区形成围口节，围口节周围没有刚毛，围咽 神经环不形成食道下神经节（subesophagealganglion）。然而更多的种类口 区常和躯干的第一体节愈合形成围口节，这种情况下围咽神经节在咽下形成 一咽下神经节。所以，不同的多毛类其围口节并不都是同源的。变态时生长 带区在尾节之前不断地增生，形成成体区干部的所有体节（图 9－26C，D）。 体节的发生由后向前推移。因此，多毛类越年老的体节越靠近头端，而越靠 前端的体节越难于再生，肛区形成肛门。躯干部体节均形成后即完成了变态。
多毛类成虫的寿命很少超过二年，一般一年左右即性成熟，
图 9－26 多毛类的担轮幼虫 A.担抡幼虫的外形；B.担轮幼虫的结构；C，D.担轮幼虫的变态，体节逐
渐形成。产卵后成虫死亡。螺旋虫（Spirorbis）变态成成虫后，30—45 天
内
即性成熟，其寿命不超过一年。多毛类是构成沿海潮间带及大陆斜坡动
2
物区系中的重要成员，其平均密度高达 13000 头/m 以上，常构成该区海底动
物的 40％以上。
九、分类
　　多毛类包括了环节动物的大部分种类，可分为两个亚纲，很难确定统一 的分目标准，因此只能分成许多独立的科：
　　1.游走亚纲（Errantia）体节数目较多且相似，疣足发达，具足刺及刚 毛。头部感觉器官发达，咽具颚及齿，主要包括爬行、游泳的种类，以及少 数管居及穴居的种类。
　　（1）鳞沙蚕科（Aphroditidae）：身体多椭圆形，背面盖有细长的刚毛 或覆瓦状排列的鳞片，例如背鳞虫（Lepidonotus）（图 9－27A）、鳞沙蚕 等。
　　（2）叶须虫科（Phyllodocidae）：疣足单分枝，背须发达， 呈扁平叶 状（图 9－27B），为爬行生活的种类，例如巧言虫（Eulalia）（图 9－27B）。
（3）裂虫科（Syllidae）：身体较小而细弱，具单枝型疣足，疣足上有

背须及腹须，前端体节背须较长，出芽生殖普遍，亦为爬行生活的多毛类， 例如锥裂虫的一种 Trypanosyllis（图 9－27C）、自裂虫等。
　　（4）沙蚕科（Nereidae）：具 2 对眼及 4 对围口触手，咽上有一对颚， 为大型爬行生活的种类，如沙蚕（图 9－1A）。
　　（5）吻沙蚕科（Glyceridae）：属于游走类中的穴居生活的种类，具长 圆柱形的口前叶和长的具 4 个颚的吻，例如吻沙蚕（图 9-6A）。
　　（6）矶沙蚕科（Eunicea）：多为大型管居或穴居种类，管为羊皮纸质， 吻上具复杂的颚，疣足背须发达，由背须上分出分枝的鳃，体表具强烈的金 属光泽，例如矶沙蚕、巢沙蚕（图 9－10）。
　　（7）吸口虫科（Myzostomidae）：是一种共生或寄生于棘皮动物体内的 小型多毛类动物，身体扁平圆形，直径仅几毫米，例如吸口虫（图 9－14B）。
　　2.隐居多毛亚纲（Sedentaria）身体多分区，疣足不发达，不具足刺及 复杂的刚毛，口前叶不具感觉附器，但头部具有用以取食的触须等结构，无 颚及齿，鳃常限制在身体的一定区域内。
　　（l）毛翼虫科（Chaetopteridae）：管居，身体分区，具一对长触须， 疣足有很大改变，过滤取食，如毛翼虫（图 9－17）。
　　（2）丝鳃虫科（Cirratulidae）：身体前端的体节具细长丝状的鳃，呈 红色，疣足不发达，如丝鳃虫（图 9－28A）。
（3）泥沙蚕科（Opheliidae）：穴居种类、具圆柱形的口前叶，体节数
目较少，在同一种内体节数目是固定的，例如沿穴虫（Op-helia）。（4）沙 蠋科（Arenicolidae）：穴居种类，头部无触须等结构，疣足不发达，分支 的鳃位于身体中部体节上，如沙蠋（图 9－7）
（5）帚毛虫科（Sabellariidae）：管居的多毛类，身体前端有头冠及
两个刚毛环，可形成厴板封闭管口，如帚毛虫（图 9-12）。
　　（6）蛰龙介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前叶上有成丛的丝状 触手，兼具呼吸作用，有分支的鳃位于口后的几个体节上，疣足不发达，如 蛰龙介（图 9－28B）、须头虫（图 9-15）。
（7）缨鳃虫科（Sabellidae）：生活在膜质管中，口前触须改变成半圆
形的羽状触手，触手上因有血管分布，因此具鳃的功能，触手上常有微小的 眼点。疣足不发达，例如缨鳃虫（Sebellid）。
（8）龙介科（Serpulidae）：具钙质虫管，口前须也改变成半圆形的羽
状触手，其中一个触手末端膨大，形成厴板，当虫体缩回管内时，封闭管口， 例如龙介（Serpula）（图 9-28C）、螺旋虫（图 9-13A，B）。


在多毛类中还有一类原环虫类（Archiannelida），过去将它列为环节 动物门中的一个亚纲。这是一类小型的海产动物，体长数厘米，体表分节不 明显（图 9-29），疣足及刚毛退化或极不发达，口前叶具一对触手，表皮细 胞光滑而具纤毛，发育过程中有担轮幼虫。担轮幼虫期由肛门端向前延伸， 并出现分节而形成成虫，代表动物如角■虫（Polygordius）（图 9-29）。 目前对原环虫类的分类地位尚有不同的看法。有人认为它是最原始的多 毛类，是由祖先环节动物保留下来的一支。另一些学者认为它不是原始种类， 它们在结构上的原始性是由于适应潮间带生活的结果。因此，还有待进一步
地研究。但其发育中的担轮幼虫将它们与多毛类联系了起来。

第二节 寡毛纲（Oligochaeta）


　　寡毛类包括常见的蚯蚓、颤蚓等一类动物，一般认为寡毛类是由海产穴 居的原始环节动物侵入淡水及陆地而发展起来的一支，它们以明显的特征独 立于多毛类：身体分节但不分区，疣足退化，体表具刚毛，但刚毛的数目远 远少于多毛类，因此称寡毛类。雌雄同体，生殖腺 1—2 对，有体腔管起源的 生殖导管，性成熟时体表出现环带（clitellum），交配时可相互授精，卵产 于环带中，脱落后形成卵茧，直接发育。寡毛类约有 3000 种左右。
一、生态与分布
　　寡毛类从生态上可区分成陆生及水生的两种类型。大量的种是陆生的， 体型也较大，在陆地上穴居。除了沙漠地区，任何土壤中都有分布，例如各 种蚯蚓。有人报导每平方米草地的土壤中可有 8000 条线蚓（Enchytraeid）
和 700 条正蚓（Lumbricids）。它们主要在土壤的表层分布，那里有机质比 较丰富。土壤的结构、酸碱度、含水量、通气性等都是限制其分布及数量的 因素。例如土壤中的酸、碱度对寡毛类有很大的限制作用，酸性土壤不利于 他们的生存，因土壤中缺乏游离的钙离子，而钙离子是维持其血液 pH 值的重 要因素，所以酸性土壤中寡毛类较少。一些大型的种类在环境不利时，例如 在干旱或寒冷时，可潜入土壤深层，有时达 1m 多。它们靠身体的头端不断地 挖掘，吞噬土壤，并分泌粘液，做成穴道。
另一类寡毛类是水生的，主要分布在各种淡水水域，特别是有机质丰富
的浅水。一般水生种类体型较小，结构简化，有些特征与原环虫相似，但一 般认为可能是结构的简化而不是原始性状。水生种类多在水域中的植物表面 爬行，取食沉渣，也有的种在水底软泥或沉积物中穴居，还有少数种类在河 口处生活。许多种类是世界性分布的。水域中寡毛类数量的多少常标志着水 质污染的程度。
二、外部形态
寡毛类体型大小差别很大。最小的个体不足 1mm ，如原口虫科
（Aeolosomatidae）。最大的蚯蚓体长达 1—3m，身体通常圆柱形，有时略 扁，体表分节明显。陆生的蚯蚓体节数较多（图 9-30A），最多的可达 600 节，一般在 100—200 节之间。水生的种类不仅体小，体节数也少，一般具 6
—7 节或十几节不等。口前叶不发达，常成一小叶状或锥状盖在口上，口前
叶也不具触手、触须等结构。如仙女虫（Nais）（图 9-30B），口均位于围 口节上，咽不外翻，咽上无齿，肛门开口在身体末端。
　　寡毛类没有疣足，但体表有刚毛，刚毛的数目、排列方式在不同种有所 不同。水生种类刚毛较长（图 9-30B），陆生种类较短。一般每个体节有一 对侧刚毛束（或背侧刚毛束）及一对腹刚毛束，它们代表着多毛类疣足的背、 腹叶遗迹。每束刚毛的数目为 1—25 不等。大多数陆生及水生种类刚毛的数 目是 8 根，成 4 束，每束 2 根，这种排列称对生刚毛（lumbrieine seta）， 例如正蚓。也有的种刚毛数很多，每节几十个环绕体节分布，这种排列称环 生刚毛（perichaetineseta），例如环毛蚓（Pheretima）。刚毛的形状因种 而异，可形成毛状、钩状、叉状、S 状等多种。刚毛是由体壁中表皮细胞形 成的刚毛囊分泌的。刚毛囊有伸肌及缩肌控制其运动（图 9-31），每个刚毛
囊可分泌一根或一束刚毛，刚毛脱落后可重新分泌形成。 体表除了有口与肛门分列于身体两端之外，还有肾孔、生殖孔开口在固

定的体节上。陆生的种类在背中线上还有数目不等的背孔（dorsal pores）， 它是体腔直接与外界相通的小孔。由小孔排出的体液可以滑润及潮湿皮肤， 有助于在土壤中钻行。性成熟时，身体前端的几个体节体壁的腺体加厚，膨 胀而形成一环带（Clitellum），这是寡毛类动物的第二性征，即性成熟时才 出现的特征。水生种类环带仅出现在 1—2 个体节内。环毛蚓是由 3 个体节组 成，位于第 14—16 节内，其中含有许多细胞。细胞能分泌粘液，交配后的粘 液形成卵茧。另外细胞分泌的类蛋白物质（albuminoid material）有滋养胚 胎的作用。
三、体壁、运动及体腔
　　寡毛类，特别是陆生种类，体壁的结构与穴居的多毛类相似，即由角质 层、表皮细胞、环肌及纵肌组成，肌肉层内为体腔膜。表皮细胞中有发达的 腺细胞，特别是陆生种类，可以分泌粘液湿润皮肤，以利于在土壤中运动。 水生种类肌肉层较薄。
　　寡毛类的运动方式为蠕动收缩，相似于钻穴的多毛类。几个体节成为一 组，一组内纵肌收缩，环肌舒张，体节则缩短，同时体腔内压力增高，刚毛 伸出以附着（图 9-32）。而相邻的体节组环肌收缩，纵肌舒张，体节延长， 体腔内压力降低，缩回刚毛。每个体节组与相邻的体节组交替收缩纵肌与环 肌，使身体呈波浪状蠕动前进。蚯蚓每收缩一次可前进 2—3cm，收缩方向可 以反转，因此可做倒退运动。
寡毛类体腔发达，同时还被发达的隔膜分割成按节排列的体腔室。隔膜
上有小孔及括约肌，以控制体腔液由一个体节流入另一个体节。特别是陆生 种类，隔膜肌比水生种类发达。体壁肌肉收缩时，隔膜肌可以调节体腔内的 压力，协助体节的延伸。身体背中线节间沟处有背孔一个，排出的体腔液可 使体表湿润。体腔中还包含有体腔细胞、蛋白质及悬浮的其他颗粒。
四、取良与营养
　　寡毛类中一些小型的淡水种类可以取食沉淀物、藻类或原生动物。它们 以身体前端的刚毛收集食物，由刚毛送入口中，例如仙女虫。绝大多数的种 类是腐食性的，它们以腐烂的植物或其他有机物为食。陆生的种类吞食土壤 及砂粒，以获取其中的有机物质，例如蚯蚓。
寡毛类的消化道为一直管，口位于围口节上，口后为一很小的口腔，口
腔后为咽（图 9-33A）。水生种类咽可伸出或外翻，陆生种类咽不能伸出。 咽壁具发达的肌肉，形成球状，有泵的抽吸作用。蚯蚓及管盘虫（Aulophorus） 等的咽壁上还有大量的肌肉纤维连接到体壁上，以至形成一肌肉质盘，包在 咽的周围，以增强其抽吸作用（图 9-33B）。咽壁内有发达的单细胞腺体， 它所分泌的粘液可使食物颗粒粘结，其中含有蛋白酶可对食物进行初步消 化。有的种类咽发生几度紧缩，以致形成几个咽球。
　　咽后为窄长的管状食道。陆生种类的一个特征是食道上有一对或几对钙 腺（calciferous glands）位于食道两侧，是由食道壁内陷形成的一种腺体， 它可分泌钙质，以减少体内随食物进入的过多的钙，并通过控制离子的浓度 以维持体液与血液的酸碱平衡。水生种类不存在钙腺。食道之后形成嗉囊
（crop）及砂囊（gizzard），前者是一薄壁的囊，用作食物的暂时贮存，有 的种类嗉囊不发达或缺乏。后者是一厚壁的囊，内表面有一层厚的几丁质层， 用以研磨食物成为细粒。砂囊后为管状的胃，胃上有丰富的血管及腺体。胃 后为肠，它纵贯其余体节，是其消化及吸收的主要场所。肠的前端上皮细胞

能分泌蛋白酶和纤维素酶等以进行食物的消化。消化后的营养物质由血液送 到全身。蚯蚓等陆生寡毛类在肠的前端还形成一对发达的盲肠，环毛蚓盲肠 在第 26 节处，盲肠内有发达的腺体，也是消化的重要场所。肠道中段背中线 处内陷形成盲道（typhlosole），以扩大消化及吸收面积。肠壁的外周体腔 膜细胞改变成黄色细胞，或称黄色组织（chloragogen tissue），它在物质 的中间代谢中起重要作用，即它是脂肪及糖元合成及贮存的中心，同时也能 使蛋白质脱氨基而分解成氨及尿，有一定的排泄作用。黄色组织是由于细胞 内黄绿色脂类内含物的存在而成为黄色，这些细胞也可以转变成油细胞
（eleocytes）而被释放到体腔液中。肠的后端少数体节为废物的贮存处，内 含蚓粪，最后由肛门排出体外。
五、呼吸
　　寡毛类是通过体表的气体扩散而进行呼吸作用。一些小型的水生种类， 例如尾盘虫（Dero）在身体的后端有一圈指状或丝状的突起，起着鳃的作用
（图 9-34A）。管盘虫（Aulophorus）（图 9-34B）、仙女虫是以外界的水通 过肛门不断地流入及流出直肠而进行呼吸，一般它们没有呼吸色素，气体直 接进行扩散。陆生的寡毛类也没有呼吸器官，而是由于体表分布有大量的微 血管网，在皮肤潮湿的情况下，很容易的进行气体的交换。蚯蚓的血浆中溶 解有丰富的血红蛋白，血红蛋白很容易与氧结合及释放出氧。有人报导正蚓 所利用氧的 40％是由血浆中的血红蛋白进行传递的。
也有一些水生的寡毛类可以在低氧的条件下生存，例如颤蚓（Tubifex）。
这是一种血浆中溶有血红蛋白的小型寡毛类，身体呈红色，常在池塘底部淤 泥中营管居生活，那里氧气含量极少，但血浆中的血红蛋白很容易与氧结合 而进行氧的传递，甚至在无氧的条件下也能使其生存一段时间。为了更易于 获得氧，它们常将身体的后端伸出淤泥之外（图 9-34C），以利于更有效地 进行呼吸作用。
六、循环
　　寡毛类的循环系统与多毛类相似。原始的种类仅有背血管、腹血管及连 接两者的少数几对心脏，例如顠体虫。大多数较进化的种类，血管系统的结 构也较复杂，例如环毛蚓在消化道的背面有一条背血管（图 9-35）。由于血 管管壁的肌肉较发达，管内尚有瓣膜，靠其波状收缩，迫使血液由后向前流。 背血管及心脏决定着血液的流向，背血管中的血液流到身体前端后，一部分 血液分布到食道、咽、脑等处，大部分血液经过 4 对心脏流入腹血管。心脏 中也有瓣膜，可以有节奏地跳动，也起控制血液流向的作用。腹血管位于消 化道腹面，不能搏动，腹血管中的血液由前向后流，腹血管在每个体节都有 血管分支，分布到体壁、肠道及肾管等处，在那里形成微血管网。经过气体 及物质的交换之后，前 14 节的血液流入消化道两侧的食道侧血管（lateral esophageal vess- el），14 节之后经交换后的血液流入腹神经之下的神经 下血管（su-bneural vessel）。食道侧血管与神经下血管是相连的，血液也 是由前向后流。神经下血管中的血液再通过每节一对的壁血管
（parietalvessel）流回背血管，背血管也接受肠血管（intestinal vessel） 的血液。如此循环，完成物质的传递功能。
　　寡毛类的循环系统在不同的种可能有所改变，例如正蚓具有五对心脏， 没有食道侧血管，而有神经侧血管。颤蚓仅有一对心脏。许多种类血液无色； 少数种红血蛋白存在于血细胞中。
　　
七、排泄
　　成年的寡毛类除了两端几个体节之外，其余每个体节都有一对后肾为其 排泄器官。后肾的结构相似于多毛类，具漏斗状带纤毛的肾口（图 9-36）。 肾管很长，每节的肾管穿过体节后端的隔膜后盘旋，在肾管周围有腹血管分 出的血管网包围，肾管的后端变粗形成膀胱。后肾主要通过肾口在体腔中收 集代谢产物，同时由于血管网的包围也能主动收集来自血液中的代谢产物， 回收有用的盐离子及水分。水生的寡毛类其排泄物主要是氨，陆生种类是氨 和尿素，最后形成比体腔液及血液低渗的尿，在每个体节腹侧面经肾孔排出 体外。其排泄机制如图 9-37 所示。
　　从上图可看出后肾对水分及某些盐类有重吸收作用。但环毛蚓没有这种 每节一对的典型后肾，而是在每个体节内有为数极多的小肾管，其数目可达 数百个。每个小肾管的构造与大肾管相似，它们分布在体壁的内表面、隔膜 的前后壁以及咽头食道上。其中体壁小肾管开口于体外，隔膜及咽头小肾管 开孔到肠道，因此其排泄物经肠道肛门而排出体外。排泄物经过肠道时，其 中的水分被吸收，因此有利于它们在干燥条件下生存。有些蚯蚓在干燥条件 下可钻入土下 3 米深处，停止活动，即使体内水分丧失 70％也不致死亡。而 一旦解除干燥，又能很快地恢复活动。
八、神经与感官
　　寡毛类具典型的链状神经系统。结构简单的种类如顠体虫（Aeolosoma）， 它的脑位于原口节，脑与腹神经索均位于上皮内，没有咽下神经节。而大多 数的寡毛类神经结构脱离上皮，而位于体壁肌肉层之内，即体腔内。脑位于 第三体节咽的背面（图 9-38A），由脑发出神经到口前叶及口腔等，在围咽 神经环及腹神经索连接处形成咽下神经节，由它发出神经到前端体壁上。咽 下神经节是其运动及反射的控制中心，并控制整个腹神经索，脑仅控制身体 的协调。实验证明摘除脑，其运动不受影响，但不能协调改变了的环境。如 破坏咽下神经节，则所有的运动都停止。咽下神经节之后为神经链，每体节 的神经节分出三对神经到体壁、内脏肠道等处，其中包括感觉纤维及运动纤 维。
蚯蚓具有简单的反射弧（reflex arc），它包括三种神经元：（1）感觉
神经元（sensory reuron），其细胞体位于体壁表皮细胞中（图 9-38B）， 它感受刺激后经神经纤维（也称传入纤维）到达中枢（神经节内）。（2）联 络神经元（association neuron），其整个细胞均在神经节内，它接受感觉 神经传入的冲动，再传递到运动神经元。（3）运动神经元（motor neuron）， 细胞体位于中枢内，其神经纤维（也称传出纤维）传出冲动到效应器，如肌 肉、腺体等。各种神经元之间不直接接触，而是通过突触传递（synapsis）， 这种感觉细胞感受刺激使效应器产生反应，如肌肉收缩或腺体分泌就是一个 反射。一个体节的收缩可通过反射作用引起相邻体节的收缩，以致形成部分 体节的收缩波。
　　大多数的寡毛类在神经索中有巨大神经纤维，一般 5 条，其中 3 条显著， 位于神经索的中背部（图 9-38C）。中间的一条巨大神经向尾端传导冲动， 两侧的两个巨大神经纤维向头端传导冲动。另两条不显著，彼此分离，位于 神经索的中腹部。巨大神经传导冲动的速度数倍或十几倍于普通神经，因此 当身体的任何一点受到刺激，通过巨大神经纤维的传导都可引起所有体节同 时收缩，以迅速逃避或隐藏于穴中。
　　
　　有报导证明，正蚓的脑中发现有神经分泌细胞（neurosecre-tory cell），它所产生的分泌物具有激素（hormone）的性质，能调节身体水与盐 分的平衡，也能调节生殖活动。
　　一些水生的寡毛类具有眼。眼呈色素杯状，结构简单，是它们的主要感 觉器官。陆生种类由于在土壤中钻穴生活，感官不发达，无眼，其感觉功能 主要是由分散于表皮中的感觉细胞来完成。例如一些感觉细胞聚集在一起， 在皮肤表面形成小的突起（图 9-39A），或成堆的感觉细胞形成一结节（图
9-38B），并伸出长的突起到体表，这种感受器可能有触觉及化学感觉的功能。 这些结构主要分布在身体的前、后端及腹面两侧。表皮内还有独立的光感受 细胞，呈晶体状，具突起进入上皮下，并与脑神经分支相连，它对光的强弱 有反应，主要分布在头、尾两端的背面，所以蚯蚓趋向弱光，回避强光的本 领是与光感受细胞联系在一起的。此外，体壁上还分布有丰富的神经末稍， 也具有触觉的功能。
九、生殖与发育
　　寡毛类主要行有性生殖，但一些水生种类无性生殖也相当普遍，例如管 盘虫、仙女虫等。有实验报导管盘虫在三年内无性繁殖 150 代，而没出现过 有性生殖。其无性生殖方式是以横分裂为主，即先在某个体节处出现了新细 胞形成的分裂带，以后在分裂带处断裂。也有的种是以出芽方式进行的。水 生寡毛类也具有较强的再生能力。
绝大多数种类为雌雄同体。少数水生种类缺乏明确的生殖腺，即许多体
节均可形成生殖细胞，也没有生殖导管，而是由肾管排出精、卵，如顠体虫
（Aeolosoma）。陆生种类有明确的生殖腺，且仅限于有限的几个体节之内。 一般具有二对精巢，1—2 对卵巢，精巢在前，卵巢在后，具单独的生殖导管， 它们的数目及位置是分类的依据之一。
生殖细胞来自体腔隔膜上的上皮细胞，例如环毛蚓具有二对精巢囊，分
别位于第 10，11 体节内，每对精巢囊的后方各有一对由体腔隔膜形成的贮精 囊，位于第 11，12 体节内（图 9-40），并与精巢囊有小孔相通。当精细胞 在精巢囊中形成后，需在贮精囊中发育成熟，然后再回到精巢囊中，经其中 的精漏斗进入输精管。每侧两条输精管紧密并行，穿过数个体节后至第 18 节与前列腺管汇合，并由雄性生殖孔开口腹面两侧。生殖孔的周围有前列腺， 它的分泌物有滋养精子和帮助交配的作用。雌性生殖系统包括一对卵巢，位 于第 13 节，经卵漏斗进入很短的输卵管，以共同的雌性生殖孔开口在第 14 节的腹中线上。与雌性生殖系统相关的还有 2—3 对受精囊（spermatheca）， 位于第 6—9 节内，每一囊在后一体节腹面节间沟处单独开孔，用以贮存交配
后的精子。 寡毛类与生殖相关的结构还有环带，它与性成熟相关，仅在性成熟时出
现。它是由相邻的几个体节体壁的上皮细胞膨大、并分布有大量的单细胞腺 体所形成。例如环毛蚓包括三个体节（第 14—16 节），水生寡毛类由二个体 节形成，正蚓有 6—7 个体节形成，最多的种可达 60 个体节。蚯蚓的环带中 有粘液腺（mucousgland）、卵茧分泌腺（cocoon secreting gland）及白蛋 白腺（albumingland）（图 9-41），它们的分泌物分别具有协助交配、形成 卵茧、分泌白蛋白使卵悬浮于卵茧中，并获得营养等功能。
　　寡毛类虽为雌雄同体，但仍需交配受精。交配时两个虫体的前端腹面以 头、尾相反的方向相互吻合（图 9-42A），大多数是以一方个体的雄性生殖
　　
孔对准另一方个体的受精囊孔，这时环带可分泌粘液使虫体连接在一起，体 表的刚毛也使虫体相连。然后相互赠送精子，每个受精囊装满对方的精子约
需 1.5 小时。正蚓的交配不同于上述的环毛蚓，因为它的环带是在雄性生殖 孔之后而不是雄性生殖孔之前，所以交配时是以环带对准对方的受精囊孔（图
9-42B），精子排出后，沿着环带分泌的粘液沟游动一定距离后再到达受精囊 孔，经 2—3 小时后完成授精，随后两个个体各自分开。
　　交配数日后，卵开始成熟。这时环带向外分泌粘液，并包围环带，凝固 后形成茧管，环带再分泌白蛋白，成熟的卵排入其中。这时环带与茧管彼此 分离，随着虫体的蠕动，茧管逐渐前移（图 9-42C），当移到受精囊孔所在 体节时，精子由该孔注入其中。当茧管完全脱离虫体后，其外层的粘液物分 解将两端封闭，形成卵茧，卵在其中受精。卵茧呈卵圆形，淡黄色，其中有 卵粒 1—20 不等。在生殖季节内数日后即可产生一个卵茧，连续不断可形成 多个。一般陆生种类的卵较水生种类的卵小，卵黄也少。受精卵在茧中发育，
茧中的白蛋白为胚胎提供丰富的营养。 蚯蚓均直接发育，受精卵经不等的完全卵裂形成中空的囊胚（图 9-43），
经内陷法形成原肠胚，由端细胞形成中胚层带，裂腔法形成体腔，其发育过 程可参考图 9-43。
发育进行的时间因种而异，由一周到数月不等。环毛蚓需 2—3 周，正蚓
需 12—13 周。寡毛类动物的寿命由一年到数年，一般水生种类的寿命较短， 陆生种类寿命较长。正蚓有的可生活长达 6 年，一般一年后性成熟。颤蚓每 年仅繁殖一次，随后其生殖系统被吸收，来年再重新形成。
十、蚯蚓在改良土壤中的作用
　　如果说把单位体积内水生寡毛类的数量作为水质污染程度的一种指标， 那么，单位体积内陆生寡毛类的数量也可作为土壤肥力的一种指标。蚯蚓对 土壤的改良有着重要的作用，这表现在：
1.粉碎及分解有机物 蚯蚓对落入土壤中的植物有机物的分解起着重
要作用。由于它们的取食习性，大量的表面落叶层的植物被消化及分解，使 表面形成一层肥沃的未被完全分解的有机物碎屑，形成土壤疏松的表层，为 其他生物的进一步分解创造了条件。这对果园、森林等落叶层地带尤为重要。
2.促进土壤微生物的作用 进入土壤中的有机物经蚯蚓的初步分解
后，将由土壤中的微生物做进一步地分解。有人报导在正蚓的消化道中分离
出 50 余种微生物，其种类与土壤中的群落是一致的。蚓粪也是土壤微生物传 播的一种方式，土壤中的蚯蚓可增加土壤微生物数量的 5—10 倍，这加速了 土壤中有机物的进一步分解及土壤的腐植化过程。
　　3.对土壤的翻动及团聚作用 由于蚯蚓的钻穴习性可以将表层含有机 物丰富的土壤与底层有机物含量很少的土壤加以搓合，其搬动量随蚯蚓的数 量及土质可达 2—250 吨/年，使翻到表层的土壤达 0.1—5cm 厚，这样也增加 了土壤的通气性，使土壤中空气的含量由 8％提高到 20—30％。土壤的毛细 作用大大增加，提高了对降雨量的吸收及保持。另外，蚯蚓肠道中腐败的有 机物与钙腺中的钙形成腐质酸钙，将土壤颗粒粘合成团聚体，土壤中的微生 物也参与了这一过程，使土壤的团聚结构得到改善。
　　4.增加土壤肥力 土壤中大量的蚯蚓不断地繁殖与更替，腐烂的尸体使 土壤中氮的总含量得到增加。有实验证明，在 12℃时蚯蚓尸体 2—3 周内完 全解体并分解，其中氮的 25％形成硝酸盐，45％形成氨。如果按每条蚯蚓产
　　
生 10mg 的硝酸盐计算，如每公顷有 300 万条蚯蚓，那么一公顷土壤即可自然 增加 217 公斤的硝酸盐肥料。如果蚯蚓的寿命平均按一年计算，那么它所产 生的氮量也是相当可观的。
十一、分类
　　寡毛类的分类方法过去一直是根据雄性生殖孔在精巢体节隔膜的前后而 分为近孔目（Plesiopora）、前孔目（Prosopora）及后孔目（Opisthopora） 三个目。近年来 Jamieson（1978）根据生殖腺、环带及刚毛等结构将寡毛类 分为以下三目：
　　1.带丝蚓目（Lumbriculida） 每个体节具 4 对刚毛，精巢一对，雄 性生殖孔就在精巢所在体节。卵巢 1—2 对，环带很薄，包括雄性生殖孔及雌 性生殖孔，例如带丝蚓（Lumlbriculus）（图 9-44A），淡水生活，仅有带 丝蚓一个科（Lumbriculidae）。
　　2.颤蚓目（Tubificida） 刚毛 4 束，每束多超过 2 根，常呈发状， 精巢、卵巢各一对，位于相邻的两个体节内，雄性生殖孔位于精巢体节之前 或之后的相邻体节上，环带薄，但略隆起，亦包括雄性生殖孔及雌性生殖孔， 淡水、海水生活，个别的种陆地生活，可分为两个亚目。
　　（1）颤蚓亚目（Tubificina）：受精囊孔在雄性生殖孔之前或之后的相 邻体节上，很少在相同的体节上，刚毛多样，例如颤蚓、水丝蚓（Limmodrilus）
（图 9-44B），仙女虫（图 9-44C）、尾盘虫（图 9-44D）等。
　　（2）线蚓亚目（Enchytraeina）：受精囊在精巢之前，两者相距五个体 节，刚毛简单，如白丝蚓（Fridericia）（图 9-44E，F）。
3.单向蚓目（Haplotaxida） 通常是两对精巢位于两个体节，随后为
二对卵巢体节。但也有的种仅一对精巢，或仅一对卵巢，或两者均一对，如 仅一对精巢，其卵巢必相隔 1—2 个体节。雄性生殖孔在精巢之后一或几个体 节上。分为四个亚目，其中 Alluroidina 亚目为南美及非洲产，故不多述。
（1）单向蚓亚目（Haplotaxina）：具 4 束简单的或分叉的刚毛，每束
2 根。精巢在第 10 和第 11 节上，卵巢在第 12 节和 13 节上，或只在第 12 节 上，雄性生殖孔在精巢之后一节，环带薄，淡水或半陆生生活，仅单向蚓一 科（Haplotaxidae），如单向蚓（Haplot－axis）。
（2）链胃蚓亚目（Moniligastrina）：每节 4 对简单的刚毛，精巢 1—
2 对，位于精巢囊中，雄性生殖孔 1—2 对，在相关精巢囊之后一节的后缘处， 卵巢一对，环带薄，有的是大型蚯蚓，例如链胃蚓（Moniligaster）、杜拉 蚓（Drawida）等。
　　（3）正蚓亚目（Lumbricina）：刚毛简单，8 个，有时很多，排成环状， 精巢 1—2 对，一般在 10—11 节，雄性生殖孔一对，位于后精巢之后 2 个或 更多的体节上，即在 14 节之后。卵巢一对，位于第 13 节，环带较厚，卵黄 较少，主要陆生，少数为水生或半水生，包括大量的常见的蚯蚓。例如雄性 生殖孔开口在第 15 节坏带之前的正蚓、爱胜蚓（Eisenia）、异唇蚓
（Allolobophora）；雄性生殖孔开口在第 17 节的寒■蚓（Ocnerodrilus）； 雄性生殖孔开口在第 18 节的钜蚓（Megascolex）、环毛蚓（Pheretima）等。 关于顠体虫类（Aeolosomatidae），这是一种淡水常见的小型种类，过 去认为它们是原始的寡毛类，属于近孔目。但它们大量的体节可以产生配子， 没有明确的生殖腺，也没有生殖导管，这些特征反与多毛类相似，因此 Jamieson 主张这类动物与寡毛类无关。所以有关其分类地位，尚有待进一步