研究。


第三节 蛭纲（Hirudinea）


　　蛭纲在形态结构上与寡毛类有着许多共同的特征，例如头部没有触手、 触须等感官，没有疣足，雌雄同体，具明确的生殖腺及生殖导管，并限制在 少数几个体节内。性成熟时出现环带，由环带形成卵茧，在茧中完成发育。 这些相似性说明两类动物有着共同的起源，因此有的分类学家把这两纲合并 成有环亚门（Cli－tellata）。但蛭类在结构上也有明确的特征，例如身体 的体节数减少，并有固定的节数，体表完全缺乏刚毛，又次生性的出现了体 环，身体两端出现了吸盘，体腔减小并充满间质。
一、生态与外形
　　蛭类约有 500 种，绝大多数生活在淡水，极少数种生活在海水，个别种 类生活在陆地。多出现在有机质丰富的池塘、或水流缓慢的小溪等处，酸性 水域或水流较急的江河很少发现。某些种在水域干涸的情况下可以潜入水底 穴居，甚至在失去体重的 40％时也能生存。一些蛭类趋向水、陆两栖生活， 还有极少数进入陆地，生活在潮湿的丛林中，例如山蛭科（Haemadipsidae） 的一些种。此外还有相当多的蛭类营半寄生生活，少数种类为肉食性的。
蛭类与寡毛类相比体型较小，体长在 1—30cm 之间，多数种体长 3—6cm。
体表呈黑褐色、蓝绿色、甚至棕红色，体表有条纹或斑点，身体呈柱形、或 卵圆形，因种而异，但背腹略扁平。体形也常随收缩及体内食物贮存的多少 而有所改变。体节数目固定，但常被体表的分环（annulation）所掩盖，如 医蛭（Hirudomedicinalis）（图 9－45A，B）。医蛭体长约 10cm，可分出
100 多体环，身体的生长是通过体环的延伸而加长。身体前、后两端的体节
改变成吸盘，前吸盘小于后吸盘，具环带。医蛭的环带位于 9—11 体节处。 蛭从外形上看可分为五个区（图 9－45B）：（1）退化的口前叶及前 5 个体节构成的头区，头区背面有数对眼点，腹面构成腹吸盘，其中央为口。
（2）环带前区，包括 3 个体节。（3）环带区，也包括 3 个体节，位于 9—
11 节，其腹中线有单个的雄性生殖孔（第 9 节）及雌性生殖孔（在第 11 节）， 中间有一节相隔，非生殖期环带不明显。（4）体中区，包括 15 个体节（12
—26 节）。（5）末端区，由 3 个体节构成肛门区，7 个体节组成后吸盘。肛
门开口在后吸盘的前端背面。每个体节的体环数因种而异，在身体不同的部 位体环数也不同，体节的界限在外形上很难区分，有时可从每个体节的第一 体环上的感觉乳突或后肾孔的开口而判断体节，一般是通过发育中神经节及 神经支配来区分。例如医蛭体中区每个体节有五个体环，扁蛭
（Glossiphonia）中区每个体节有三个体环。
二、体壁与运动
　　蛭类的体壁也是由表皮细胞及肌肉层组成（图 9－46A）。表皮细胞向外 分泌一薄层角质层，细胞中含有许多单细胞的腺体（图 9－46 B），并沉入 到下面的结缔组织中，形成很薄一层真皮层（dermis），它们的分泌物可以 湿润体表。在真皮中还有许多色素细胞，以使体表出现色泽。表皮之下为环 肌、斜肌、纵肌以及背腹肌。蛭的肌肉层发达，纵肌两端直到吸盘。蛭类在 水中靠纵肌的波状收缩可游泳前进。
在固体物质上靠前、后吸盘交替附着做蛭形前进（图 9－47）。即当后

吸盘附着后，环肌收缩，纵肌延伸，随后，前吸盘附着，后吸盘松弛，然后 纵肌收缩，身体向前缩短，后吸盘再附着，如此身体向前移动一步。通过纵 肌与环肌的拮抗性收缩，前、后吸盘的交替附着，以行蛭形运动。
三、体腔、循环及呼吸
　　蛭类与其他环节动物的一个重要区别是其体腔被结缔组织大量地侵入而 逐渐缩小。在原始的棘蛭（Acanthobdella）中，身体的前端还保留有分室的 体腔，背腹血管仍存在。有趣的是这类蛭没有前吸盘，具体腔的体节仍保留 有刚毛，它提供了蛭类与寡毛类有亲缘关系的例证。除此之外，其他所有的 蛭体节间的隔膜消失。一种葡萄状的组织（botryoidal tissue）逐渐侵入体 腔，形成发达的血窦。在吻蛭类（Rhynchobdellida），形成了背血窦（do
－rsal sinus）、腹血窦（ventral sinus）、侧血窦（lateral sinus）， 中间窦（intermediate sinus），以及皮下窦（subepidermal sinus）（图
9－48 A ），同时背、腹血管存在，位于背、腹血窦中。血窦中仍充满体腔液， 它们实际上起着循环系统的作用，其中背血管及身体的收缩推动体腔液的流 动。在颚蛭目（Gnathobdellida），体腔中的间质更发达，使体腔窦进一步 缩小成管状，中间窦也消失（图 9－48B），背、腹血管也完全消失，循环作 用完全由血窦进行，其中以侧血窦的搏动推动体腔液的流动。
蛭类主要是通过体表进行气体交换，只有个别种具有鳃。例如鱼蛭科
（Piscicolidae）的一些种，具有囊状鳃，末端分支，它实际上是体壁的一 种延伸物，其中充满体腔液。另外吻蛭类与咽蛭类的体腔液中含有呼吸色素， 以致产生红色，这些呼吸色素负责传递部分的气体。
四、取食与营养
　　蛭类中少数种类是捕食性的，它们取食小型的蠕虫、螺类及昆虫的幼虫 等。有时是整个将捕获物吞嚥。蛭类中 3/4 的种类过着吸血的半寄生生活， 其中原始的种类吸食各种无脊椎动物的血液或身体的软组织，如螺、多毛类、 甲壳类及昆虫等。较高等的种类吸食脊椎动物的血液，而它们吸食的寄主往 往是一类而不是一种脊椎动物，如鱼蛭类（Piscicolidae）吸食各种鱼类， 盾蛭（Pla-cobdella）吸食各种海龟，甚至鳄鱼，医蛭也可吸食各种脊椎动 物。有的种幼年时以捕食为生，成年后吸血生活。
由于蛭类的取食习性，其消化道的结构与功能都产生了相应的适应。口
位于前吸盘的中央，在吻蛭目的成员（包括扁蛭及鱼蛭）都有一个可外翻的 吻（图 9－49 A）。吻是高度肌肉化的，吻内具有三角形的吻腔，并有大量 的单细胞的唾液腺开口到吻腔内。取食时吻由吻腔内伸出，刺入寄主以吸食。 颚蛭目无吻，在口腔内具有三个呈三角形排列的颚，旁边还有细齿，吸血后 在寄主皮肤上可留下“Y”形切口。口腔后为肌肉质的咽，咽壁周围也有发达 的肌肉，以利于抽吸血液。在咽壁周围还有单细胞的唾液腺，它可以分泌抗 凝血素，也叫蛭素（hirudin），注入伤口防止血液凝固。咽后为一短的食道。 在捕食性的种类胃为一简单的直管，吸血的种胃变成了有 1—11 对侧盲囊的 嗉囊，其中最后一对侧盲囊更长（图 9－49B），直达身体后端。其功能不是 消化食物，而是用以贮存吸食的血液。每次吸血可吸食其体重的 2—10 倍。 吸食后的初期，嗉囊中食物的水分被肾排出，留下去水的食物。胃或嗉囊之 后为肠，肠是其食物消化的主要场所。蛭类的消化道中很少有淀粉酶、脂肪 酶及肽链内切酶，发现的主要是肽链外切酶。这或许解释了蛭类吸食的血液 消化缓慢的原因。蛭类一般取食后可以数月内不再取食，医蛭甚至可以生存

一年半而不取食。肠后为短的直肠，以肛门开口在后吸盘前背面。
五、排泄
　　蛭类的排泄器官亦为后肾，一般 10—17 对，位于身体的中部，每节一对。 由于蛭类的体腔减少，隔膜消失，其后肾是埋于结缔组织中，所以结构上与 多毛类略有不同。肾内端为具纤毛的肾口，并伸入体腔管中。肾口后是一非 纤毛的肾囊（图 9－50），囊后为肾管，由单细胞依次排列组成。管中还有 细胞内管，末端连接到起源于外胚层的肾孔。医蛭在肾孔之前还形成一膀胱， 最后以肾孔开在身体中区腹面两侧。肾囊的功能是产生具吞噬能力的变形细 胞（或称吞噬细胞），由体腔液带来的排泄颗粒进入肾囊后，被吞噬细胞所 摄取，这些吞噬细胞可能将代谢产物送到表皮、肠上皮或葡萄状组织中。肾 管中的尿液通过肾孔排出体外。
蛭的排泄系统对维持身体的水分及盐分平衡也有重要作用。 六、神经与感官 蛭类也具有链状神经系统。脑位于第六体节，是由六个神经节愈合形成，
也有一对咽下神经节，躯干部共有 21 个神经节，其中腹吸盘处的神经节是由
7 个神经节愈合而成。由躯干部的每个神经节分出两对侧神经，前面的一对 支配该体节背面部分，后一对支配该体节腹面部分。感官与寡毛类相似，包 括三种类型：（1）上皮层中成丛的感觉细胞，具触觉及化学感觉功能；（2） 光感受细胞，集中在身体前端背面 2—10 个眼中；（3）表皮中游离的神经末 端，具温觉与触觉功能。医蛭就是通过这些感受器测出水温的微弱改变以及 水中微量的化学分泌物，进而很快地找到寄主的。
七、生殖与发育
　　蛭类完全行有性生殖。与寡毛类相似，雌雄同体。生殖腺也是由残存的 体腔形成，具有固定的位置。雄性生殖系统有 4—12 对球形精巢，每个精巢 都包在精巢囊中（图 9－51），并通过一输精小管连到两侧的输精管上。输 精管前行，至前端盘旋形成贮精囊，其后端形成肌肉质的射精管。两个射精 管联合形成阴茎，其周围有前列腺包围，最后以雄性生殖孔开口在体表腹中 线上。原始的吻蛭类不形成阴茎，而形成精包囊（spermatophore）。卵巢一 对，位于精巢之前，也包在卵巢囊中。每个卵巢通出一条输卵管，两个输卵 管很快联合形成阴道，以共同的生殖孔开口在雄性生殖孔之后。
蛭类也行交配，其交配方式相似于寡毛类，阴茎为其交配器官。没有阴
茎的种类行皮下注射，即将精包囊排到对方环带处，然后穿过体壁进入体内， 精子在体内经组织进入卵巢管受精。产卵时也形成卵茧，卵茧落入水底或潮 湿土壤中。发育也相似于寡毛类，一年后成熟，在夏季开始繁殖，成体寿命
2—5 年。
八、分类
蛭纲可分为 4 个目：
　　1.棘蛭目（Acanthobdellida） 原始的一类，体表具刚毛，无前吸盘， 前端体节具体腔，仅一属两种，寄生在鱼鳃上，如棘蛭（图 9－52A）。我国 无报导。
　　2.吻蛭目（Rhynchobdellida） 具吻，循环系统与血窦系统相互独立， 寄生于鱼类等冷血脊椎动物中，绝大部分海产蛭类均属此目。例如身体两侧
具 11 对指状鳃的鳃蛭（Ozobranchus）（图 9－52B）、我国长江流域寄生于 龟体上的杨子鳃蛭 （O.jan-tseanus）、寄生于鲤鱼鳃盖下的中华颈蛭

（Trachelobdella sinensis）（图 9－52C）以及生活在池塘水草上的扁蛭
（Glossiphonia）（图 9－52D）等。
　　3.颚蛭目（Gnathobdellida）口腔内具三个颚板，水生或陆生，例如医 蛭（图 9－45 A）、在我国池塘、稻田中分布很普遍的金线蛭（Whitmania）
（图 9—52E）以及栖息在山林中的山蛭（Haemadipsa）（图 9－52F）等。
　　4.咽蛭目（Pharyngobdellida）没有吻，也无颚板，缺乏细齿，有的种 具肉质伪颚，水生或半陆生，例如石蛭（Erpobd－ella）（图 9—52G）。
　　
第十章 若干原口类小门


　　这一章将要介绍属于原口类的七个小门，它们是须腕动物门、星虫动物 门、螠虫动物门、鳃曳动物门、有爪动物门、缓步动物门及舌形动物门。这 七门动物种数均很少，在生态及经济上重要性不大。许多种具有形态及生理 的特殊性，都有真体腔，它们彼此之间不具有亲缘关系，之所以把它们放在 一起，纯属为了叙述的方便。

第一节 须腕动物门（Pogonophora）


　　由于须腕动物均深海生活，加上其特殊的结构，在 20 世纪之前还没有被 人发现，直到 1900 年才被法国动物学家 M.Caullery 在印度尼西亚深海区采 到第一个须腕动物标本。从那以后，陆续被发现，1955 年被苏联学者 A.V.Ivanorv 建立起一个独立的门，到目前已报导了近百个种。其地理分布 也逐渐扩大，从太平洋西北海岸到大西洋的西海岸均有发现，大多分布在大 陆斜坡上 150—1500m 深处，最深的可达数千米。最近也发现少数种类生活在 浅海（22m 处），我国东海也有发现。
须腕动物都营管居固着生活，体表分泌几丁质与蛋白质混合做成细管，
垂直插于海底软泥中，部分管露出软泥之外。也有的种利用外界软泥中的碎 屑做成细管，虫体居于管中，并常聚集分布。虫体长圆柱形，一般长 10—
85cm，最长的可达 2m，但管的直径仅 0.1—2.8mm，体长是其体宽的 100—600
倍。身体由前体部（forepart）、躯干部（trunk）及后体部（opisthosoma） 三部分组成（图 10－1）。前体部很短，包括头叶（cephaliclobe）和腺状 区（glandular region）。头叶很小，由其腹面伸出须状触手。触手的数目 依种不同，一般在 1—268 之间。触手或是单个呈螺旋卷曲状，如西伯达虫
（Siboglinum）（图 10－2A）；或是许多触手排列成中空的筒状，位于头叶
之腹面，如瓣形缨腕虫（Lamellisa－bella）（图 10－2B），其中每个触手 向心的一面有单个上皮细胞延伸形成的羽枝（pinnule）及纤毛（图 10－2C）。 有的种没有羽枝，在触手内部有体腔、血管及神经伸入，并伸入羽枝中，这 种触手结构是须腕动物所特有的。腺体区亦很小，它的分泌物形成虫管。
前体部之后为躯干部，两者之间有隔板（图 10－2A）。躯干部上有各种
不同形态的乳突（papillae）（图 10－1），或单个排列，或成双排列，或 成堆排列。另外还有两个刚毛状环行纤毛带（girdles），它们的作用是使虫 体在管内粘着，以及支持身体在管内上下运动。
　　躯干部后为短小的后体部，是由 5—23 个具刚毛的体节组成，其结构及 起源相似于环节动物。后体部可能用以附着身体，并通过管的下端开口用以 在软泥中挖掘。须腕动物很脆弱，以前采到的标本大都缺乏后体部，以致将 须腕动物列入后口动物。直到 1964 年才采到完整的标本，知道了后体部的存 在，这才确定了须腕动物与环节动物更相近，而被列入原口类动物。
　　须腕动物的体壁由角质层、单层上皮细胞、环肌及纵肌组成，每个体区 内均有体腔囊，前体部的体腔伸入触手中，后体部具分节的体腔囊。
　　须腕动物一个显著的特征是其完全缺乏消化系统。过去一直认为触手的 羽枝是其过滤及摄食的结构，并由羽枝分泌消化酶，进行体外及胞外消化。 但近年来的研究没有发现消化酶的存在，更多的倾向于须腕动物是靠直接吸
　　
收溶于水中的有机物颗粒而获得营养。须腕动物没有专门的呼吸系统，由体 表、触手及羽枝进行气体交换。具闭管式循环系统，由背血管及腹血管组成。 腹血管的前端膨大成心脏，由它给出血管到触手及羽枝。身体后端有横行血 管相连。可能通过前体部的体腔管进行排泄，躯干部的一些细胞也能贮存代 谢物质。神经系统位于表皮内，前体头叶背面神经细胞聚集形成脑，由脑发 出神经到触手及身体后端，也有巨大神经纤维。雌雄异体，在躯干部两侧的 体腔中有两个长圆形生殖腺。雄性生殖孔位于躯干的前端，可在输精管的末 端形成精荚。雌性的有两个 U 形输卵管，实际是体腔管，呈漏斗状开口在躯 干的中段。关于精子的传递、受精及产卵过程尚未被观察到，但在西伯达虫 中曾看到精荚通过触手送到管口，可能是通过漂浮作用到达雌性个体。卵产 于管中，并在其中发育。卵圆形，属多黄卵，经螺旋卵裂或放射卵裂、外包 法形成原肠胚，直接发育成成虫后离开母体。由管口收集的胚胎是蠕虫状， 具卵黄，有纤毛带（图 10－3）。离开母体后沉入海底。
　　多数学者认为，须腕动物的分类地位与环节动物相近，但尚有争议，有 待进一步研究确定。

第二节 螠虫动物门（Echiura）


　　螠虫全部是海产底栖动物，分布在各海域，从潮间带到几千米的深海均 可发现，但主要在浅海海底泥沙中、岩石缝隙及珊瑚礁中、或腹足类或海胆 的空壳中穴居。目前已报导的种类约有 100 种左右。
螠类体长在 15mm—500mm 之间，多数不超过 10cm，呈柱形或长囊形，身
体由吻及躯干部组成，如螠（Echiurus）（图 10－4）。吻是身体前端的扁 平形突出物，实际是其头叶，与环节动物的口前叶同源。吻不能缩回躯干内， 其边缘向腹面卷曲，中央形成一口道（gutter），表面具纤毛。吻的基部边 缘愈合，围绕口形成一漏斗形（图 10－4A）。吻的端部呈铲状，但有的种吻 端部呈双叉型，如叉螠（Bonellia）。吻的长度变化很大，一般短于躯干的
1/2，但有的种吻极长，如叉螠躯干长 8cm，而其吻可长达 1m，一种日本螠
（Ikeda）体长 40cm，而其吻长 1.5m，吻用以取食。 身体一般呈淡灰色或褐色，某些种呈绿色、玫瑰色、或呈透明状。躯干
部呈圆柱形，表面光滑，或散布有大量的乳突，或乳突成环状排列。乳突分
泌的粘液可形成穴道。躯干部前端腹面具有二枚大的弯曲的刚毛，有的种尾 端也有 1—2 圈小刚毛，这些刚毛也来自刚毛囊，并有肌肉控制其运动，用这 些刚毛固着身体及清洁穴道。
　　螠虫的体壁结构相似于环节动物，体表有薄的角质层（吻沟中没有）， 上皮细胞基部有色素颗粒，肌肉排列成片状或束状，其纵肌纤维发达。
　　体腔发达，位于躯干部形成一宽阔的腔，周围有体腔膜，吻部有一些管 或腔隙，与躯干部的体腔有隔板相分，但体腔液是相通的。从发生上看，吻 部的腔隙来自胚胎期的囊胚腔，而躯干部的体腔来自中胚层形成的真体腔。 体腔液中含有球形的体腔细胞，细胞中含有血红蛋白或色素颗粒。
　　大多数的螠是沉积取食者，其取食方式大致有两种：一种是取食时吻由 穴道内伸出，腹面向上，其表面的粘液粘着食物颗粒，再进入口道内，沿纤 毛沟送入口内（图 10－5A）；另一种取食方式相似于多毛类的毛翼虫，如刺 螠（Urechis），具有一 U 形穴道，它的吻很短，取食时躯干前端刚毛之后的
　　
一圈粘液乳突与管壁接触，不断分泌粘液，身体不断向后移动，结果围绕身 体前端形成一粘液漏斗网，躯干部的摆动引起水流不断通过穴道，水中的食 物颗粒粘着在漏斗网上，当食物积累到一定数量之后，网脱离，用吻将之裹 成食物球后再行吞嚥。消化道很长，口位于吻的基部，经食道、胃之后为肠， 肠高度盘旋，经直肠以肛门开口在身体末端（图 10－4B）。
　　除了刺螠，螠类都有一密闭的循环系统（图 10－4B），在身体腹面中央 有一条腹血管，前行到吻的基部开始双分叉，然后汇合成一背血管后行，再 经过围肠血管后与腹血管相连。血液无色，其中含有少量变形细胞。体腔液 含有许多体腔细胞，有的体腔细胞中含有血红蛋白，可能协助完成循环作用。 螠类用体表进行气体交换。排泄器官为后肾，呈囊状。肾的数目因种而 异，叉螠一对，螠 2 对，日本螠可多到 100 对。如果仅 1—2 对，肾孔开口在 腹面刚毛之后。螠类在直肠末端有一肛门囊（anal sac），其表面有许多成 束的纤毛漏斗，一端开口到体腔，相似于肾口，一端进入直肠。一般认为它 是改变了的后肾，具排泄机能，但其代谢产物的排出是经过肛门而非肾孔。 神经系统主要为腹神经索，进入吻后形成环状，无脑，由神经索沿途给 出侧神经，侧神经向背行，形成一环状进入体壁，仅在上皮细胞中特别是吻
处存在触觉及化学感觉细胞。 螠类均为雌雄异体，生殖细胞来自体腔膜，在体腔中成熟，配子通过肾
囊排出体外，一般卵在海水中受精，但叉螠的卵在雌性肾囊中受精。叉螠为
雌雄异形，例如绿叉螠（Bonellia Viridis）雌性躯干部长 8cm，雄性的仅 1
—3mm（图 10－6），雄性生活在雌性的肾囊或体腔中。雄性体表披有纤毛， 没有吻，没有消化及循环系统，仅留有生殖结构。其雌雄性别是由幼虫的生 活环境所决定的。如果初孵幼虫接触到成年的雌性，受其雌性激素的影响则 发育成雄虫。幼虫先接触雌虫的吻，数日后由口进入肾囊中，发育 1—2 周后 发育成雄虫，每个肾囊中可含有 20 个左右。如果幼虫未与成年雌虫接触则发 育成雌虫，一年后性成熟。
卵受精后经螺旋卵裂，发育成自由游泳的担轮幼虫，在发育过程中出现
分节的胚层带以及 10 对按节排列的体腔囊，相应地神经、循环及后肾也都出 现暂时的分节现象，也形成环节动物相似的体壁结构。这些都说明螠类与环 节动物的亲缘关系，所以一般认为螠类是来自早期的祖先多毛类，或是在出 现分节之后再分出螠类这一支。

第三节 星虫动物门（Sipunculida）


　　星虫类也是海洋底栖动物，其分布与生活环境及生活方式与螠类相似， 已报导约 300 种左右。
　　身体一般呈圆柱形，体长 2mm—72cm，一般在 10cm 左右，亦可分为吻与 躯干两部分（图 10－7A）。吻或长或短，可缩入躯干前端。吻的顶端为口， 口的周围围有具纤毛的触手或体褶，触手或体褶内面有很深的纤毛沟。吻的 后端表面上常有刺、钩、乳突等。躯干部表面光滑，但在岩缝中生活的一些 种，躯干前端加厚形成一领状的楯，用以堵塞吻出入的开口，楯上或有乳突， 但无刺或钩。躯干部近前端背中线上有肛门的开口。方格星虫（Sip－unculus nudus）的躯干部由于肌肉的交错排列而出现方格状（图 11—7A）。
星虫类的体壁也与环节动物相似，包括角质层、上皮细胞、环肌、纵肌

及体腔膜。体壁肌肉因种而不同，或全部呈片状排列（图 10－7B1）使体表 光滑；或环肌呈片状、纵肌呈带状（或束状）（图 10－7B2）；或环肌、纵 肌均呈带状（图 10－7B3），以致使体表出现方格状。此外，由躯干部背腹 面纵肌成束延伸到吻的基部形成吻缩肌（retractor muscle），以控制吻的 出入。
星虫类动物具有发达的体腔，里边充满体腔液。体腔液中包含许多血细
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胞，如含有蚯蚓血红蛋白的红血细胞，其数量达 10 万/mm ，其功能在于贮存
氧。当氧缺乏时，可释放出氧。因此，星虫类没有循环系统，而由体腔液担 任循环功能。在体腔液中还含有具吞噬能力的变形细胞以及一种特殊的细胞 丛，这些细胞丛排列成囊状或缸状（图 10－8），具纤毛，或固定在体腔膜 上，或随体腔液的流动而流动，收集体腔中的代谢产物，最后通过肾脏排出 体外。
　　星虫的体腔并不进入触手，虽然触手也是中空的。触手中的腔与 1—2 个盲管囊相通，盲管囊中也充满液体并含有细胞，有人认为它是体腔的一部 分。盲管囊的收缩使液体出入触手，以引起触手的扩张与收缩。触手及体壁 担任着气体交换的功能。
　　星虫类也是沉积取食，靠外伸的吻及触手收集沉积物，落入其上的沉积 物依靠纤毛摆动引起的水流将食物颗粒送入口，吻再缩回躯干。消化道为一 高度盘旋的 U 形管（图 10－7C），由口经食道进入肠，肠先下行再上行盘绕 在一起，肠道内的纤毛上皮推动食物在肠道内移动，下行部分可能是其消化 及吸收的场所，上行部分形成粪粒并贮存，很短的直肠以肛门开口在背中线 前端。
星虫类都有一对囊状后肾，由体腔中流动的或固定的细胞丛收集代谢产
物，经后肾排出体外。肾孔开口在躯干部近前端腹面。 神经系统有一对脑神经节，位于食道背面，有围咽神经环及腹神经索，
但无膨大的神经节。由脑给出神经到吻部、体壁及收缩肌。在体表、触手及
吻上有丰富的感觉细胞，吻的末端背面有一对纤毛窝，称为项器（nuchal organ），可能是其化学感受器。
星虫类为雌雄异体，生殖细胞来自体腔膜，以肾管作为生殖导管。当雌
虫接触精子后开始产卵，体外受精。经螺旋卵裂，或直接发育，或经过担轮 幼虫期，在自由生活一段时期以后，发生变态并沉入海底。
星虫类虽无分节现象，但体壁、神经、后肾及胚胎发育过程都说明它们
与环节动物很相似，所以一般认为星虫类是在环节动物出现分节之前就已分 出的一支。

第四节 鳃曳动物门（Priapulida）


　　鳃曳动物也是一小类海洋底栖动物，多分布在靠近两极地区的冷海中， 从浅海到深海都有，在泥沙中或管居生活。过去一直被列为假体腔动物，但
自 1961 年 W.L.Shapeero 发现它有体腔膜之后，人们才把它列为真体腔动物， 而且独立成一门，仅报导过 10 多种。
　　体呈长筒形；5mm—20cm 之间，可分为吻与躯干两部分（图 10－9）。吻 可缩入躯干前端，吻上有成行的嵴，嵴上有突起，吻的顶端有成圈排列的刺， 口也位于吻的顶端。有的种围绕口有分支的触手。吻后为躯干部，外表有许
　　
多体环，从几十个到 100 多个，因种而异。躯干部上也有许多小突起使之呈 瘤状，躯干末端有两个肾生殖孔及肛门的开口。躯干部之后为 1—2 个尾附器
（caudal appendages），它是一中空的柄，表面附着大量的球形小囊，附器 中的腔与体腔相通，有人推测它是气体交换的场所，或为化学感受器。
　　体壁结构与环节动物相似，但表皮层随生长而蜕皮。表皮细胞向外突起， 形成体表的乳突或瘤。环肌成分离的环状排列，使体表出现体环。纵肌在吻 区成束排列，出现嵴状。发达的肌肉，使它能在泥沙中钻穴运动。
体内有发达的体腔，具有一层很薄的体腔膜，并包围内脏器官形成系膜
（mesenteries），其中包含有变形细胞及含蚯蚓血红蛋白的血细胞。鳃曳动 物为肉食性的，主要取食多毛类、小的甲壳类。取食时咽翻出，用口及咽周 围的刺撕裂捕获物。咽的外围有发达的肌肉以控制咽的伸缩（图 10－9B）。 咽后为肠、直肠，最后以肛门开口在躯干末端。在咽的前端有一神经环，后 连一神经索，紧靠表皮细胞。吻与躯干的乳突具感觉功能。其排泄器官与生 殖器官紧密相联，形成一对肾生殖器官（urogenital organ），位于肠的两 侧。它的中央是一原肾管，有成堆的管细胞（solenocy-tes）连接到原肾管 的一侧，另一侧为生殖腺。原肾管可排出代谢产物及生殖细胞，其末端为肾 生殖孔（urogenital pore）。
鳃曳动物都是雌雄异体，精子的释放刺激雌性产卵，卵体外受精，经放
射卵裂、孵化后成一小的后原肠胚。发育成幼虫后躯干部被角质层包围形成 一兜甲状，相似于轮虫。幼虫期蜕皮多次变态成成虫，成虫也行蜕皮。这些 特征又相似于假体腔动物，故对其分类地位尚有争论。也许对其胚胎学有进 一步的了解后，才能得出肯定的结论。

第五节 有爪动物门（Onychophora）


　　有爪类是一类陆生的小型动物，一些动物学家将它们列为节肢动物门的 一个纲，也有一些动物学家将它们独立成门。它是一类很古老的动物，从寒 武纪的化石到现存的种类很少变化。主要分布在热带及亚热带的雨林地区， 隐蔽在石下、树桩下等潮湿土壤中。它们多孤立的分布在非洲、澳洲、南美、 亚洲南部，我国西藏高原也曾发现，这说明它们曾是广泛分布的、而目前已 近灭绝的动物，现存种类仅有 70 种左右。
有爪类身体呈蠕虫状，或长圆柱形，体长在 1.5—15cm 之间，例如栉蚕
（Peripatus）（图 10－10A）。身体分头部与躯干部。头部不明显，头的前 端有一对口前触手，触手上有许多环纹，有一对单眼，触手下有一对钝形的 口乳突（oral papillae）。头的前端腹面有口腔，周围围有口膜，口内有一 对大颚，每个大颚的末端具一对角质钩。躯干部腹面两侧有 14—43 对足，数 目因种及性别而异。足圆柱形，是体壁的突起，不分节，具环纹，但末端有 爪，故称有爪动物。爪的腹面有 3—6 个肉垫用以附着。身体表面有一些或大 或小的节结，节结的表面有纤毛，用以感觉。体表呈黑色、蓝色或绿色等， 有时由于小骨片的存在而使体表表现出虹彩。
　　体壁表面具有一层很薄的角质层，可以在蜕皮时脱去。其内为单层上皮 细胞，再内为结缔组织及三层肌肉层，即环肌、斜肌及纵肌。因此体壁成环 节动物的皮肌囊状，靠体壁的伸缩及足的举起，离开地面行缓慢的爬行运动。 真体腔减少到生殖腹腔及肾脏内的空腔，而体内器官之间的空腔为血腔
　　
（hemocoel）。血腔被隔膜隔成背面的围心血窦（pericardial sinus）、中 间的围内脏窦（periintestinal sinus）、腹面的围神经窦（perineural sinus）及两个腹侧血窦（ventrol－lateralsinus），这种结构与下章将要 介绍的节肢动物的血腔及血窦是相似的。
　　大多数的有爪类为肉食性的，取食各种小型的无脊椎动物。口位于口乳 突后端的凹陷处，内有一对颚用以切碎食物。口后为咽及食道（图 10－10B）、 肠、直肠，最后以肛门开口在身体末端腹面。有一对唾液腺开口在前肠的中 背部。身体前端还有一对粘附腺（adhesive gland），开口在口乳突上，当 取食或受到干扰时，它可分泌粘液物质，粘液物变硬拉长以缠绕捕获物，具 协助捕食及防卫的功能。
　　循环系统相似于节肢动物，在围心血窦中有一管状心脏，两端开口，每 节（以每对足代表一体节）也有一对心孔。血液在心脏中是由后向前流，血 液无色，其中含有吞噬作用的变形细胞。
　　排泄器官为后肾管，其一端为端囊。端囊代表体腔的遗迹，纤毛漏斗开 口于端囊中。肾管具端囊与节肢动物的绿腺或颚腺相似。肾管的后端膨大形 成膀胱，最后以肾孔开口在每对足基部内侧。雌性后端的肾变成了生殖导管。 有爪类以气管（tracheae）进行呼吸，气管短小不分支，直接伸入组织 中。成束的气管开口在一个共同的腔中，最后以气孔开口到体表（图 10－
11）。气孔的数目很多，不按节排列。
　　神经系统包括咽背面的一对脑，由它发出神经到触手、眼、乳突及口区。 脑后为一对腹神经索，每节有横的神经连接两个神经索，并有神经节状的膨 大，而且给出许多神经到体壁及足，因此呈梯状。感官包括一对眼，体表的 突起上也分布有感觉细胞。
有爪类均为雌雄异体。雄性常较雌性略小，具有较少的足。雌性有一对
卵巢位于身体后部，后接输卵管、受精囊、子宫，两个子宫末端联合以一共 同的生殖孔开口在身体近末端腹面。雄性包括一对精巢、一对相当复杂的输 精管，末端联合以一雄性生殖孔开在近末端腹面。有的种有交配行为，雄性 爬到雌性身上产下精荚，通过体壁溶解精荚，使精子释放并进入雌体内，在 体内受精。有的种是卵生，产下多黄卵，卵外有几丁质卵壳，经表面卵裂。 另外的种为卵胎生，卵为少黄卵，经完全卵裂或表面卵裂，由子宫壁提供营 养。成虫寿命可达 6 年，成虫期蜕皮。
从上可以看到，有爪类的体壁结构、无关节的附肢以及后肾的按节排列，
这些特征都与环节动物相似。但真体腔减少并出现血腔，体壁的角质层为几 丁质，并随生长而蜕皮，具管状心脏，气管呼吸，足具爪，特别是受精卵行 表面卵裂，这些特征又与节肢动物相似。因此，通过有爪类可将环节动物与 节肢动物联系起来。

第六节 缓步动物门（Tardigrada）


　　缓步类是一类很特化的小型动物，也俗称熊虫（bear worm），主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮 间带，常与蛭形轮虫生活在相同的环境中，大约有 400 余种，其中许多种是 世界性分布的。
缓步类体长一般在 0.3—0.5mm 之间，最大的仅 1.2mm。体呈桶形或柱形，

分为头部与躯干部，但分界不清，是由一个原口节与五个分界不清的体节组 成（图 10－12A）。由身体的腹侧伸出 4 对短粗的足，足的末端顿圆，具 4
—8 个爪，如端爪虫（Echin－iscoides），其中最后一对位于身体末端。体 表或光滑，或有几丁质板或刺等装饰，在其一生中体表蜕皮 4 次或更多次。 构成身体的细胞数是固定的，相同的属有相同的常数。
　　体壁的角质层是由几丁质与粘多糖组成的，在超微结构上也是分层的， 相似于腹毛类动物。表皮细胞的数目是固定的。肌肉构成许多分离的肌肉带， 每一个肌肉带仅由单个的平滑肌组成，也可能是合胞体，附着在两端角质层 下，缺乏环肌，靠肌肉带控制足与躯干的运动。由于运动缓慢，故名缓步类。 爬行时用爪抓住底部。
　　体内器官之间充满血腔，真体腔仅残留于生殖腺腔内，没有呼吸及循环 器官。
　　绝大多数的缓步类取食植物组织，也有一些种类取食水底沉渣，或水中、 土壤中的线虫。口位于身体前端（图 10－12B），口周围围有角质环。由口 向内有一细的口腔管，再向内是球状的肌肉质咽。在口腔管的两侧有一对针 状的刺（stylets），可由口伸出体外，或由肌肉牵引缩回口腔中，是由口腔 管两侧的一对刺针腺分泌形成的（图 10－13A）。取食时，由刺针穿破植物 或动物细胞，再由咽球抽吸细胞内含物。咽腔为三放形，咽后经短的食道进 入膨大的中肠，在此进行消化及吸收。中肠后为直肠，最后通过末端的肛门 开口到体外。其排粪常与蜕皮相关，粪便常留在表皮中，当蜕皮时一同排出 体外。在中肠与后肠的交界处具有三个大的腺体，被认为是其排泄器官，也 称为马氏管。
神经系统表现出明显的分节性（图 10－13B），也呈链状。头端背面有
发达的脑，有围咽神经环与咽下神经节相连，由咽下神经节向后伸出具有 4 个神经节的双条神经索，神经节给出数条侧神经，其中一对足神经到达足部。 感官包括一对简单的眼点，由单个的色素细胞组成，体表及头区的刺也具感 觉功能。
缓步类为雌雄异体，在一个种群中雌性个体常多于雄性个体，孤雌生殖
也很常见，雌雄都具有单个的生殖腺，位于消化道的背面。雄性具有 2 条输 精管，末端联合形成一个雄性生殖孔，开口在肛门之前。雌性个体仅有一个 输卵管，或开口到直肠，或在肛门背面直接开口到体外，开口到直肠的种类 还伴有一受精囊。交配与产卵多发生在蜕皮时，某些种交配时直接将精子产 于雌性体内，受精发生在卵巢中。也有的种把精子产入包含有卵的脱落的旧 表皮中，受精在旧皮中进行。每次产卵 1—30 粒，因种而异。某些水生种类 像轮虫一样，在环境良好时产下薄壳卵，在环境不良时产下厚壳卵。在土壤 中生活的种类，多产生厚壳卵以抵抗干燥等不良环境。
　　受精卵直接发育，一般在两周内完成，完全卵裂，中胚层起源于肠腔法， 这一特征相似于后口动物。肠道形成时出现 5 对体腔囊（图 10－13C），以 后前 4 对退化，其细胞形成体壁的肌肉，最后一对愈合成生殖腺腔。发育成 熟后幼体用刺针破壳外出，身体的生长是通过细胞体积的增长而非细胞数量 的增加。一生蜕皮 12 次，寿命 1—3 年左右。
　　缓步类像生活在苔藓植物中的轮虫一样，对不良环境有很强的抵抗力。 当环境干燥时，缓步类的身体也失水而萎缩，腿缩回而处于一种隐生状态
（cryptobioticstate），这时它的代谢率几乎降到零，甚至在纯酒、液氦（-273

℃）中也能隐生。当环境变得有利生存时，它可以在几小时内吸水，使身体 膨胀而复苏（anab-iosis）。据报导有的种可隐生 7 年之久，其寿命也因隐 生而延长。
　　关于缓步类的系统地位尚难确定，它的体壁结构、表皮细胞数目固定、 蜕皮、形成薄壳与厚壳卵等特征与腹毛类相似，因此有人主张将它们放在假 体腔动物中。但真体腔的存在、血腔的出现、附肢的爪、马氏管及神经系统 的特征又与节肢动物相似，因此它的地位有待进一步研究及澄清。

第七节 舌形动物门（Linguatulida）


　　舌形动物也称为五口动物（Pentastomida），是一类肉食性脊椎动物体 内寄生的蠕虫状动物。其终寄主有蛇、颚鱼及两栖类，甚至还有鸟类和哺乳 类。多寄生在肺、鼻、咽等呼吸道内，要求中间寄主，如鱼、两栖及爬行类 等，人也曾作为中间寄主被感染过。均吸血生活，已报导有 90 种。
　　成虫蠕虫状，如头走虫（Cephalobaena）（图 10－14A），体长 2—13cm， 圆柱或略扁，体表具很厚的角质层，形成环状，因此使体表出现体环。身体 前端有 5 个突起，其中 4 个呈腿状附肢，末端具爪，位于两侧；另一个在前 端中央，末端有口，周围有钩。有的种 4 个附肢状突起退化，仅留有爪，用 以附着在寄主组织上。如蛇舌形虫（Arimillifer）（图 10－14B），成虫寄 生在蛇体内，而人是其中间寄主。
体壁具厚的角质层，在幼虫发育过程中周期性地蜕皮。体壁肌肉为横纹
肌，但排列成环状及纵行层。也具有血腔。消化道简单，呈一直管，前端有 口，周围有钩，适于吸血。没有呼吸、循环及排泄器官，神经系统与环节动 物及节肢动物相似，腹神经索上有三对神经节。
舌形动物为雌雄异体，生殖系统发达，生殖孔位于腹中线前端或后端（图
10－14C），体内受精。发育中的卵通过寄主粪便，或寄主的口、鼻粘液排到 体外。其中间寄主可能是鱼、或啮齿类等，幼虫在中间寄主体内发育需蜕皮 数次。幼虫具 4—6 个腿状附肢（图 10－14D）。当中间寄主被终寄主取食后， 则进入终寄主的胃，再通过食道、气管或鼻、咽呼吸道进入肺或鼻道中生存。 舌形动物的分类地位尚难以确定，但它们的附肢、体腔、神经及幼虫的
特征，说明它们与节肢动物有着某些联系。

第十一章 节肢动物门（Arthropoda）


　　节肢动物是身体分节、附肢也分节的动物，是动物界中种类最多、数量 最大、分布最广的一类，常见的鲎、蜘蛛、蝎子、水蚤、虾、蟹、蜈蚣、蝗 虫、蝴蝶等都属于节肢动物。已知的节肢动物约有 100 多万种，占动物总数
的 80％以上。种内的个体数量也很大，例如一群白蚁可有几万到几十万头， 迁飞的蝗群以百万头计数，海洋中的一些浮游甲壳类多到不可计数。另外， 它们的分布也极广，海水、淡水、地面、土壤以及动、植物体内、外都是它 们生存的场所。特别是昆虫还侵入空中生活，这在无脊椎动物中是仅有的一 类。一些昆虫甚至组成社会生活，群体中的个体有严格的劳动分工，这也是 节肢动物高度进化的标志之一。
第一节 概述 一、身体分区与附肢分节
节肢动物的身体是分节的，但环节动物的同律分节已不复存在，而是由
部分体节愈合，形成体区，组成异律分节。例如甲壳类身体前端的六个体节 愈合形成头部，其附肢形成触角、口器，部分体节常与头部联合形成头胸部， 其余的形成腹部。多足类前六节构成头部，其余的形成躯干部。昆虫类前六 节亦为头部，其后三节为胸部，其余的体节为腹部。形态的这种分化伴随着 机能的分工：头部一般具感觉及取食的功能，胸部主要为运动的机能，腹部 是生殖及代谢的中心。节肢动物的异律分节显然比环节动物的同律分节能够 使各种生理机能更加集中与分化，因此，也具有更大的进化意义。
节肢动物最初也是每个体节有一对附肢，但不是皮肤突起形成的疣足，
多数种类附肢的最大特征是以关节与身体相连，附肢本身也是分节的。这一 类动物就以这一特征命名为节肢动物。附肢的分节表现在表面的外骨骼及内 部的肌肉均按节排列，节与节之间以关节膜相连。原始的附肢呈双叉型
（biramous），它包括与体壁相连的原肢节（protopodite），由原肢节上同
时分出内肢节（endopodite）与外肢节（exopodite）。但在进化过程中，随 着体区的形成，附肢也相应的发生了形态与机能的分化。例如头部的附肢用 以感觉，并形成口器以取食。胸部的附肢用以运动与呼吸，而且多由双叉型 附肢经外肢节的退化而形成单肢型（unir－amous）。腹部的附肢或仍保留双 肢型，用以游泳；或成单肢型，用以爬行；或特化成生殖器，部分消失。
二、外骨骼
　　节肢动物的体壁仅包括一层上皮细胞，整齐地排列在基膜之上，由上皮 细胞向外分泌坚实的表皮层，覆盖着整个身体，起着保护及支持作用，这就 是它的外骨骼（exoskeleton）。由于身体是分节的，外骨骼也是按节形成， 在每个体节内、外骨骼分割成独立的骨板，以易于体节内的运动，包括一个 背板（tergum）两个侧板（pleura）及一个腹板（sternum）（图 10－1A）， 分离的骨板可愈合而使界限消失。在节与节之间有节间膜 （articular membrane）相连，关节膜处表皮层极薄，易于弯曲，不运动时折叠在前一体 节内（图 11－1B）。高等的种类，附肢的节与节之间形成关节突，与关节窝 相连（图 11－1C）。如果体壁的表皮细胞向体内折叠，并向内分泌角质层而 形成内突，则称为“内骨骼”（图 11－1D），它是肌肉的附着点。
　　
　　节肢动物的外骨骼从切片中可以明显的分为三层（图 11－2）。最外面 的一层为上表皮（epicuticle），极薄，仅有 0.1—1μm 厚，由蛋白质及脂 类物质组成，在高等的种类还含有蜡质，有拒水性，可防止体外水分的进入 及体内水分的蒸发，这对陆生的动物十分重要。上表皮之内为外表皮
（ exocuticle ），是由几丁质与蛋 白质结合在一起形成糖蛋白
（glycoprotein）所组成。糖蛋白经过鞣化，也就是由于酚的参加而使分子 结构更坚固，同时在外表皮中还沉积有碳酸钙与磷酸钙而使之骨化变硬。所 以外表皮虽然很薄，但很坚硬，具有很好的保护作用。外表皮之内即为很厚 的内表皮（endocuticle），主要是由几丁质及少量蛋白质组成。几丁质是一 种柔软的物质，内表皮未经鞣化，也很少钙质沉积，因此本身柔软而富有弹 性。另外有一些细的管道穿过整个表皮层，直接开口到外界，它是上皮细胞 层中的腺细胞输送分泌物的通道。节肢动物的体壁中已不再包含肌肉层。
　　在节肢动物外骨骼的角质层中，常由于沉积有色素或代谢产物而使体表 出现相应的颜色。例如许多甲虫含有黑色素（melanin）而使身体表现出黑褐 色，许多节肢动物含有胡萝卜素（carotenoid）而表现出红色，白粉蝶的白 色是由于尿酸盐的结果，这种由于色素及排泄物的沉积所形成的体色称为生 物色（biochromes）。另外昆虫上表皮表面的条纹、凹刻等结构通过光线折 射可表现出闪光的紫色或绿色，这种颜色称为结构色（schemochromes），但 大多数昆虫的体色还是由于生物色与结构色联合的结果。
节肢动物的外骨骼起到了保护、支持、以及运动的作用，但另一方面外
骨骼也限制了动物的生长，因此在进化中节肢动物出现了周期性的“蜕皮现 象”，也就是在脱去旧表皮、换上新表皮的间隙时间内进行了体积的增长。 节肢动物的蜕皮过程是这样的：在旧表皮脱离之前，上皮细胞先分泌新的上 表皮，使原来的外骨骼与上皮细胞分离（图 11－3）。上皮细胞也同时分泌 蜕皮液，其中含有几丁质酶及蛋白酶，这些酶通过新的上表皮而进入旧的内 表皮，并进行消化、分解与吸收。同时上皮细胞也开始不断地分泌新的内表 皮，这时节肢动物实际上体表有两层外骨骼。随后，沿身体的一定部位（一 般是前端背中线）旧表皮裂开，并脱去旧的外骨骼。新的外骨骼仍然很柔软， 身体靠吞入空气或水分增加体内压力以延伸体积，得以生长。新表皮再通过 鞣化而变硬，形成新的外骨骼，并不断地增加表皮的厚度。
蜕皮是在激素的控制下进行。低等的节肢动物没有固定的蜕皮次数，终
生都可进行。而高等的种类，如大多数蜘蛛及昆虫每个种都有各自固有的蜕 皮次数，当达到性成熟之后则不再蜕皮。
三、肌肉与运动
　　环节动物的肌肉仍位于表皮细胞之下，构成皮肌囊。而节肢动物的肌肉 已脱离表皮，形成独立的肌肉束（图 11－1A），并附着在外骨骼的内表面、 或骨骼的内突上。它们均为横纹肌，并靠收缩牵引骨板弯曲或伸直，以产生 运动。肌肉与骨骼以杠杆作用产生运动的原理与脊椎动物运动的原理是相同 的，只是脊椎动物的肌肉附着在内骨骼的外表面，而节肢动物的肌肉却附着 在外骨骼的内表面。
　　与脊椎动物的肌肉相比，节肢动物的每束肌肉包括相当少的肌纤维，只 接受很少的神经元的支配，例如甲壳动物与昆虫每束肌肉仅有 2—5 个神经元 支配（脊椎动物每束肌肉有成千个神经元支配）。另外节肢动物的运动神经 元可分为三种类型：（1）快神经元（fast neurons），它引起肌肉迅速而短
　　
暂的收缩，往往引起快速运动，（2）慢神经元（slow neurons），引起肌肉 有力而持续的收缩，往往引起缓慢的运动，这种区分并不是指神经传导的快、 慢，而是肌肉收缩的不同；（3）抑制神经元（inhibitory neurons），它抑 制肌肉的收缩。由于神经元的分布不同，节肢动物的肌纤维可分为快型肌纤 维及慢型肌纤维。前者接受快神经元及慢神经元的支配，后者只接受慢神经 元的支配。还有的肌肉是由两种肌纤维组成。节肢动物对刺激反应的程度取 决于肌纤维的类型、神经元类型及不同神经元之间的相互作用。
　　节肢动物的运动主要是利用其分节的附肢，附肢中的肌肉束也是按节分 布的，而且构成拮抗作用，即伸肌与屈肌成对排列（图 11－1A）。■水生种 类的附肢多保留双叉型，起浆的作用；陆生种类运动的附肢多为单肢型，用 作步足。运动时成对的步足交替作用，即一侧的足举起，另一侧的足与地面 接触，牵引身体向前移动，然后两侧的步足交换进行。原始的种类步足多且 短，位靠体侧，运动时后足重叠前足的跨度，如蜈蚣。进化的种类步足数目 减少，例如昆虫 3 对，蜘蛛 4 对，足变细长，两足向腹中线靠拢，运动时足 的跨度加长，重叠性减少。这样机械干扰降低，运动迅速，同时具有运动附 肢的体节常常愈合成一整体以加强运动，例如蜘蛛、甲壳动物的头胸部的愈 合，昆虫胸部体节的愈合等。
四、体腔与循环系统
　　节肢动物在胚胎发育的早期，曾出现过按节排列的体腔囊。但孵化后， 真体腔大大地减少消失，仅残存于生殖腺腔及某些种类的排泄器官中。而体 壁与消化道之间的空腔由部分真体腔及囊胚腔形成，因此常称为混合体腔。 因其中充满血液，也称为血腔（hemocoel）。实际上它是一种血窦。这种体 腔的形成可能与几丁质的外骨骼取代了作为一种液体静力骨骼作用的体腔液 有关。节肢动物的血腔中一般具有背、腹隔膜，将其分成三个血窦。
节肢动物的循环系统都是开放式的，其主要结构是位于消化道背面的心
脏（图 11-4），心脏的形状在不同类别的节肢动物变化很大，基本上成管状 或块状。心脏壁由肌肉组成，具搏动能力，两侧具成对的心孔（ostia），原 则上每节一对。心脏同源于环节动物的背血管，其血管发达的程度与呼吸系 统密切相关。用体表呼吸的小型甲壳类，或仅有心脏没有血管，如水蚤与剑 水蚤等；用鳃呼吸的种类其血管较发达，如虾、蟹等；而用气管呼吸的种类 仅具有发达的管状心脏，血管基本消失，血液完全在血腔内循环。
节肢动物的血液中含有几种类型的血细胞，不同类别之间有较大变动。
血浆中溶有的呼吸色素主要是血青蛋白，极少数种类具血红蛋白。 五、消化系统 节肢动物的消化道基本上为一两端开口的直管。从发生上看，消化道的
两端是由外胚层内陷形成个体的前肠与后肠，其内壁裹有几丁质层，蜕皮时 亦随体壁同时脱落，以后再分泌新的肠壁几丁质，其中肠来源于内胚层。随 着食物类型及取食方式的不同，消化道可有各种改变，但前肠主要是取食、 研磨、贮存或机械消化，中肠产生消化酶，进行食物的消化与吸收。如果消 化酶进入前肠，亦可在前肠进行化学消化。中肠常形成盲囊、腺体等以增大 消化吸收面积。后肠主要是有用离子及水分的重吸收、以及粪便的暂时贮存 场所。
六、呼吸系统
小型的节肢动物没有专门的呼吸器官，是以体表直接进行呼吸的。绝大

多数的种类以外胚层形成的呼吸器官进行气体交换。水生的种类用鳃、或书 鳃（book gill）进行呼吸，书鳃是体壁表皮细胞向外的突起，或是体壁整齐 的折叠，用以增大体表与水接触的表面积。陆生的种类用书肺（book lung） 或气管（tracheae）进行呼吸，它们实陈上是体壁内陷，或整齐折叠如书页 状，或连续分支成管状气管。气管内壁有较厚的角质层成螺旋排列，支持管 壁保持扩张状态，气管有按节排列的气孔与外界相通。这种结构可以防止体 内水分的蒸发与散失，是节肢动物对陆生生活的一种适应性改变。
七、排泄系统
　　低等的或结构简单的节肢动物没有专门的排泄器官，其代谢产物通过蜕 皮时排出。其他种类都具有来源与结构不同的两种排泄器官，或其中的一种。 一种是与后肾同源的腺体状结构，例如甲壳类的绿腺、颚腺，蛛形纲的基节 腺。这些腺体均呈囊状结构，一端有管与外界相通，相当于残留的体腔囊与 体腔管。另一种结构称马氏管（Malpighian tubules），主要存在于蛛形类 及昆虫类，它位于中、后肠交界处，是由内胚层或外胚层细胞形成的单层细 胞的盲管，游离在血腔中收集代谢产物。排泄物最后经肛门排出体外。马氏 管的出现可能与真体腔的减少及后肾的消失相关。
八、神经与感官
　　神经系统的结构相似于环节动物，也呈链状神经，但随着体节愈合形成 体区，其神经节也往往出现愈合。例如，前端体节愈合形成头部，其触角、 眼等感官发达，头部各节的神经节愈合成发达的脑。大多数种类脑可以明显 地区分成三个脑区，即前脑（pro-tocerebrum）、中脑（mesocerebrum）及 后脑（metacerebrum）（图 11-5C）。形态的分化伴随着机能的分工，从其 神经分布可知前脑是其视觉及调节行为的神经中心，中脑是触觉的神经中 心。在缺乏触角的蜘蛛等有螯肢类中则缺乏中脑（图 11-5B）。前脑与中脑 同源于环节动物的脑（图 11-5A）。由后脑给出神经到下唇、消化道等，它 是由几个神经节愈合而成的。
节肢动物由于外骨骼覆盖全身，所以大量的感觉器官分布于整个体表，
或集中在触角、附肢及关节处的各种感觉毛、小裂缝、小凹陷等处，用以感 受各种刺激，其结构将在后面叙述。
另一个重要的感官是眼。眼的复杂程度不同，简单的眼仅有几个光感受
细胞，复杂的眼则由成千上万个视觉单位，也称小眼（ommatidium）组成， 这种眼称为复眼（compound eye）。复眼能感知物体的形状、距离、运动、 一定的颜色、光的强度等。例如蜻蜓的复眼由 10000—28000 个小眼组成，每 个小眼的结构是一致的。
　　复眼中的每个小眼包括集光部分及感光部分，小眼的最外面盖有一层透 明的双凸或平凸的角膜（corneum），呈四方形或六角形（图 11-6A、B）， 由下面的角膜细胞分泌形成，同时与周围的角质层相连，因此是不能动的。 角膜的机能相当于一个晶体（lens）。角膜之下为圆柱形或圆锥形的晶锥
（crystal cone），它由周围的晶锥细胞分泌形成，相当于第二晶体。围绕 晶锥是一组初级色素细胞（pigment cell）（或称远端色素细胞），以上这 些结构构成集光部分。在晶锥的下面是一组（通常是 6—12 个）视网膜细胞
（retinular cell），它是小眼的感光部分。视网膜细胞向心分泌许多小柱， 并有许多微小的神经纤维，其树突的延伸物共同组成一感光结构，称为视杆
（rhabdom）。视杆中也包括视觉色素，当被光线照射时，其分子结构发生变

化，结果形成能量状态的改变。每个视网膜细胞向后伸出轴突，穿过基膜， 离开小眼，汇集成视神经，并与视神经节相连。甲壳类的视网膜细胞中含有 黑色或褐色色素颗粒（图 11-6A），而昆虫在视网膜细胞周围另有色素细胞
（图 11-6B），它们构成近端的色素。光线落在小眼上，首先被角膜及晶锥 集光，然后到达视杆。在视杆处视觉色素改变成感觉信息直接传递到脑。因 此，每个小眼是一个光感受单位。
　　某些节肢动物的复眼根据光线的强弱，色素细胞可以有不同程度的伸缩 移动而形成像。在光线充足时，复眼产生的像称为并列像（apposition image）（图 11-6C）。其色素细胞延伸，晶锥与视杆靠近，晶锥长度接近焦 聚，从外界进入的光线只有垂直于该小眼面的光可以到达视杆，而经晶体折 射出的光线均为周围的色素所吸收，因此每个小眼只形成一个点像。这样形 成的像如同电视屏幕一样，是由许多光点组成的像，也称为相嵌成像（mosa-ic image）。所以复眼中的小眼越多，它所形成的视觉颗粒越细，图像也就越清 晰。当光线改变时，会引起不同的小眼感受刺激，这就是为什么许多节肢动 物对物体的移动特别敏感的原因。加上整个复眼的角膜是一个凸面，例如对 虾复眼的角膜弧度可达 180°，其视野的范围就很宽。
在光线微弱时，复眼产生的像称重叠成像（superpositionimage）（图
11-6D）。其色素细胞不延伸，晶锥与视杆远离，焦聚的长度二倍于晶锥，它 没有屏幕效应，经一个小眼面进入的光线经过折射也可以到达其他小眼，也 就是说视杆可以对邻近几个小眼折射的光线产生反应，这样使复眼在微弱的 光线下也能看到物体。
节肢动物中有的种类只能在光线充足时视觉，只形成并列像，这种眼称
日行眼（diurnal eye），如蝶类。另一些种只在弱光时形成重叠像，这种眼 称夜行眼（nocturnal eye），例如一些蛾类。但更多的种类复眼具有调节能 力，光线强、弱时均能视觉。
九、生殖与发育
　　除了极少数例外，节肢动物为雌雄异体，生殖腺来自残存的体腔囊，生 殖导管来自体腔管，某些附肢改变成外生殖器。水生种类多体外受精，陆生 种类体内受精。节肢动物的卵为中黄卵，受精卵行表面卵裂，经内陷、移入 或分层形成原肠胚，在卵的一侧形成胚盘及胚胎，直接发育或经不同的幼虫 期。原始的种类体节及附肢随蜕皮而增加。
十、节肢动物门的分类
　　关于节肢动物门的分类目前尚有不同的看法，近年来相当多的分类学家 将之分为三个亚门，即已灭绝的三叶虫亚门；没有触角、口后第一对附肢为 螯肢的有螯肢亚门；以及有触角、口后第一对附肢为大颚的有颚亚门。最后 一个亚门中包含甲壳类、多足类及昆虫类等。但目前又有人认为把甲壳类与 昆虫类合为一个亚门是不适当的，因为前者的附肢是双肢型，后者均为单肢 型，且没有来自双肢型的迹象。此外，两者的生活类型也不相同，因此，主 张将它们分为四个亚门。本书将采用后一种分类方法。节肢动物的亚门及分 纲如下：
1.三叶虫亚门（Trilobitomorpha）（已灭绝） 三叶虫纲（Trilobita）
2.螯肢亚门（Chelicerata）
（1）肢口纲（Merostomata）

（2）蛛形纲（Arachnida）
（3）海蜘蛛纲（Pantopoda）或坚殖腺纲（Pycnogonida）
3.甲壳亚门（Crustacea）
（1）头虾纲（Cephalocarida）
（2）鳃足纲（Branchiopoda）
（3）介形纲（Ostracoda）
（4）桡足纲（Copepoda）
（5）须鳃纲（Mystacocarida）
（6）尾鳃纲（Branchiura）
（7）蔓足纲（Cirripedia）
（8）软甲纲（Malacostraca）
4.单肢亚门（Uniramia）
（1）唇足纲（Chilopoda）（2）倍足纲（Diplopoda）
（3）综合纲（Symphyla）
（4）烛■纲（Pauropoda）
（5）昆虫纲（Insecta）

第二节 三叶虫亚门（Trilobitomorpha）


　　三叶虫类是节肢动物中最原始的种类，现都已灭绝。从已发现的 4000 余种三叶虫化石中，知道它们均生活在古代的浅海里，从寒武纪到奥陶纪都 很兴盛，志留纪开始衰退，到古生代末期（二叠纪）时已绝迹。
三叶虫一般呈卵圆形，背腹略扁平，体长从几 mm 到小于 1m，一般在 3
—10cm 左右。体表覆盖有几丁质的外骨骼，背面较厚。身体可分为头、胸及 尾三部分（图 11-7）。身体背面中央隆起，两侧扁平呈三叶状，故名三叶虫。 头部由 5 节组成，背面外骨骼形成头甲（carapace），头甲上有横纹，表明 这是分节的遗迹。头甲靠两侧有一对大的复眼，口位于头部腹面中央。头部
具 5 对附肢，第一对为触角，是唯一的单肢型附肢，位于口前，其余 4 对位
于口侧，附着在体壁外骨骼上，均为双肢型，即在原肢节上生出一分为 7 节 的内肢及一具繸状鳃丝的外肢（图 11-8）。内肢用以爬行，外肢具呼吸作用。 也有的种外肢不具鳃丝，而有刺，用以挖掘；或具齿，用以咀嚼。胸部及尾 部体节数不定，每个体节也有一对双肢型附肢。但尾部常愈合，最后一节无 附肢。
　　从已发现的化石标本中知道，绝大多数的三叶虫是底栖的，在海底泥沙 中爬行生活，这可从扁平的身体及背侧的眼得以说明。有的种身体可卷曲成 球状（图 11-9A、B），过底栖生活。有的种身体前端变成犁状（图 11-9C）， 它们主要是穴居的。有的种身体背面具有长的放射排列的刺（图 11-9D）， 这种可能是营浮游生活的，对它们的内部结构了解得很少。
　　通过研究石三叶虫（Olenus）的化石，了解了它的发育情况。其早期的 幼虫具有一发达的背甲，包括一个原头节和口后的四个体节（图 11-10A、B）， 中期的幼虫在头甲后出现了尾部（图 11-10C、D），后期的幼虫连续蜕皮在 尾部之前出现了胸节（图 11-10E、F），最后形成成虫，成虫后三叶虫也不 断地蜕皮及生长。
　　
第三节 螯肢亚门（Chelicerata）


　　有螯肢亚门是节肢动物进化中的一支，身体分为头胸部与腹部，或称前 体部（prosoma）与后体部（opisthosoma）。无触角，头胸部的第一对附肢 成螯状，故称螯肢（chelicerae），是其取食结构。第二对附肢称脚须
（pedipalps），具有不同的机能。水生或陆生，可分为三个纲。 一、肢口纲（Merostomata） 肢口纲是生活在海洋中的大型的节肢动物，绝大多数种类繁盛于寒武纪
及奥陶纪，到古生代末期逐渐消失，现存的仅有三个属 Tachypleus，Limulus
和 Carcinoscorpius）共有五个种，统称鲎类（Limulacea）。其中 Limulus 主要分布在北大西洋沿岸，其他两个属主要分布在东南亚沿海。产于我国福 建、广东沿海的是一种三刺鲎（T.tridentatus），也称中国鲎。
　　鲎主要生活在浅海沙质海底，体长可达 60cm，体表覆盖有几丁质外骨 骼，呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲（图 11-11），通常也被称为马 蹄蟹（horseshoe crabs）。甲的背面隐约可见三条纵嵴，中嵴前端两侧有一 对单眼，侧嵴外侧各有一复眼。头胸部腹面具有 6 对附肢围在口外。第一对 为螯肢，短小，仅由 3 节组成，末端呈钳状。其余 5 对附肢均由 7 节组成， 统称步足。其中第二对（脚须）的末端在雄性变为钩状，用以抱握雌体。步 足中的前 4 对末端均呈钳状，近端基节的内侧有长刺用以咀嚼食物，故称颚 肢。最后一对步足末端不呈钳状，但有几个突刺呈耙状，用以掘沙或清除附 着物。最后一对步足之后有一对唇瓣（chilaria），其内侧也有刺，被认为 是退化的第七体节附肢的基节。
腹部体节愈合，形成一六角形的腹甲，腹甲后端为尾剑（te-lson）。腹
甲背面靠中线处有 6 对小穴，是内部肌肉附着处。腹甲侧缘各有一列（一般
6 个）可动的短刺。腹部亦有 6 对附肢。其中第一对左右愈合成板状，其下 方有生殖孔故称生殖厴（genital operculum），盖在其他附肢之上。其余 5 对附肢改变成书鳃，每对附肢亦左右愈合呈薄板状，板的下表面体壁向外折 叠成上百个薄片（lamellae），如书页状排列（图 11-11D），用以扩大表面 积并进行气体交换，故称书鳃。由书鳃的运动可激起水流通过，以行呼吸。 尾剑细长呈三梭形，与腹部有关节相连，用以支撑身体，特别是在背腹翻转 时。
鲎类主要为肉食性动物，取食环节、软体动物等，有时也取食海底藻类。
取食时用螯肢将食物送到口部，用颚肢的基节磨擦、咀嚼后再送入口内。口 后为食道（图 11-12A），食道前行膨大成磨胃（gizzard），其中有角质齿 可研磨食物，经瓣膜后进入中肠。其前端膨大处为胃，有 1—2 对发达的肝盲 囊（hepaticcecum），其分支到达头胸部及腹部，并有肝管开口到胃的两侧。 肝盲囊是食物化学消化及吸收的场所。中肠后为直肠，以肛门开口在腹部末 端、尾剑之前的腹面。
　　循环系统为开放式。消化道背面有一管状心脏，位于围心窦中，具 8 对 心孔，血管发达，向前有 3 个前动脉，两侧有 4 对侧动脉。动脉分支进入组 织后，在腹面形成两个大的腹血窦。血液由腹血窦流入书鳃，经气体交换后 再经围心窦、心孔流回心脏。血液中含有血青素及一种变形细胞，这种变形 细胞具有很强的凝血功能。
排泄器官为四对基节腺（图 11-12B），位于磨胃的两侧，由腺体收集的

代谢废物送入一共同的囊中，再经排泄管、膀胱、排泄孔开口在最后一对步 足的基部，基节腺也兼有水分调节作用。
　　鲎的神经系统呈链状，但愈合在一起。头胸部的神经节愈合成一团，围 绕着食道，称为脑，可分为前脑与后脑。头胸部附肢均由脑支配。脑后为神 经索及五个神经节，支配腹部附肢。鲎的单眼也具有角膜、晶体及视网膜细 胞，复眼中的小眼数目少且排列稀松，色素存在但不形成可动屏幕，虽然可 看到物体的移动，但由于小眼数目过少很难成像。因此，鲎的复眼常作为光 刺激与轴突传导的神经生理研究的材料。头甲前端腹面还有化学感受器。
　　鲎为雌雄异体，生殖腺（图 11-12C）位于肠的两侧，直延伸到腹部，经 一对短的生殖导管以生殖孔开口在生殖厴板下。每年夏季为繁殖季节，雌雄 聚集在潮间带，雄性以脚须抱住雌性，雌性以附肢挖坑产卵时，雄性排精在 卵上，行体外受精。每穴可产卵 200—300 粒，产卵后雌雄分开。
　　卵为中黄卵，但为完全卵裂，发育中经过一三叶幼虫阶段（tri-lobite larva）（图 11-11C）。此发育阶段因相似于三叶虫而得名。刚孵化的幼虫 尾剑不突出，仅两对书鳃，经 13—14 龄连续蜕皮后发育成成体，性成熟在第 三年。
肢口纲可分为两个亚纲：
1. 板足鲎亚纲 （ Eurypterida ） 全部是灭绝种类，最大的翼鲎
（Pterygotus）可长达 3m，是节肢动物中最大的种类。头胸甲较小（图 11-
13），腹部分节，前 7 节组成前腹部，具附肢，后 5 节组成后腹部，无附肢， 具尾剑，因最后一对步足呈板状故名板足鲎，用以游泳。腹部有 6 对书鳃。 化石种类表明它们已开始侵入淡水及陆地，例如板足鲎（Eurypterus）。
2.剑尾亚纲（Xiphosura） 包括现存的 5 个种。
二、蛛形纲（Arachnida）
　　蛛形纲在节肢动物门中仅次于昆虫纲，大约有 60000 多种，包括常见的 蜘蛛、蝎子、蜱、螨等。蛛形纲也是很古老的一类，最早的化石可追溯到志 留纪。到石炭纪时各种蛛形类均已出现。从化石的研究知道，早期的蛛形纲 动物是水生的，志留纪发现的蝎化石就是在水中生活。陆生种类出现在泥盆 纪，现存的蛛形类除了少数为次生性水生生活外均为陆生。蛛形纲与肢口纲 还保持着许多相似之处，例如身体也分为头胸部与腹部，没有触角，头胸部 也具有 6 对相同的附肢，在原始的种类中身体分节明显，甚至相似于板足鲎， 腹部可分为前腹部与后腹部，但高等的种类体节愈合，前、后腹部亦愈合， 甚至有的种类头胸部与腹部也完全愈合，相应的神经系统也随身体的分节与 愈合情况而变动。但由于蛛形纲已由水中进入陆地生活，结果在形态及生理 上产生了相应地有趣的改变。例如体壁的上表皮中出现了蜡质层以防体内水 分的蒸发。出现了两套呼吸系统及排泄系统，即水生肢口类所具有的书鳃在 蛛形纲内陷后变成了书肺，同时还出现了陆生节肢动物所特有的气管。排泄 器官既有肢口纲一样的基节腺，又有陆生种类所特有的马氏管。另外还出现 了一些陆生的防卫及攻击器官，如毒腺及丝腺。生殖系统中也出现了适应陆 地生活的交配器官及精子传递的结构。
多数学者认为蛛形纲可分为 10 个目，即： 蝎目（Scorpiones）约 800 种 拟蝎目（Pseudoscorpiones）约 2000 种 避日目（Solifugae）约 800 种

鞭蝎目（Palpigradi）约 50 种
尾蝎目（Uropygi）约 80 种无鞭目（Amblypygi）约 60 种 蜘蛛目（Araneae）约 32000 种
节腹目（Ricinulei） 45 种 盲蛛目（Opiliones）约 3200 种 蜱螨目（Acarina）约 25000 种
1.蝎目 蝎目是节肢动物中最古老的陆生种类。从志留纪到泥盆纪发现的蝎子都
具有鳃，说明它们是水生的。到石炭纪才出现陆生的蝎类。现存种类主要分 布在热带及亚热带地区，多在干燥的环境营隐居夜行生活。
　　石炭纪发现的蝎化石体长可达 86cm，但现存蝎类体长仅在 1—18cm 之 间，多数为 3—9cm。身体可分为近方形的头胸部及细长分节的腹部（图 11-
14）。头胸部背面有一坚硬的背甲，背甲中线两侧有一对中眼，为极简单的 复眼。前侧缘有 2—5 对侧眼，均为单眼。腹面中央为一胸腹板，周围被附肢 的基节围绕构成头胸部腹面。螯肢较小，突出于背甲的前端，末端钳状。脚 须很大，末端为钳状，用以捕食。我国常见的钳蝎（Buthus），因钳发达而 得名。四对步足，细长，均 7 节，即基节（coxa）、转节（tro-chanter）、 腿节（femur）、膝节（patella）、胫节（tibia）、后跗节（metatarsus）， 和跗节（tarsus），跗节末端具有 2 对爪。
蝎子的腹部较原始，它包括 7 个体节组成的与头胸部等宽的前腹部和 5
个体节组成的细长如尾的后腹部。后腹部的末端有一尾刺（stinger），尾刺 基部呈球形，端部尖针状，尾刺内有一对卵圆形毒腺，以共同的管开孔在尾 刺的近末端。毒腺中的液体常是有毒的，有的甚至是剧毒的，6—7 分钟后即 可致人、畜死亡。其毒液与眼镜蛇的毒液一样，也是一种神经毒液，可很快 麻痺呼吸肌及心肌而致死。腹部跗肢多退化，或仅留有遗迹。其第一对腹部 附肢左右愈合成生殖板，盖在生殖孔之上。第二对附肢特化成栉状器（pe- ctine），沿其板轴有一列梳状齿，是蝎类所特有的。第 3—6 节腹面两侧各 有一对书肺的开孔。
蝎类为肉食性，以各种小型无脊椎动物为食。呼吸器官仅有书肺。排泄
器官有一对基节腺，开口在第三对步足的基节上。神经系统头胸部的神经节 愈合，腹部未愈合而有 7 个独立的神经节（图 11-15）。感官包括眼、感觉 毛及栉状器，在栉齿的两侧分布有感觉细胞。
蝎子的雌雄个体在外形上不易区别，雄性生殖板上常有一小钩。生殖时
有交配行为，雌雄面对面的相互抱在一起，高举腹部，前后走动（图 11-16）。 这样持续数小时，然后雄性产出精荚到地面，雌性再压挤精荚使之释放出精 子团进入雌体，完成交配。卵在生殖管中发育。其卵为端黄卵，不完全卵裂。 一种产于亚洲的链蝎（Hormurus）为少黄卵，行完全卵裂。卵的发育由母体 的卵巢囊提供营养，属胎生，或卵胎生。经数月的发育后，幼体由母体内出 来后立刻爬到母体背上，经一周左右，蜕皮一次后离开母体营独立生活，一 年后成熟。
2.拟蝎目 拟蝎目的命名来自它与蝎目的相似性，但它没有后腹部及尾刺（图 11-
17）。拟蝎类均为小型动物，一般在 4—8mm 之间，生活在腐烂叶下、土壤、 树皮下及动物的巢穴等荫蔽处，个别的属生活在海洋的藻类上。大约有 2000

种。
　　头胸部由 6 节愈合形成，如螯蝎（Chelifer）。背面有背甲，其前侧缘 或有 1—2 对眼，或眼缺乏。腹面被附肢的基节所占据。螯肢由 2 节组成钳状， 其端节可动，末端有一群丝腺的开口，腺体位于头胸部。螯肢的内表面具一 列梳状锯突（serrula），用以取食后清洁口腔。脚须强大与蝎相似，末端钳 状，有毒腺开口。四对步足相似，末端具 2 爪，爪间有一粘附垫 （adhesive
pad）。
　　拟蝎亦为捕食性。以气管进行呼吸。基节腺为排泄器官。心脏有 2—3 对心孔。神经系统集中在头胸部。生殖腺单个，雌性以丝腺做成卵囊，在其 中产卵，并携带在雌体生殖孔处。初孵化出的幼体已进入三龄，越冬时也织 丝襄包围身体，一年成熟，寿命 2—5 年。
3.避日目 避日目主要生活在热带及亚热带的沙漠地区，多隐藏在石下或穴道内，
昼伏夜出。体长 1—7cm，头胸部 6 节，背甲可分为前后两部分，以关节相连
（图 11-18A）。前甲大，有一对眼（图 11-18B）；后甲小，无眼。螯肢强大， 向前伸出，呈钳状。脚须呈腿状，用以捕食。第一对步足较小，用作触觉器。 腹部由 10—11 节组成，分节明显。
具发达的气管。气孔三对，开口在第 2—3 附肢基节及腹部第 3、4 体节。
具一对基节腺及一对马氏管。心脏有 8 对心孔，头胸部与腹部各形成神经团。 交配受精，雌性产卵 50—200 粒， 并守护卵直到孵化。例如蛛毛蝎
（Galeodes）。
4.鞭蝎目
　　鞭蝎目为小型种类，体长不超过 3mm，分布在热带及亚热带，生活在土 壤、石下或洞穴内，仅一个科。
头胸部背甲可分为前、中、后三块，无眼。螯肢三节向前伸出，脚须无
分化，用作步足。而第一步足用作触觉，其余三对为步足（图 11-19）。腹
部 11 节，最后 3 节很小，其末端有一分节的长鞭，其两侧有刚毛。一般无肺 书。有一对基节腺。神经成团位于腹部第二节。产卵及生活习性很少了解。 例如鞭蝎（Koenenia）。
5.尾鞭目
　　尾鞭目也是一类分布在热带及亚热带的小型动物，体长 2—65mm，生活 在石下、落叶丛中，喜潮湿，昼伏夜出。
单个背甲，前端有一对中眼，或有三对侧眼。螯肢 2 节，末端钩状。脚
须粗短强大，末端呈钳状。第一对步足细长，触角状（图 11-20），行动缓 慢。腹部 12 节，末端具肛门及一细长分节的尾鞭。肛门两侧有肛腺开口，能 分泌醋酸及己酸，用以防卫及捕杀。第二、三腹节各有一对书肺。具基节腺 及马氏管。胸、腹部各有一神经团。求偶行为复杂。雌性产卵 7—35 粒，有 携卵习性。例如鞭肛蝎（Mastigoproctus）。
6.无鞭目
　　无鞭目的分布、生活环境均与尾鞭目相似。体长 4—45mm，背甲上有一 对中眼和三对侧眼。形态与尾鞭目也相似，但缺乏尾鞭。脚须强大。第一步 足触角状，其他步足更细长。第二、三腹节各有一对书肺。雄性有求偶行为， 雌性亦有携卵习性。幼体蜕皮后离开母体，如 Charinus。
7.蜘蛛目

　　蜘蛛目是蛛形纲中最大的一个目，种类多，分布广，但多为陆生。除原 始种类外，体表分节不明显，腹部愈合成一整体，以一细柄（pedicel）与头 胸部相连。
（1）外部形态
　　蛛形纲动物中小的种类体长不到 1mm，大的种类仅腹部就可达 9cm。身体 分为头胸部与腹部（图 11-21A），之间有柄相连。头胸部背甲发达，靠前端 有一颈沟（cervical），可将头部与胸部分开。头的前端有眼 2—12 个，一 般为 8 个，多排成二行（图 11-21C），其数目及排列是分类的重要依据之一。 腹面具有胸腹板（sternum）（图 11-21B），腹板之前有一唇瓣（labium）， 腹板周围围以附肢基节。螯肢较小，末端不呈钳状，螯肢基节有一中沟，其 两侧有齿，基节端部有爪，不用时爪折回于沟中如折刀状。基节端部内有毒 腺及毒腺的开孔。脚须足状，除去后附节由 6 节组成。雄性脚须最后一节膨 大，凹成穴状，内有盘曲的管，是其交配器官（图 11-21D）。其余附肢为步
足，细长，7 节，端部具爪，爪的数目及形态为分类依据之一。 腹部多呈球形，不分节，背、腹面常有斑纹及凹点，凹点是内部肌肉附
着处。腹面前端有一横行沟，生殖孔位于此沟中央。雌性个体还有生殖板盖 在生殖孔上，书肺孔开口在生殖孔两侧。腹面后端中线处有一小的气管孔， 其后为其纺绩器。纺绩器是附肢的变形，原始的种类有 4 对，排列稀松，多 数种类为三对，排列集中（图 11-22A）。一般中间一对较小，仅一节，前后 纺绩突为 2 节，其顶面都有膜状纺区。纺区上有不同形状的纺管，分别与体 内的丝腺相连（图 11-22B）。腹部末端为肛门的开口。（2）内部结构与生
理
　　1）织网习性与丝腺：蜘蛛抽丝结网的习性是众所周知的，但并非所有的 蜘蛛均能结网，虽然它们都有纺绩器。例如一些游猎生活的蜘蛛，能抽出很 长的拖丝（dragline）用以逃跑、迁移，也能抽丝标记路线和方向。雄性的 交配前织成精网，雌性的做成卵囊等，但并不结网。另一类为结网蛛，它们 织成精美的蛛网用以栖息及捕食。蛛丝从来源及功能都不同于某些昆虫所吐 的丝。例如家蚕的丝是来自头胸部由唾液腺转变成的丝腺，并由口部下唇处 吐出，家蚕幼虫吐丝结茧，用以保护并蜕皮化蛹。而蜘蛛的丝是由腹部基节 腺转变成丝腺，由身体后端的纺绩器抽出，抽出的丝具防卫、攻击及运动等 多种功能。
蜘蛛丝腺的数量、形状、位置等因种而异，但一般地说，游猎蛛丝腺较
简单，结网蛛较发达。就形态来说，至少有 8 种不同的腺体，但多以物理性 状来划分，它们是：
　　i）壶形腺（ampullate gland）：存在于所有蜘蛛中，通常为 4 个大的 腺体（最多可达 12 个），开口在前、中纺绩器，主要产生拖丝及框线（图
11-23B）。
　　ii）葡萄状腺（aciniform gland）：存在于所有蜘蛛中，分为 4 丛，每 丛有不同数目的腺体，通向中、后纺绩器，产生的丝用于束缚捕获物，以及 做成辅助的框线（图 11-23A）。
　　iii）梨形腺（pyriform gland）：也存在于所有蜘蛛中，分为两丛，每 丛多时可达 100 个以上的腺体，通入前纺绩器，产生的丝用作附着盘及拖线 框线等（图 11-23D）。
iv）管状腺（cylindricalgland）：存在于大多数种类中，呈管状，6