个或更多，开口在后纺绩器，雄性常缺乏，产生的丝用作卵囊（图 11-23C）。
　　v）集合腺（aggregate gland）：存在于部分种类中，呈不规则的分支 状，6 个，开口在后纺器，产生粘液滴，以增加粘丝的粘性（图 11-23E）。 vi）叶状腺（lobed gland）：仅存在于球腹蛛科（Ther-idiidae）中，
呈不规则的叶状，开口在后纺绩器，来自葡萄腺扩大而成，产生束缚丝。
　　vii）筛状腺（cribellar gland）：仅存在于筛蛛类中，即这类蜘蛛纺 绩器前端有一板状筛器，腺体开口在筛孔上，产生的丝做成筛带的纬线。
　　viii）上雄腺（epiandrous gland）：仅存在于某些雄蛛中，位于生殖 沟内为小的上皮腺，开口在生殖沟前，产生的丝做成精网或其一部分。
　　不同的蜘蛛具有不同种类的腺体，例如圆蛛（Aranea）至少有以上前五 种腺体。
　　各种腺体抽出的丝线在性质及功能上也不完全相同。以圆蛛为例，在功 能上可分为牵引丝（guy）（图 11-24A）、框丝（fra-me）、弦丝（chord）、 放射丝（radius）及螺旋丝（spiral），其中只有螺旋丝为粘性丝（viscid silk），因为在丝线的外表分布有大量的粘液滴，使之成为念球状（图 11-
24B），其他的丝均为非粘性丝（nonviscid silk），总称框架丝。 粘性丝与非粘性丝在腺体内均为一种液体状的骨蛋白 （ scl-
eroprotein），它们以液体状抽出后变成凝固的蛛丝，过去认为是其遇空气
凝结的结果，现在证明是由于机械作用，即当蛛丝抽出时使分子拉长并平行 排列而变硬。实验表明抽丝越快，丝纤维的分子方向越一致，强度也越大。 在强度上非粘性丝大于粘性丝。有实验证明 0.01cm 直径的蛛丝须用 80g 的物 体猛击才能将其弄断，所以它比相同直径的钢丝具有更大的强度。在弹性上 粘性丝大于非粘性丝，前者可拉长原长度的三倍才发生断裂，而后者仅有原 长度的 1.25 倍。因此用粘性丝组成的螺旋丝具有更大的承受力，适合于动力 物体，例如落网后挣扎的昆虫。粘性丝抽出之后在一段时间内保持着粘着力， 使捕网的昆虫很难逃脱。蛛网各部分的承受力也不相同，牵引丝承受力最大， 框丝次之，经丝再次之。因为在织网时牵丝一般为 8—10 股丝，框丝有 6—8 股，经丝仅 2 股。所以，蜘蛛织网时很好的利用了力学的原理。
蛛网的形态有多种，例如筒形、漏斗形、无定形，圆墓性、圆网性等，
因不同类别而不同（图 11-25）。网的建造依赖于种及其生理特征，例如体 重、腿的长度、丝腺类型以及本能等。以圆网为例，其建造过程是：蜘蛛选 择好适当的结网位置后先放出长丝，随气流摆动，当游离端与另外物体接触 并粘着后，则搭成一水平丝桥（图 11-26），蜘蛛在此丝桥上往返数次，再 抽丝加固并拉紧。蜘蛛随后由丝桥上带着拖丝落下形成 T 形状丝，再沿 T 形 做成 Y 形或矩形框架，由框架中心织成放射的经丝，然后由经丝的交叉点即 网的中心处开始向网的边缘粗略地织出临时的螺旋丝，再以螺旋丝为支架及 指导，由外周开始向中心织出具粘性的永久的螺旋丝。边织边用足测量，边 拆除临时的螺旋丝，最后形成精致的蛛网。网的大小随蛛蛛的大小及年龄而 改变，网眼的大小则与食物的大小相关。网织成后至少是螺旋丝要周期性地 更换，甚至每日更换。更换时将原来的丝吃掉，再抽出新丝。
　　2）取食与消化：蛛形纲动物均为捕食性动物，以各种生活的昆虫或其他 无脊椎动物为食。在游猎型蜘蛛如狼蛛、跳蛛类一般有强大的附肢及发达的 眼，通过视觉或触觉发现食物后，立刻放出拖丝粘着在地面，然后对准食物 猛捕过去。一些八纺蛛类可做成管状穴，并有盖门关封管口，管口处伸出放
　　
射丝，可以测知食物的出现，并由管口迅速出来捕食。结网的蜘蛛是用蛛网 协助捕食，它们的附肢较细弱，眼也不够发达，但有敏锐的触觉，通过网丝 的微弱震动而得知落网昆虫的大小及位置，然后用丝捆束落网昆虫使其失去 运动能力，再用螯肢的毒腺刺伤捕获物。其毒液也是一种神经毒剂，南美的 一些蜘蛛如隐居的斜蛛（Loxos-celes）毒液中有溶血毒素，可以引起局部组 织的坏死或溃疡，对人也能引起剧烈疼痛。
　　蜘蛛类均以液体方式进食，捕到食物后先由中肠分泌消化酶注入昆虫体 内，进行一定程度的体外消化，然后再吸食其汁液。蜘蛛的口位于螯肢之后、 脚须之间，口后为肌肉发达的咽，再后为食道（图 11-27）。食道在有的种 膨大形成吸吮胃（suckingstomach），其四周有发达的肌束牵引，连到背甲 或腹甲上，肌肉的收缩使咽及吸吮胃有很大的抽吸食物的能力。吸吮胃后为 中肠，中肠有成对的分支伸入到头胸部及附肢内，中肠周围还有发达的消化 腺，具有肝脏的机能。中肠末端膨大成一粪袋（cloacalchamber），用以聚 集废物，其后为很短的后肠，经肛门开口在身体后端。
　　蜘蛛有很强的耐饥力，特别是结网蛛，这与其被动的坐网待食习性相关， 一次获食后体重可增加一倍。一种狼蛛（Lycosa）在 305 天生活期内可以忍
耐 208 天的饥饿，其代谢率降低 30％—40％。
　　3）呼吸：蜘蛛类以书肺呼吸，或以气管呼吸，或两者兼有。原始的猛蛛 类仅有 2 对书肺，分别位于腹部第二、三体节。但大多数种类仅有一对书肺， 而后一对改变成气管。其书肺可能是由肢口类的书鳃随蜘蛛由水生到陆生而 形成的，因为两者结构相似，只是书肺是由体壁内陷成一袋状，袋内空间为 气室（atrium），气室有裂缝状的书肺孔开口腹部（图 11-28），袋内体壁 折叠成许多薄片如书页状，叶片内有血管流过，气体通过扩散作用在薄片处 进行交换，气室背面有肌肉，收缩时可以扩大气室及张开书肺孔，使气体由 外界进入。
蜘蛛类有的兼用气管呼吸，其结构与昆虫的气管相似，在体外也有一对
或合并成一个气孔。原始的种类由气孔进入后为一小的气室，气室内有气管， 气管的长短及分支与否因种而异。小型的蜘蛛前一对书肺也转变成气管，完 全用气管呼吸，以减少书肺宽大的表面积所引起的水分丢失。
4）循环：具较发达的心脏，位于腹部前端、消化道背面的围心窦中。心
脏的发达程度与心孔的对数与呼吸器官密切相关。原始的具 2 对书肺、没有 气管的种类，心脏较长，具 5 对心孔，血管发达。而只有一对书肺、一对气 管的种类，心孔减少到 3 对，血管也较发达，由心脏向前、后发出动脉，同 时也分出 3 对腹动脉（如圆蛛）、最后形成腹血窦沐浴着书肺。血液由腹血 窦经一或几对腹静脉再流回围心窦，经心孔回心室。完全用气管呼吸的种类， 其心孔减少到 2 对，血管也大大地减少。蜘蛛的血液中也含有血青素。心脏 也有博动功能，活动或蜕皮时的血压是静止时的一倍。
5）排泄：蜘蛛的排泄器官有两种，即基节腺（coxal gland）与马氏管
（Malpighian tubules）。不同种类的蜘蛛或有其中的一种，或两种兼有。 基节腺来自体腔囊，后端有一长管，原始的种类具有两对，开口于第一、三 体节。大多数种类仅有一对基节腺，其主要的排泄机能由马氏管担任。马氏 管是位于中、后肠交界处由内胚层形成的一对或二对单细胞长管，向前延伸 常与消化盲囊接触，以收集其中的代谢产物，经肠道送入粪袋，再由肛门排 出体外。此外，血腔内还有成堆的噬细胞，也称为肾细胞（nephro-cytes），

它们也能收集代谢产物，主要是鸟嘌呤。一些种类体壁的某些细胞也能收集 鸟嘌呤，并形成白色结晶，致使体表呈现出白色斑纹。
　　6）神经与感官：蛛形纲动物中除了蝎目还保留分节的神经节之外，蜘蛛 目及其他各目的神经系统已不同程度地集中。蜘蛛目集中成一团围在食道四 周，背面部分为其前脑与后脑（图 11-29），分别发出神经到眼及螯肢，腹 面部分为胸腹部的神经节前移并与食道下神经节愈合形成，由它发出神经支 配步足及腹部。
　　蜘蛛类有三种感觉器官，即：①感觉毛，分布于体表，其基部有感觉神 经的突起，对气流的微弱震动都很敏感。②感觉裂缝，是出现在表皮上的缝 状穴，穴上盖有一层薄膜，膜与穴下感觉细胞的突起相连，它对体壁外骨骼 张力的改变及声响震动敏感。这两种感受器独立的或成群的分布于全身，特 别是附肢处，对蜘蛛、特别是结网蛛极为重要，通过这些感受器可以测出蛛 网传递的振动，从而能判断出捕获物的方向、大小与距离等。③眼。蜘蛛的 眼不同于一般的复眼，因为其视觉细胞数目太少，以致不能成像。眼的角膜 与晶体联合，并与周围的体壁角质层相连（图 11-30）。晶体下为形成晶体 的角膜形成细胞（corneagenouscells），再下为视网膜层。视网膜细胞的排 列是有方向性的，如果它的细胞体向着光源则称为直接眼（directeye）（图
11-30A）；如果它的细胞体向着网膜后膜（postretinalmembrane），此膜仅
作为一种反射器，称为非直接眼（indirecteye）（图 11-30B）。蜘蛛的 8 个眼中，二个前中眼为直接眼，其余为非直接眼。一般游猎蛛的视觉细胞数 目大于结网蛛，视觉力也较强。
7）生殖与发育：蜘蛛均为雌雄异体，而且异形。大多数游猎蛛雌雄大小
相似，但雄性体色斑纹明显，足更细长。结网蛛常常雄性个体只有雌性个体 大小的 1/4，甚至体积相差 20 倍。雄性脚须变成交配器官，长有更多的毛及 装饰物等。
雌、雄性生殖系统均位于腹部腹面两侧。雌性的包括两个长管状卵巢，
一对输卵管，一个子宫及一个阴道，以一雌性生殖孔开口在腹部前端生殖板 之前（图 11-31A），还有 2 个与阴道有管相连的受精囊，用以贮存交配后的 精子。受精囊单独开孔在生殖孔之两侧。卵细胞来自卵巢上皮，成熟后成葡 萄状堆集，然后经输卵管到子宫，在此与精细胞相遇受精，经阴道排出体外。 雄性生殖系统包括一对管状精巢及一对输精管及一共同的贮精囊，以雄 性生殖孔开口在生殖沟中（图 11-31B），一般无生殖厣板。其交配器官脚须 与生殖系统不相连，但在脚须的跗节中有一精液贮存器（图 11-31C）。贮精 器的末端为一囊，经不同长度并盘曲的管，最后以针状射精管伸向跗节之外。 蜘蛛具有求偶及交配行为。当雄性成熟后，它首先将精液送入交配器， 其过程是先织一小网或一小的丝薄片，由生殖孔将精液洒在小网上，这一过 程约需 3—4 小时。然后由脚须贮精器的射精管将精液吸入其囊中，将两个贮 精器吸满之后弃网而去，这一过程约需 1—1.5 小时。这时雄蛛开始寻找雌 蛛。游猎蛛眼发达，可靠视觉寻找雌性。同时自身常装饰有各种毛及明亮的 颜色，以易于被异性发现，例如跳蛛类。结网蛛类视觉不发达，主要靠体表 的感觉毛或通过拖线感知是不是同种雌性成熟个体。此外，雌性个体也常常 靠释放化学引诱物质来吸引雄性。雄蛛发现成熟的雌蛛之后，雄性即开始准 备交配。交配过程中雄蛛必须异常小心谨慎，否则即有被雌蛛捕食的危险。 所以，交配前首先使异性相互识别是特别重要的。交配前的行为也是异常复

杂的，例如某些游猎蛛交配前雄性常围绕雌蛛舞蹈（图 11-32），即用前足 上、下剧烈运动，然后用前肢触动雌体，直到雌性产生反应。结网蛛类的雄 性扯动雌蛛的网线，用特有的次数、频率及强度，以产生被雌蛛感知的振动。 同时雄蛛附着在一安全线上，以便进入雌蛛网后随时可以逃脱。为了安全， 有的雄性先将雌蛛捆绑起来，然后再行交配，例如花蟹蛛（Xysticus cristatus）便有这种习性。又如平腹蛛科的掠蛛（Drassodes）在雌蛛还未 完全成熟时，雄蛛先用丝将其包围起来，当雌蛛在丝网内完成最后一次蜕皮， 新表皮尚未完全变硬之前则与之交配。还有的如猛蛛（Pisaura）在交配之前 雄性先用丝将缠绕捕获的食物馈赠雌蛛以作进见礼，待雌蛛取食后再行婚 配。雄蛛用脚须敲击雌蛛腹部，争得其同意之后，雌蛛昂头抬腹，雄蛛则迅 速伸出脚须插入雌蛛的受精囊孔中，排出其贮精器中的精液。1—2 分钟后交 换另一个脚须及受精囊，如此交换多次，待雄性送完精液后完成交配并立刻 逃跑，否则将被雌性吞食。蜘蛛一生交配一次或数次，因种而异。有的种甚 至将射精管留在雌体内，或形成一塞状物堵住受精囊孔，以防雌蛛再度交配。 交配之后雌蛛很快产卵。产卵时雌蛛先织一与腹部大小相似的网片，其 网丝来自管状腺，无粘性，亦无弹性，然后产卵于网片上。卵的数目由数粒
到 3000 粒不等，因种及卵粒大小而异。产完后在卵上另织一网片，并用丝封 闭边缘，外面再胡乱地围些丝线做成球形的卵袋。一个雌蛛仅做一个卵袋， 也有的种做数个卵袋。卵袋或携带在母体纺绩突上（如狼蛛），或隐藏在穴 内（如管居的蜘蛛），或挂在母蜘蛛网上（如圆网蛛）。母蛛产卵后或立即 死亡，或待幼虫独立生活后死去。
春、夏季节幼蛛由卵袋中孵化。一般孵化后仍在卵袋中生活 1—2 周，待
第一次蜕皮之后，幼虫一个个由卵袋爬出，并爬到共同的草丛上，各自带有 丝线、形成一气球状，然后靠风力将它们吹散，开始各自的独立生活。狼蛛 由于母蛛携带卵袋，孵出的幼蛛全部爬到母体腹部背面，这时母蛛背面长出 长刺以供幼蛛附着，生活一段时间之后幼蛛才离开母体，这种习性相似于蝎 类。幼蛛的龄期因种不同，一些大型的蜘蛛蜕皮十几次之后才达到性成熟， 小型的仅蜕皮数次。温带地区的蜘蛛多以幼蛛越冬，其他地区多以卵或成虫 越冬。成虫寿命一般 1—2 年，穴居的可生存数年，大型的猎蛛最长可达 25 年。雄性寿命一般比雌性略短。
蜘蛛也具有一定的自切（autotomy）能力与再生能力，被捕时常断裂附
肢以求生存，断裂部位多发生在基节与转节之间或跗节与后跗节之间。若在 幼虫期附肢断裂尚可再生，新生的附肢短小，随蜕皮长大，4—5 次蜕皮后可 达正常大小。成虫期丢失的附肢不能再生。蜘蛛体壁破裂后，可用丝腺堵住 伤口以防大量失血。
（3）蜘蛛目的简要分类 蜘蛛的分类尚有不同意见，但一般认为分两个亚目，60 多科，现就部分
重要的科简介如下：
　　1）中突蛛亚目（Mesothelae）：最原始的蜘蛛，腹部仍保留有分节的背 板，二对书肺，7—8 个纺绩器，第一对纺绩器接近后书肺，例如七纺器蛛
（Heptathela）（图 11-33），其第七个纺绩器与最后一对愈合，故外表仍
见 6 个纺绩器。
　　2）背突蛛亚目（Opisthothelae）：腹部已完全愈合不见分节，也无分 节背板，6 个或少于 6 个纺绩器，现存蜘蛛主要属于这一亚目。
　　
　　i）栉蛛科（Ctenizidae）：也叫陷门蛛（trap-doorspiders），在地下 穴居，做管状穴，穴道内壁有丝围绕，穴口有活门盖，由丝与粘土做成，穴 隐藏在草丛间，螯肢适于挖掘（图 11-34），例如 Bothriocyrtum。
　　ii）■蛛科（Uloboridae）：在纺绩器前有一筛状板（图 11-35），板 上有无数小孔，由此孔也可以抽出丝腺，故属于筛蛛类。后腿后跗节上有一 列长毛组成栉器，可以梳理筛器抽出的丝使之成带状，也叫羽足蛛，前足有 羽状毛，故名，例如■蛛（Uloborus）。
　　iii）幽灵蛛科（Pholcidae）：体型较小，具细而长的步足，相似于盲 蛛，生活于隐蔽处，结一小的疏松的不规则网（图 11-25），或片状网，雄 性常生活在雌性网中。一些种生活在室内，结一网状网（图 11-25），受到 刺激时会在网上猛烈地运动，例如幽灵蛛（Pholcus）。
　　iv）球腹蛛科（Theridiidae）：小型蜘蛛，结一不规则的网（图 11-25）， 常隐藏在植物间，或室内黑暗处，昼伏夜出。第 4 对足的跗节有一列齿状刺， 用以梳理丝带以缠绕捕获物，故又称梳腿蛛（comb-footed spiders），包括 著名的黑寡妇（Latrod-ectus），其螯肢的毒腺具有很强的神经毒素，被螫 的人、畜引起剧烈的疼痛，并伴随有神经毒素的症状出现。此外，还包括普 通的家蛛（Achaearanea）。
v）华盖蛛科（Linyphiidae）：小型至微型蜘蛛，较大的个体在植物间、
较小的个体在土表碎片中结一皿状或片状网（图 11-25），故名皿蛛
（sheetspiders）。螯肢强大具齿，例如皿蛛（Linyphia）。
　　vi）圆蛛科（Araneidae）：本科成员均结一几何形圆网，低等的种类多 呈圆墓形如 Allepeira（图 11-25），其蛛网均为非粘性线，网的四周有许多 障碍线。络新妇蛛（Nephila）除具有粘性螺旋线外，仍有障碍线。圆蛛
（Aranea）则为典型的圆形网，具粘性螺旋线，没有障碍线。网或垂直，或
水平。许多种身体具美丽的颜色。
　　vii）漏斗网蛛科（Agelenidae）：因结漏斗形网而得名。体中型，网上 端为平面，中央向下形成一漏斗形隐蔽处，多建在草丛中或石块下，均无粘 性丝，属游猎蛛类，例如漏斗网蛛 Agelenopsis（图 11-36），Agelena 等， 也称草蜘蛛（grassspi-ders）。
viii）狼蛛科（Lycosidae）：属游猎蛛，一般不结网，小型到大型，身
体强壮。眼靠近，4 个眼小，排成一横排，4 个眼较大，排成 2 行。视觉发达， 夜出。体表多毛。卵囊很大，携带在纺绩器上（图 11-37），孵化的幼蛛在 母蛛背面生活一段时间，蜕皮后离开母体，生活在各种陆地环境，如狼蛛
（Lycosa）。
　　ix）猛蛛科（Pisauridae）：也称鱼蛛（fisher spiders），不结网， 追猎食物，主要生活在岸边，以水生昆虫为食。一些种可潜水生活。形态相 似于狼蛛，但腿更细长，例如猛蛛（Pisaura）。
　　x）蟹蛛科（Thomisidae）：身体宽扁，足向两侧延伸，形态似蟹，故名。 为疾走蛛，不结网，在植物丛中或地面坐待捕食，也有携卵习性，如蟹蛛
（Thomisus）。
　　xi）跳蛛科（Salticidae）：身体强壮，善跳，而得名。不织网，前端 二个中眼巨大，为蜘蛛中视力最好的。跗节具 2 个爪，颜色明亮，如跳蛛
（Salticid）（图 11-38）。
8.节腹目

　　为分布在非洲的一种蜘蛛，体长 4—10mm，形态相似于蜱（ticks）。头 胸部背甲分为两块（图 11-39），其前部较小，似帽状，可上、下移动，下 降时盖住口与螯肢。后部较大，无眼，螯肢与脚须均有钳。雄性第三对足改 变成交配器，腹部体节愈合。气孔一对，开口在第三对步足基部，无书肺， 基节腺及马氏管各一对。生殖孔开口在第 1—2 腹节间，生殖习性很少了解， 发育中有一六足幼虫期，相似于蜱螨，如节腹蛛（Ricinoi-des）。
9.盲蛛目 分布在热带及温带的潮湿环境中，腐殖土、树干、洞穴中常可看到。体
长一般 5—10mm，热带的可达 20mm，包括腿可达 160mm。头胸部与腹部相连， 之间没有横沟相区分（图 11-40）。头胸部有背甲，中央有一突起的节结， 其顶端长有一对眼。背甲的前侧缘有驱拒腺（repugnatorial gland）的开口， 分泌物中含有苯醌及酚，具强烈的酸味，用以防卫。螯肢细小，三节，末端 有钳。脚须腿状，步足极端细长，这是本目的重要特征。第二步足特长，有 感觉功能。足能自切。
　　腹部 10 节，第 1—2 腹节腹板愈合成厴板，盖在生殖孔上。一对气孔开 口在第二腹板上，完全用气管呼吸。一对基节腺开口在第 3—4 足的基节之 间。雌性个体有一长的产卵管，产卵时伸出，不用时可缩回腹部体内的鞘中。 雄性的具有很长的阴茎，交配时直接插入雌性生殖孔。没有明显的求偶行为。 产卵于土壤或腐植质中，每次数百粒，以卵或成虫越冬。盲蛛类食性很广， 除捕食种类外，还有腐食的或吸食汁液的。成虫寿命一般一年。例如长踦盲 蛛（Phalangium）。
10.蜱螨目
　　本目包括蜱类（ticks）与螨类（mites），分布极为广泛，种内个体数 也极多。自由生活的种类多在土壤、落叶层、朽木等处，少数种类为水生。 一些种类在动物及人的体表及体内寄生，并成为病菌的携带者。相当多的种 类在农作物、水果、蔬菜等植物上寄生，造成严重的危害。由于它们的经济 重要性，人们将其独立成螨类学（Acarology）加以研究。已报导的有 25000 种，但实际数目远远超过此数。
蜱类是这一目中的大型种类，最大的个体可达 3cm，大多数螨类只有
1mm，或小于 1mm。最主要的特征是头胸部与腹部愈合，体节消失，身体背面 有单个的背甲（图 11-41）。前端体壁与附肢向前突出形成假头（capitulum）， 即体壁背面向前突出形成头盖（rostrum）（图 11-41C），腹面脚须基节前 伸与顶部的上唇共同构成管状的口锥（buccal cone），用以刺吸取食，有的 种口锥还有伸缩。螯肢附着在口锥之上，末端具钳。某些螨螯肢变成针状， 以利于刺吸；蜱类的螯肢钳上具有齿，以利于附着在寄主皮肤上。脚须腿状，
4 对步足均 6 节，末端一对爪。除去假头，身体呈卵圆形或球形。腹面有腹 板，其形状、数目因种而异。生殖孔一般位于第 3—4 步足之间。体表有许多 毛，其排列是种的分类特征。
　　蜱螨类用气管呼吸，少数用体表呼吸。排泄器官为基节腺，或马氏管， 或两者兼用。仅有血窦或有简单的心室。雄性个体有一对精巢、一对输精管 及一个阴茎，雌性个体仅有单个卵巢、输卵管及受精囊。卵生或卵胎生，孵 化后为一六足若虫，取食蜕皮后变成八足若虫，再经取食及数次蜕皮（多数 三次）后形成成虫。
蜱类身体背部有发达的背甲，通过口锥吸食爬行类、鸟类及哺乳类动物

的血液，例如牛蜱（Boophilus），革蜱（Dermacentor），其唾液中含有抗 凝血物质。雌性每次吸血后体积可增大数倍，吸血后由寄主体表脱离，在草 地上蜕皮及生活。若虫可长时间不取食（一年或更多）而不致死亡。若不取 食，则不进行下次蜕皮。通过吸血，对人可传播出血热，对家畜可传播血孢 子虫等多种疾病。
　　螨类身体柔软，生活环境极为广泛，约有 20000 多种，许多种为农作物 害虫。如棉红蜘蛛（Tetranychus bimaculatus），以口锥吸吮棉株汁液，使 棉株落叶、落铃以致枯红而死，一年可发生十几代，对棉花生产造成极大危 害。此外，螨的寄生对果树及粮食贮存等都带来严重的经济损失。又如人疥 螨（Sarcoptes scabtes）寄生于人手、脚指缝及腋下等皮肤中，在皮下挖成 隧道，并在其中产卵，直深入真皮层，很难治愈。
三、海蜘蛛纲（Pantopoda）
　　海蜘蛛纲也称为坚殖腺纲（Pycnogonida），是一类海产小型动物，由于 形态相似于蜘蛛而得名，大约有 500 种左右，分布在所有的海洋中，但在南、 北极冷水中更普遍。生活在潮间带到几千米的深水，常与苔藓动物、水螅群 体及海绵动物在一起。体长一般在 10mm 之内，深海的可达 60mm。体淡褐色， 具有明显的体节，身体短小，由头及躯干组成（图 11-42）。头部前端向前 伸出一圆柱形的吻，头后为一细窄的颈部，其背面有 4 个眼集合在一起。躯 干部由 4—6 节组成，第一节常与头部合并，每个体节向两侧伸出一突起并与 附肢构成关节。体节的末端常有一短小的腹部，肛门开口在其末端。
头部包括三对附肢，一对螯肢，一对须节及一对携卵肢（ovigerous
legs）。螯肢短小，由 1—3 节组成，与蛛形纲的螯肢同源，附着在吻的两侧， 其最后一节为可动的指，一些种螯肢不发达，甚至消失。须节由 8—10 节组 成，具有许多感觉毛。携卵肢是海蜘蛛特有的，用以清洁体表，雄性个体用 以抱卵，雌性个体常消失。每个躯干体节各有一对附肢，连接到侧突上，由
8 节组成，极为细长，末节具爪，腹部无附肢。
　　大多数海蜘蛛为海底底栖生活，以苔藓、水螅等小型动物为食，或以藻 类及微生物为食。口后为咽、食道及肠，肠在每节形成侧盲囊伸入到足的全 长，再经直肠、肛门开口在体末端。具循环系统，由心室及血窦组成。没有 呼吸及排泄器官。神经系统为链状，眼及感觉毛为其感官。雌雄异体，雄性 个体有发达的携卵肢可区别雌雄。生殖腺 U 形，位于消化道背面，也有分支 进入步足内，生殖孔位于步足基节腹面，数目因种而异。雌性卵成熟后移到 足内。产卵时雄性位于雌性腹面，体外受精。雄性收集产出的卵，并粘成团 附在携卵肢上，由雄性孵化，有幼虫。幼虫头部具三对附肢，经多次蜕皮后 变态成一幼小的成体。

第四节 甲壳亚门（Crustacea）

甲壳类动物由于用鳃呼吸，过去曾与三叶虫纲一起列为有鳃亚门
（Branchiata），后来又被列为有颚亚门（Mandibulata），目前更多的学者 主张应独立成甲壳亚门。
　　甲壳类动物约有 31000 多种，包括我们熟悉的水蚤（鱼虫）、剑水蚤、 丰年虫、对虾、螯虾、龙虾、蟹等。它们在形态结构上表现出多样性，例如 体形大小、体节数目、体躯划分及附肢的分化都有较大的差异。在生活方式
　　
上绝大多数为海洋生活，为海洋浮游动物的重要成员，常被誉为海洋中的昆 虫，少数侵入淡水。它们构成水生食物链中的重要环节。也有极少数进入陆 地生活，但不能脱离潮湿环境。
　　甲壳纲动物都具有两对触角，这一点区别于其他节肢动物（有螯肢亚门 无触角，三叶虫亚门及单肢亚门仅有一对触角，相当于甲壳类的小触角）。 甲壳类动物的附肢基本上都是双肢型，但在不同的体区有不同的形态与机能 的分化，其中至少有三对口后的附肢作为颚。甲壳类动物生活史中由卵孵出 后为无节幼虫（nauplius），它仅有三个体节，三对附肢，相当于成体的前 三对附肢，即两对触角及一对大颚。以后经多次蜕皮不断地在肛门之前增加 体节数，原始的种类体节可多达数十节，高等的种类体节数减少并固定，体 区划分清楚。
　　甲壳亚门分为 8 个纲，为了叙述方便常将小型甲壳动物（前 7 个纲）统 称切甲类 （ Entomostracans ），而将大型的 （软甲纲）称为软甲类
（Malacostracans），这种命名不具分类意义。
一、甲壳亚门的形态与生理
1.外部形态 甲壳动物的形态有着较多的变化，随不同的种类其体节、分区都有很大
的差异。在低等的甲壳类一般体型小，只有几 mm 到 2—3cm，体节数多且不
固定，但分节明显，各节形态相似，体表外骨骼薄而透明。例如丰年虫
（Chirocephalus）（图 11-43A），身体分为头部与躯干部，没有背甲。又 如鲎虫（Apus）（图 11-43B），体节数可多达 50 多节，胸、腹部分界不明 显，有背甲 （ carapace ），其头部体节与胸部体节愈合成头胸部
（cephalothorax）。还有的种类体表完全被石灰质骨板包围，并营固着生活，
例如藤壶（Bal-anus）。低等甲壳类形态的多样性将在各纲中叙述。 高等的甲壳类动物，即软甲纲动物身体的节数固定，分区明显，一般是
由 20—21 节组成。例如虾的头部 5 节，胸部 8 节，腹部 6 节及 1 尾节。部分
胸部体节与头部合并，形成头胸部，之间分界消失。头胸部背面具有一发达 的背甲，也称头胸甲，盖在身体的背部，或向两侧延伸也盖住体侧（图 11-
44）的部分附肢及鳃，因此也称为鳃盖，其下的空腔称鳃腔。头胸甲是由头
及胸部的体褶共同分泌的外骨骼所形成。 甲壳类动物有发达的附肢，除了触角与尾节之外，每个体节都有一对双
肢型附肢。随着不同种及不同的着生部位，附肢有多种形态及功能的分化。
原始的种类附肢数目随体节数也较多，但分化很少，多呈叶片状（fo- liaceous）（图 11-45A），它相似于环节动物的疣足，与体躯无关节而是直 接相连，可分为内叶（内肢）（endopodite）与外叶（外肢）（exopodite）， 基部的突起形成了副叶（epipodite），具鳃的功能。丰年虫、鲎虫都是这种 原始的叶片状附肢。
　　在高等的甲壳类动物附肢随体节数减少而减少，均与躯干部以关节相 连，附肢本身亦分节。与躯干相关节的部分称原肢节（protopodite），由原 肢节再生出内肢与外肢（图 11-45B），虾、蟹腹部的游泳足便是这样。多数 附肢、特别是胸部附肢原肢节可分为两节，与体躯相关节的称为底节
（coxopodite），其下一节为基节（basipodite）（图 11-45C）。由基节再 分出内肢与外肢。内肢可再分成 5 节，由基部到端部依次为座节
（ischiopodite）、长节（meropodite）、腕节（carpopodite），掌节

（propodite）及指节（dactylopodite）。在原肢节上可长出旁枝，称副肢。 在原肢节的内外边缘还可长出突起，称外小叶（exite）及内小叶（endite）， 一些种类外小叶变成了鳃，靠近口部附肢的内小叶变成了颚。如果外肢节减 小或退化，则变成单肢型附肢（图 11-45D）。
　　如以沼虾（Macrobrachium）为例，共有 19 对附肢（图 11-46），它们 的分布是：头部 5 对，其中第一对为小触角（antenn-ules），单肢型，同源 于其他亚门的触角，第二对为大触角（antennae），均具感觉功能。第三对 为大颚（mandibles），其原肢节大而坚硬，内面具齿，用以咀嚼。后二对为 第一及第二小颚（maxillae），呈叶片状，用以把持食物，第二小颚的外肢 扩大形成颚基叶（gnathobasic lobes），用以激动水在鳃腔中的流动。后三 对附肢位于口后。口的前、后有体壁形成的突起，构成上唇（labrum）及下 唇（labium）。胸部 8 对附肢，前三对形成颚足（maxillipeds），双肢型， 具副肢及鳃，用以呼吸、感觉及把持食物。胸部的后 5 对为步行足
（pereiopoda），外肢退化或消失，原肢 2 节，内肢 5 节，末端具螯或爪， 具步行、取食、呼吸及防卫的功能。腹部 6 对附肢，原始的双肢型，原肢节 及内肢节均不分节，用以游泳，称腹足（pleopoda）。雌性的可用以携卵， 雄性的第 1—2 对附肢用以输送精子。第 6 对附肢与尾节合并成尾扇，具舵的 功能。
2.体壁与色素
　　体壁结构与其他节肢动物相似，只是某些甲壳类如虾、蟹的外骨骼有相 当程度的钙化，主要是因为上表皮及外表皮均有相当多钙盐的沉积。另外在 表皮细胞的下面有皮下腺 （ tegumentalgland ） 和 色 素 细 胞
（ehromatophores）。皮下腺是一群具分泌能力的腺细胞，并有长管穿过外
骨骼开口在上表皮的表面，它的功能还不十分清楚。 色素细胞是位于表皮细胞下面的结缔组织中的一些呈放射状分支的细胞
（图 11-46），放射状的突起不能伸缩，但细胞中含有大量的色素颗粒，呈
白、红、黄、蓝、褐、黑等色。根据生理状况的不同，颗粒或分散在整个细 胞（图 11-47A），或集中在细胞中心（图 11-47B）。其中红、黄、蓝色是类 胡萝卜素，来自于食物，在生活状态时，这些色素常与蛋白质呈结合状态而 表现出不同的颜色。当虾、蟹加热煮熟时，体表出现美丽的红色，这是因为 加热使蛋白色沉淀出来而留下红色化合物——虾青素（astaxa-nthin）的缘 故。事实上，一个单个的色素细胞可以包括一种到几种不同颜色的色素，任 何一种色素都可独立移动。多色素的色素细胞仅出现在虾中。
体 色 的 改 变 有 两 种 形 式 。 一 种 是 形 态 变 色
（morphologicalcolorchange），它涉及色素细胞中色素的丢失或形成，或 是由于动物长期在一固定的环境及光照条件下细胞数目的改变而形成。另一 种形式是生理变色（physiological color change）它是指对环境的迅速的 颜色适应，来自于色素细胞中色素颗粒的分散与集中。最普通的生理变色是 体色深浅的改变，这在许多蟹中可以发现。而虾类常有更广泛的颜色变化， 例如一种小长臂虾（Palae-monetes），色素细胞中含有红、黄、蓝三种色素 颗粒，通过其中任一色素颗粒的独立移动使之可以适应任何颜色的背景。许 多虾类都具有这种能力。
　　色素颗粒在色素细胞中的移动受眼柄中分泌的激素（hormo-nes）控制。 例如许多虾的色素细胞含有红、黄、蓝和白色素，移走眼柄，红、黄色素扩
　　
散而使体色变暗。如注射眼柄的激素提取物，则白色素扩散而使体色迅速变 浅。因此，对每种色素可能都存在着一对对抗性的促色素细胞素
（chromatophorotrophins），其中一个处于分散状态，另一个处于集中状态。 体色深浅的改变，取决于一对对抗性促色素细胞素中的哪一个处于扩散状态 以及哪一个处于集中状态。
3.运动 甲壳类动物的运动方式与生活方式密切相关，小型的甲壳类动物保留了
祖先的水底表面悬浮取食的习性，因此它们以某些附肢的打动以推动身体前 进。例如水蚤（Daphnia）、剑水蚤（Cyc-lops）等以第二对触角像桨一样在 水中划动，推动身体呈跳跃式的前进。在水中游泳生活的种类，其游泳肢具 有刚毛繸，以增加抗水表面。大型的游泳生活的甲壳类腹部具有发达的肌肉， 靠肌肉的收缩推动身体前进，例如各种虾。爬行生活的蟹类，虽然某些种还 保留了游泳的能力，但更多的附肢已变得适合于爬行及挖掘。
4.取食与营养 甲壳类动物的食物类型及取食习性也表现出多样性，有植食的、肉食的、
腐食的以及寄生生活的，取食方式及相应的附肢因种而有很大不同。许多小 型的甲壳类动物都是过滤取食，它们以浮游生物或沉渣为食，这种取食方式 可能与运动相关。其头部及躯干前端的附肢布满细微的刚毛，不仅用以激动 水流，同时也作为过滤器以收集水中的食物颗粒。刚毛间空间的大小决定了 食物颗粒的大小。刚毛收集的食物颗粒经附肢腹面的食物沟送入口。大型的 甲壳类多为捕食性取食，前端的步足适合于捕获及撕裂食物，大小颚及颚足 用以咬切及把持食物。大小颚及上、下唇组成口器。十足目的第三对颚足排 列在口外组成门状的保护器。
消化道呈直管状，口位于前端腹面，前肠包括口、食道、膨大的喷门胃
（cardiac stomach）及幽门胃（pyloric stomach）（图 11-48）。在喷门 胃及幽门胃的胃壁上有几丁质硬化形成的嵴及独立的齿，用以研磨食物，并 有肌肉控制胃壁及齿的运动。取食微小食物的种类嵴与齿不发达。幽门胃的 胃壁多褶皱而使胃腔减小，褶皱上生有大量的刚毛而形成过滤系统，使小的 食物颗粒进入消化盲囊，大的颗粒进入中肠。幽门胃后为中肠，中肠的前端 有一对或数对消化盲囊。在十足目一对消化盲囊变成实体的消化腺，称为肝 胰腺（hepatopancreas），它几乎充满了头胸部，它能产生消化酶并进行食 物的消化，也是糖元、脂肪及钙的吸收与贮存的场所。中肠也是消化及吸收 的场所。中肠后经后肠以肛门开口在尾节腹面。
5.呼吸 小型甲壳类没有专门的呼吸器官，而是用体表进行气体交换。某些种虽
有附肢特化成鳃，但仍以体表呼吸为主，例如鳃足类。软甲纲都以鳃作为呼 吸器官。典型的鳃与胸部体节的侧壁及附肢相关，鳃的数目、结构、位置因 种而不同。原始的胸部每个体节应有 4 对鳃，其中一对附着在体侧壁上，称 侧鳃（pleurob-ranch），2 对固着在附肢底节与体壁相连的关节膜上，称关 节鳃（arthrobranch），一对附着在附肢基节上，称足鳃（podo-branch）。 但现存种类实际上都少于 32 对鳃，例如深对虾（Be-nthesicymus）只有 24 对，螯虾只有 17 对，海产蟹类一般只有 9 对，最少的豆蟹（Pinnotheres） 只有 3 对。所有的鳃均位于鳃室中，并被头胸甲延伸形成的鳃盖
（branchiostegite）所遮盖。

　　生活时靠附肢、特别是第 2 颚足的颚基叶的打动造成水流。水可由鳃盖 的腹缘及后缘流入鳃室（图 11-49A），或由附肢基部及鳃盖后缘流入（图
11-49B）。在蟹类，仅由螯肢的基部流入（图 11-49C）。水都由头胸甲前端 两侧流出。水在鳃腔中的循环时，使鳃得以进行气体交换。蟹类三对颚足副 肢及部分步足的基节上具有大量的刚毛，用以清洁鳃及过滤水中的杂质，以 防鳃被沉渣污染。
　　鳃的结构可分为三类：（1）支鳃（dendrobranch），由鳃轴向两侧伸出 侧支，或侧支再分支（图 11-50A，B），例如对虾类。（2）毛鳃（trichobranch）， 围绕鳃轴具毛状或丝状排列（图 11-50C，D），例如大多数的长尾虾及螯虾 等。（3）叶鳃（phyllobranch），沿鳃轴向两侧伸出叶片状鳃页（图 11-50E， F），例如长臂虾（palaemon）、寄居蟹类及蟹类，鳃轴中有入鳃血窦及出鳃 血窦，流经鳃丝或鳃叶时进行气体的交换。
　　陆生及半陆生的种类仍然保留了较大的气体交换的表面积，例如海岸边 生活的招潮蟹（Uca）；它携带水分在鳃腔中，并在第 3—4 对足上有呼吸孔， 以允许气体进入，气体的交换仍在鳃腔中进行。真正陆生的种类如椰子蟹
（Birgus）、鼠妇（Porcellio）等，其鳃腔壁变成囊室而形成肺。
6.循环 切甲类一般没有循环的结构，血液在血腔中通过身体的运动而循环。软
甲类都有循环系统，也属开放式，包括心脏、血管及血窦。心室的形态因种
而异，或呈囊状、管状，或呈实体状（图 11-51A—C），均位于胸部背面的 围心窦中。心室上有心孔，血液由心孔进入心室。低等的种类，血液由心室 出来，经短而不分支的动脉进入组织，再经静脉血窦进入鳃，行气体交换后 再回到围心窦，最后回到心室（图 11-51D）。十足目的心室呈实体状，有三 对心孔。虾的心孔在心室的前侧角、后侧角各一对，背面一对。由心室向前 发出五条动脉（图 11-51E）；一条眼动脉（ophth-almic artery）；一对触 角动脉（antennary arteries）及一对肝动脉（hepatic arteries）。由心 脏向后发出一条腹动脉（abdominalartery），沿背中线后行。此外，还有一 条胸直动脉（sternal art-ery），由心脏下面发出，沿消化道侧面直达腹面 穿过神经索分成两支，称为神经下动脉（subneural artery），一支向前， 一支向后。这些血管再分支，进入组织，然后流入胸窦，进入鳃后行气体交 换，最后再流回围心窦，经心孔再流回心室。
甲壳类的血浆中溶解有血青蛋白，故血液多呈淡蓝色。血液中含有透明
的及大的颗粒状的变形细胞，其数目因种、年龄及生理状态而不同，但一般
3

在数百—数千/cm

血液中。血细胞不仅具吞噬能力，也参与血液的凝结。在

刺激条件下，如断肢时某些变形细胞可以分解、破裂，并释放出某些物质将 血浆中的纤维蛋白原（fibrinogen）转变成纤维蛋白（fibrin），结果出现 凝结的血浆岛并被沉淀，形成血块。一些小型的甲壳类在血液及组织液中含 有少量血红蛋白，它与氧的亲和力较大，适合于在低氧条件下呼吸。
7.排泄与渗透调节
甲壳类的排泄器官是一对触角腺（antennal glands），或是一对小颚腺
（maxillary glands），因位于第二触角或小颚基部而得名。幼虫期二种腺 体常同时存在，成虫期往往只有其中的一种。也有两种同时存在的种类，如 某些介形类。其结构相似于有螯类的基节腺（图 11-52A），也是由残留的按 节排列的后肾形成。由基部的囊及排泄管组成。在软甲类，触角腺或小颚腺

有了高度的发展，端囊包括一个小囊（它从周围的血液中收集含废物的液体 成分）及一个大的腺体部分，它是囊壁褶皱形成的海绵状组织，是重要的重 吸收部位。由腺体部（图 11-52B）再通出排泄管，其后端膨大形成了膀胱， 最后经一短管在第二触角的基部开口到体外。
　　甲壳类的代谢产物主要是氨及少量的尿酸。虽然触角腺称为排泄器官， 但大量的含氮废物是通过鳃或体壁的扩散作用而排出体外。另外，在鳃轴处 及足的基部有一些肾细胞（nephrocytes），这些细胞可以摄取及贮存尿酸形 成颗粒，成为色素细胞的一部分，或沉淀在体壁中，随蜕皮时排出。而触角 腺的主要机能在于维持及调节体内离子浓度及液体压力的平衡。当体内血液 中水分含量增高时，触角腺的过滤作用也增强，并形成较多的尿而排出体外。 例如一种蟹 Carcinus，如果生活在海水中（含盐量 34‰），每日产生相当于
3.6％体重的尿，如果生活在咸水中（14‰），则每日产生相当于 1/3 体重的 尿。这说明触角膜的机能在于维持稳定的体积常数，而不管外界环境中的盐 度含量。大多数十足类所产生的尿与血液是等渗的，而且是能调节盐度的， 因为它们的鳃可以由水流中摄取离子以补偿由尿中失去的离子。另外，排泄 管也具有重吸收作用，以产生低渗的尿排出体外。
8.神经与感官 甲壳类的神经系统也是链状神经。原始的种类脑后的神经索呈双链状（图
11－53A），例如某些鳃足类，即在每一个体节各有一对神经节，彼此分离，
之间有成双的横神经相连，前后神经节各自成链，因此形成双链。但大多数 甲壳类不存在这种原始的结构，而是双链愈合成单链（图 11－53B）。如各 种虾、蟹类胸腹部神经节常与食道下神经节合并成团块状（图 11－53C）， 脑神经节也更集中。由脑发出神经到触角、眼，围咽神经环等。腹神经索中 的每个神经节分出三对侧神经，其中前两对是运动与感觉神经，支配附肢与 体节，最后一对是运动神经，支配体壁的肌肉。
许多甲壳类的神经索中也有巨大神经纤维，能快速传导冲动产生反应。
其纤维的直径可达 200μm。一般在神经索的背中、背侧各有两个巨大纤维， 前者是由脑神经细胞发出，其纤维达神经索的全长，后者是由神经节的细胞 发出，所以刺激任何一种巨大纤维都可引起身体的快速运动。虾正是以这种 机制完成快速跑动、取食、繁殖、自切等各种反射活动的。
甲壳类具两种类型的眼，即中眼（median eyes）与复眼（compound eyes）。
中眼一个，是无节幼虫期所普遍有的，成体后或者存在，或者消失。在低等 的种类成为成虫期仅有的眼，如桡足类。它由 3—4 个具色素杯的小眼组成， 小眼由少量的视觉细胞组成，一般没有晶体状结构。中眼的机能可能仅在于 测知光源，使动物趋向于水的表层或低层。大多数成体具一对复眼，分别位 于头的两侧。多数种类眼位于眼柄（peduncle）上，眼柄由 2—3 节组成，一 般可以活动。眼的表面角膜有很大的凸度，其弧面可达 180°，再加上眼柄 的运动，因此具有很大的视觉范围。复眼中的小眼数少的仅有 20 多个，多的 可达 15000 个，如螯龙虾（Homarus）。大多数甲壳类的复眼对强、弱光均有 色素屏幕效应，也就是说，生活在光照条件下的种类（陆地、浅水）一般具 并列眼，而一些洞穴及深水生活的种类由于色素屏幕不发达而具重叠眼。另 外，从眼的结构研究表明，甲壳类的复眼能够识别物体的形状、大小及颜色 变化。例如寄居的蟹类可以区别不同颜色的螺壳，一些虾可以在红、黄、褐
色的背景中生存，而不适合深色环境。

　　十足目常有一对平衡囊，位于触角的基部，或足的基部或尾节，它由外 胚层凹陷形成，内有平衡石，外有开口（图 11－54）。平衡石或由外界摄入， 或由细胞分泌。平衡囊也随蜕皮而脱落，蜕皮后再形成。囊的底部内壁有感 觉毛，或与平衡石直接接触，或通过囊内的液体而感受刺激。平衡囊是其重 力感受器，并与运动相关，以调节身体平衡。
　　除了以上结构，甲壳动物外骨骼的表面分布有各种感觉毛，有多种机能。 最常见的是分布于附肢上的触觉感受器，用以测知水流及其方向，它与外界 环境直接接触。还有存在于触角及围绕口部附肢上的化学感受器，特别多地 分布在小触角的外鞭上，由触角上的双极神经细胞所支配。分布于触角的还 有温度感受器。在腹部肌肉两侧，还有一些由肌肉细胞改变形成的本体感受 器（proprioceptors），它们的机能还不十分清楚。
9.生殖与发育 大多数的甲壳动物是雌雄异体，但也有一些种类为雌雄同体，例如蔓足
类、寄生的等足类等。还有一些种类为孤雌生殖，例如鳃足类、介形类等。 甲壳动物的生殖腺（精巢、卵巢）通常是一对长形器官，位于胸部或腹部背 面，或同时存在于胸腹部。精巢一对，背部靠近或愈合成一整块。一对输精 管。有的种类以精荚进行传递精子，这时其输精管的后端部分变成腺状，以 便于精荚的形成。在十足类输精管末端形成肌肉质的射精管
（ejaculatoryduct），最后以生殖孔开口在最后一对胸部附肢的基部，或最
后胸节的腹板上。十足目雄性的第 1—2 对腹足特化，用以传导精子。大多数 甲壳类的精子是无尾的，呈球形或星形等非典型精子形态。
卵巢的结构与位置相似于精巢。一对输卵管。十足目的输卵管末端联合，
还形成受精囊及阴道，最后以雌性生殖孔开口在附肢基部。受精囊开口到外 界，并在最后 1—2 对胸节腹板突起形成一盘状。
在十足目中出现某些种的性二型现象。例如招潮蟹，其雄性的一个附肢
的爪特别发达，而雌性具二爪且相等大小。有的种雌雄个体大小相异。交配 前也常有性引诱（sexual attraction）及追逐行为（courtship）。引诱行 为或是视觉的，或是听觉的。例如，招潮蟹在交配之前雄性在雌性面前不断 的摇动，其摇动的方式在同一种是固定的。另外，雄性的爪变成红色，以便 于雌性识别。它还以爪敲打胸腹板，或敲打步足以产生声音信号，其敲打次 数及间隔长短也因种而异。这种敲打声在水中可传到 50—100cm 之外，而被 同种雌性个体足部本体感受器所接受，以吸引雌性到雄性的穴中进行交配， 并在此产卵孵化，直到幼体出来。雄性也可以直接敲打雌性。交配时一般雄 性以第一对腹足插入雌性阴道（图 11－55），精子沿腹足中的沟进入雌体受 精囊。如雌体是没有受精囊的种类，则雄性产生精荚，精荚附着在雌体最后 两对胸足的基部，当雌性产卵时，由精荚释放出精子以受精，并在交配后立 刻产卵。
　　少数种类直接产卵于水中，例如对虾（Penaeus）。但大多数种类产卵于 腹部附肢间，并有卵膜物质将卵粘附在一起。多数种类于产卵时受精，受精 卵靠附肢的打动造成水流以提供充足的氧。低等的甲壳类可形成卵袋，位于 附肢两侧或身体背部，受精卵常变成桔红色。
　　某些低等的甲壳类行完全卵裂，如鳃足类、桡足类表现出某些螺旋卵裂 痕迹。高等的甲壳类均为中黄卵，行表面卵裂，具中空囊胚。发育中有自由 游泳的幼虫，而且不同的种类有不同的幼虫类型。对虾最早出现的幼虫是无
　　
节幼虫（nauplius）（图 11－56A），身体呈卵圆形，不分节，具三对附肢， 第一对为单肢型，后两对为双肢型，相当于成体时的第一、二触角及大颚， 具中眼一个。在发育中经连续蜕皮，躯干体节及相应的附肢逐渐形成，当前
8 对胸肢形成后称为溞状幼虫（zoea）。但大多数海产虾类初孵化的幼虫（第 一期幼虫）为前溞状幼虫（protozoea）（图 11－56B）或溞状幼虫，其无节 幼虫期在卵中度过。当所有的附肢获得后称为后幼虫期（postlarva）（图
11－56D）。后幼虫期在外形上可能与成体相同，也可能不相同。例如蟹的后 幼虫期腹部仍很长，位于体后并未折回到胸部下面。后幼虫经蜕皮后完全具 备成虫特征，只是性器官未成熟。在此基础上，不同种类的甲壳类可有不同 程度的变化。例如对虾的发育主要经过无节幼虫、前溞状幼虫、糠虾幼虫（相 当于溞状幼虫）（图 11－56C）及长眼柄幼虫（后幼虫）。一些陆生或半陆 生种类，繁殖时常返回淡水或海水中以完成其发育。甲壳类的成虫仍然可以 蜕皮，但蜕皮的次数少于幼虫期。少数种类成虫后不再蜕皮，例如蟹类。
10.激素及其调节作用 在无脊椎动物中甲壳纲与昆虫纲的激素及其调节作用是研究得最清楚
的。这里所说的激素是指内激素（hormone）。外激素（pheromone），也称 信息素，将在昆虫纲中介绍。激素是由内分泌腺体（endocrine gland）或神 经分泌细胞（neurosecretory cells）所分泌的微量物质，直接送入血液或 淋巴液，起调节动物生长发育的作用。甲壳类的激素分泌腺体包括眼柄的视 神经节内的几丛神经分泌细胞称为 X 器官，它分泌蜕皮抑制激素
（moultinhibitinghormone）（图 11－57）。X 器官的分泌物通过轴突直接
运送并贮存在窦腺（sinus gland）内，再由窦腺释放到血淋巴。另外，在眼 柄的腹面及两侧还有神经分泌细胞，称 Y 器官，它分泌蜕皮激素（moult hormone），引起甲壳类的蜕皮。完成蜕皮后，X 器官分泌的蜕皮抑制激素使 之进入蜕皮间期。实验证明移走 Y 器官则阻止蜕皮，移走 X 器官则引起提前 蜕皮。引起激素分泌的原因是由于外界刺激作用于中枢的结果，例如光照的 长短、温度的变化等等。甲壳类的生殖及第二性征也受激素调节。例如，在 性成熟之前移走 Y 器官，则生殖腺的发育严重减缓；而在性成熟之后移走， 则不受影响。卵巢也与 X 器官-窦腺系统之间存在着激素调节关系，非生殖期 窦腺释放的激素抑制卵的发育。在生殖季节，中枢神经分泌一种促生殖腺激 素，而血液中的生殖腺抑制激素水平下降，卵开始发育。卵巢本身也能产生 某种激素，引起第二性征的出现，例如腹足上携卵刚毛的出现，卵袋的形成 等。雄性精巢及第二性征的发育也被激素所控制，位于输精管末端附近的促 雄性素腺（androgenic gland）（少数位于精巢内）所产生的激素具有这种 作用。移走这一腺体雄性特征消失，且精巢转变成卵巢。如将这一腺体植入 雌性，则卵巢变精巢，雄性性征又出现。另外激素也控制着体壁色素细胞的 变化，使体色适应外界环境，这在前面已述及。
　　许多甲壳类表现出的某种生理节奏（physiological rhythmic）也是受 激素控制的。例如一种绿泳蟹（Carcinus）及招潮蟹，都生活在潮间带，前 者在高潮时活动，后者在低潮时活动，但两者都通过色素细胞的移动而使体 色夜间变浅，白昼时变深暗，表现出色素细胞的节奏移动。甚至将它们饲养 在连续光照或连续黑暗的条件下，这一节奏也不改变。但移走眼柄，这一节 奏变化消失。相似的节奏如龙虾（Palinu－ra）的昼夜活动，桡足类的昼夜 垂直迁移都是由激素控制的。
　　
11.自切与再生 许多甲壳类，特别是蟹及寄居蟹等经常发生附肢的自切现象（auto-
tomy）。自切的断面发生在附肢的基节与座节之间的一个双层膜处，膜上有 孔，允许血管、神经通过，并由胸部体壁发出自切肌，直插入到断裂面（图
11－58）。由于外力的牵引或自身因素，自切肌（autotomizer muscle）被 刺激而剧烈收缩，由断裂面处分开，收缩的膜可堵塞血管以防止血液的外流。 这种自切现象甚至可由单体节的反射活动而引起。螯虾仅有螯肢能自切，寄 居蟹前三对步足可自切，部分蟹五对步足均可自切。
　　甲壳类也具有一定的再生能力。例如，断肢后可再生出新肢。之间需经 多次蜕皮才能完成，再生部分可以达到丢失部分的大小。
二、甲壳亚门的分纲及重要目
1.头虾纲（Cephalocarida） 头虾纲是最近才发现的甲壳动物中最原始的一类，到目前报导了仅十个
种，多在海底泥沙表面生活。体型小，不超过 4mm。头部具马蹄形甲（图 11
－59A），触角 2 对，短小，眼消失，躯干部细长。身体共有 19 个体节，仅
前 11 对具附肢。附肢同形，基部具片状突起，使附肢呈三叶状外表（图 11
－59B）。尾节具 2 个细长尾叉，雌雄同体，卵囊中具单个的卵，携带在第一 躯干节上，孵化时为后无节幼虫。
2.鳃足纲（Branchiopoda）
　　鳃足纲为小型甲壳动物，从小于 1mm 到 10cm，绝大多数生活在淡水池塘 或临时性水洼中。体节数不定，附肢多在躯干部的前端。大多数种类具背甲 及复眼，小触角及第二小颚退化，其他附肢叶状，边缘有刚毛，用以滤食及 运动。附肢基部的扁平副肢用作鳃，故名鳃足类。分四目 800 多种。
（1）无背甲目（Anostraca）：体长形，无背甲，一般 20 节，复眼具柄，
前 11—19 节具附肢，附肢后的第一体节形成阴茎或卵囊，尾叉扁平状，常见 的如丰年虫（图 11－43A），卤虫（Artemia），枝额虫（Branchinella）等。
（2）背甲目（Notostraca）：头部及躯干前部被一大的盾状背甲所覆盖，
体长可达 2—9cm，复眼无柄，大触角缺乏，体节 22—44 节，前 11 节每节一 对附肢，其后每节数对附肢，后端体节无附肢，尾叉分节，卵囊多在第 11 对附肢上，常穴居，例如鲎虫（Apus）（图 11－43B）、Triops。
（3）蚌甲目（Conchostraca）：体侧扁，被蚌形背甲覆盖，也有一闭壳
肌控制两壳，外形相似于蚌壳（图 11－60A，B），躯干部 10—32 节，每节 一对附肢，第二对附肢发达，双肢型具刚毛，复眼无柄，尾叉爪状，例如蚌 虫（Cyzius）（图 11－60A，B）、锐眼蚌虫（Lynceus）。
　　（4）枝角目（Cladocera）：身体略侧扁，也具二枚蚌形背甲， 背甲末 端延伸成刺状，仅包围躯干部。头部向腹面突出如鸟喙状，外表分节消失， 附肢减少到 5—6 对，小触角发达用以运动，卵囊位于背部，躯干末端具爪， 折向腹面。常统称为溞，是本纲最大的一目，有 500—600 种，例如水蚤
（Daphnia）（图 11－60C）、薄皮溞（Leptodora）（图 11-60D）。 以上四目中仅枝角目具少数海产种，及生活于河流及大湖中外，其他各
目仅在临时性水塘中出现。无甲目中的卤虫在我国东海及渤海盐田以及内地 盐湖中有分布，常间竭性发生，甚至可生活在饱和食盐水溶液中。由于它们 可作为人工养殖对虾的饵料，因此越来越受到人们的重视。许多鳃足类具垂 直移动及跳跃运动的习性，如枝角类、鲎虫及蚌虫多在水底爬行及挖掘泥沙

生活，均为过滤取食。鳃足类以体表及片状副肢进行气体交换。枝角类心脏 为囊状，一对心孔，其他各目为管状，多对心孔。血浆中含有血红蛋白，并 与生活环境中含氧量的多少直接相关。例如水蚤在含氧量较高的水域中血红 蛋白含量少，生活在污水中血红蛋白量增高。这种变化是可逆的。当血中含 氧量再升高时，血红蛋白或转移到卵巢、肌肉等组织，或分解后由排泄器官 颚腺排出。
　　大多数种类为雌雄同体，生殖孔是分离的或共同的，开口的位置因种而 异。一般都经过交配受精，卵在卵囊中发育。枝角类常直接发育，其他各目 经无节幼虫期。
　　孤雌生殖在鳃足类也很普遍。如枝角类，可以孤雌繁殖许多代，只有在 外界环境发生改变，如温度、湿度、食物、种群密度等不利时而诱导雄性的 出现，产生受精卵，并在孵育室内发育成一个卵鞍（ephippium），由下次蜕 皮时离开母体，沉入水底，成为休眠卵（dormant eggs），也称厚壳卵，以 抵抗各种不良环境。这种卵很易被其他动物及水流、风等因素进行传播。通 常在环境条件有利时产生薄壳卵，这种卵数日后即可孵化。无论受精卵或孤 雌生殖产生的卵在发育过程中如遇环境改变，也可出现滞育（diap－ause）， 即发育中途停顿，当限制发育的因素解除，经过一定的时间之后再继续发育。 许多鳃足类还有种群周期现象（populationcycles），即该种每年出现 1 到 数次种群高峰。还有周期变形现象（cyclomorphosis），例如水蚤在夏天产 生尖头形，而春、秋季产生圆头形。这些现象在轮虫中也曾被观察到，这种 相似性可能是由于趋同进化的结果。
3.介形纲（Ostracoda） 为淡水或海水小型甲壳类，具两枚壳瓣，壳中沉积有 CaCO ，两对触角均
发达，胸部最多只有两对单枝型附肢，约有 2000 多种，可分为 4 个目。
　　（1）壮肢目（Myodocopa）：海产，两壳前端有凹陷，触角由此伸出， 大触角双肢型，胸部两对附肢，如海萤（Cypridina）（图 11-61A）。
（2）分肢目（Cladocopa）：海产，大触角双肢型，不具胸部附肢，如
多肢介虫（Polycope）。
　　（3）尾肢目（Podocopa）：海水及淡水生活，大触角单肢型， 具二对 胸足，为最大的一目，如腺介虫（Cypris）、尾腺介虫（Cy-pricercus）（图
11－61B）、浪花介虫（Cythere）。
　　（4）平肢目（Platycopa）：海产，第二触角（大触角）双肢型， 仅一 对胸足，如泡沫介虫（Cytherella），仅此一属。
　　介形纲均为小型，最大不超过 2cm，除少数浮游生活外，大多数接近底 栖生活或附着在水生植物体表面。底栖种类小触角变短，用以挖掘。有的小 触角具钩状毛，用以钩在植物体上。取食方式多样，如植食、捕食、腐食及 过滤取食。体表呼吸。触角腺或颚腺为排泄器官。具中眼，复眼仅在壮肢目 中出现。背甲上的刚毛等装饰物及附肢刚毛为其感觉器官。一些种类具生物 发光现象。行交配生殖，雌体产卵于水底或附在植物上，孵化时也经无节幼 虫。淡水种孤雌生殖也很普遍，很少看到其雄性个体。
4.桡足纲（Copepoda） 小型甲壳类，一般为几毫米，体圆柱形，无背甲，头部圆形，或具额剑，
有中眼，小触角发达，单肢型，大触角短小，胸部前 1—2 个体节与头部愈合， 第一对胸足变颚足，其余为双肢型用以运动，腹部 3—5 节无附肢，但有一对

尾叉。生活方式多样，有 7500 种，为低等甲壳类中最大的一纲。自由生活的 种类分为三个目。
（1）蜇水蚤目（Calanoida）：多浮游生活，小触角长，至少有体长的
1/2，第 5 胸节与第 1 腹节之间有一可动关节。例如蜇水蚤（Calanus）（图
11－62A）、蒙镖水蚤（Mongolodiaptomus）等。
　　（2）猛水蚤目（Harpacticoida）：多底栖生活，小触角短，大触角双 肢型，在第 4—5 胸节之间有可动关节，胸、腹部等宽，少数种寄生。例如猛 水蚤（Harpacticus）（图 11－62B）、棘猛水蚤（Attheyella）等。
　　（3）剑水蚤目（Cyclopoida）：浮游及底栖生活，小触角短， 大触角 单肢型，可动关节在第 4—5 胸节之间，许多种寄生。常见的如剑水蚤
（Cyclops）（图 11－62C）、真剑水蚤（Eucyclops）等。 桡足类大多数为海产种类，少数淡水生活或寄生生活，特别是寄生在鱼
的体表及体内，寄生种体长可达 20—30cm。一般体无色透明，海洋生活的种 种群数量极大，是鱼及其他动物的饵料，因此在海洋能源循环中占有重要地 位。
　　浮游生活的种类（蜇水蚤及部分剑水蚤）其主要运动器官为大触角，用 以在水中划动成跳跃前进或滑行，细长的小触角用以迅速终止运动，胸部附 肢具刚毛用以漂浮。许多种有昼夜垂直迁移习性，多在水域表层。底栖种类
（猛水蚤及部分剑水蚤）主要用胸部附肢在水底表面爬行及蠕动。
　　浮游种类主要是过滤取食，其第二小颚密生刚毛变成滤食器官。底栖种 类多为捕食，或杂食及沉积取食。许多蜇水蚤能在脂肪体或中肠内贮存营养 物，因而使身体呈红色或蓝色。体表呼吸。除蜇水蚤外没有心脏。颚腺为排 泄器官。许多种类体壁的上皮细胞中有发光的腺细胞。生殖腺单个或一对， 输卵管及输精管一个或一对，开口在第一腹节，交配受精。交配后雌性输卵 管的分泌物形成卵袋附着在生殖节的两侧，猛水蚤最后的胸足变成板状以保 护卵袋。初孵时为无节幼虫，约经 5—6 次蜕皮后变成桡足幼虫（copepodid larva），具成虫形态，但胸足不完全，腹部未分节。再经数次蜕皮后变成虫， 并停止蜕皮。一般生活期数周至 1 年左右，每年 3－6 个世代。淡水种也形成 厚壳卵越冬。
桡足类中除了猛水蚤目及剑水蚤目中有少数寄生种类之外，还有 1000
多种分属四个完全寄生的目，它们是背囊水蚤目（Noto－delphyoida）（图
11－63A）、怪水蚤目（Monstrilloida）（图 11－63B）、鱼虱目（Caligoida）
（图 11－63C）及颚虱目（Lernaeopodida）（图 11－63D）。前两目在多毛 类、棘皮动物、双壳类及被囊动物的消化道内共生或寄生，后两目在海水及 淡水鱼类体外如鳃、鳍及皮肤上寄生。由于寄生，其形态及生活史均发生较 大改变，例如外部体节及附肢的减少或消失，身体趋于蠕虫形，触角、小颚 及胸肢末端改变成钩状以附着在寄主上，上、下唇联合并变成管状及针状， 以便于刺吸寄主。内寄生种类口器完全消失而靠体表直接吸收，但其幼虫大 多数是典型的自由生活的，它们在进入桡足幼虫期后才开始附着在寄主上。 只有少数怪蚤目，其幼虫也是寄生的，即在早期无节幼虫时就进入多毛类及 前鳃类营寄生生活。
5.须鳃纲（Mystacocarida）和鳃尾纲（Branchiura） 须鳃纲与鳃尾纲是与桡足类相近的两个小纲。须鳃纲仅有一属
Derocheilocaris（图 11－64A）几个种，生活在潮间带沙粒中，体长不超过

0.5mm，圆柱形，触角均发达，仅有中眼，头部附肢有刚毛适于收集食物，胸
部 6 节，第 1 节具颚足，2—4 节各有一对不发达的胸足，第 6 胸节无附肢， 腹部 5 节亦无附肢。
　　鳃尾纲是鱼及两栖类鳃及皮肤上吸血的寄生种类，约有 70 余种。头胸部 之外有发达的背甲（图 11－64B），复眼一对无柄，两对触角短小，第一对 上具爪，第一小颚变成吸盘用以附着，上下唇也变成刺吸口，口前有刺状腺 体，其分泌物用以穿刺寄主皮肤，仅 4 对双肢型具刚毛的胸足，使之由一个 寄主游到另一个寄主。腹部小，不分节，双叶状，卵孵出后为无节幼虫，开 始寄生生活。如鲺（Argulus）。
6.蔓足纲（Cirripedia）
　　蔓足纲全部海产，约有 900 种，其中 2/3 是自由生活或固着在岩石、贝 壳、珊瑚等物体上，其余的或是在鲸、海龟、鱼等动物上共生或寄生。自由 生活的种类具背甲形成的外套，外有石灰质骨板包围身体。触角退化，胸部
具 6 对蔓状附肢，腹部亦退化，多数为小型，分四个目。
　　（1）围胸目（Thoracica）：固着生活，有柄或无柄，附着在其他物体 上（岩石等），胸部具 6 对发达的蔓肢，外套被钙质板所遮盖，如茗荷儿
（Lepas）（图 11-65）、藤壶（Balanus）等。
　　（2）尖胸目（Acrothoracica）：在钙质物上钻穴生活，体表裸露，具 几丁质附着盘，有 4—6 对蔓肢，如 Trypetesa。
（3）囊胸目（Ascothoracica）：在珊瑚或棘皮动物体内寄生，小触角
及腹部常保留。
　　（4）根头目（Rhizocephala）：裸露，寄生在十足目中，附肢及消化道 均消失，身体呈团块状，以短柄附着在寄主腹部，如蟹奴（Sacculina）。 在蔓足纲中最有代表性及重要的种类是围胸目，均为附着生活，可分为 有柄的（stalked）和无柄的（sessile）两大类。有柄的如茗荷儿（图 11－
65A），被认为是原始的种类，有一长的肌肉质柄（peduncle）附着在基底上，
柄由身体的口前部（preoral end）延伸形成。体外有背甲特化形成的柔软的 外套，外套表面至少有 5 块钙质板，顶端是一龙骨状的峰板（carina），其 两侧靠柄的一对称为楯板（scuta）（前端），远离柄的一对为背板（tergum）
（后端）。两楯柄之间有大的闭壳肌相连（图 11－65B）。背板相对的一边
具有开口，允许附肢由此伸出，或关闭以行保护。最大体长达 75cm。 无柄类如藤壶（图 11－66A），口前部并不延长成柄，而是直接附着在
基底上形成一宽阔的附着面，或钙质或膜质。顶端形成一圈骨板，或连接，
或重叠排列，或完全愈合，因种而不同，其中包括峰板、喙板（rostrum）、 侧板（lateral）及侧峰板（lateral－carina）。在这一圈骨板的中央顶端 是成对的可动的背板与楯板（图 11－66A，B），两侧的背板与楯板之间有裂 缝状开口，蔓肢由此伸出。骨板与外套之内为仰卧状的身体，蔓肢向上，身 体向腹面弯曲（图 11－66C），可分为头部与胸部，腹部退化。头部小触角 用以附着，或消失仅留有粘液腺，具很强粘着力。大触角成虫期消失。6 对 胸足为双肢型分节蔓肢，细长具刚毛，用以捕食。
　　蔓肢由顶端孔伸出，激动水流以滤食，口位于蔓肢之间，中肠膨大，有 盲囊及肛门。没有心脏，但在闭壳肌之间有血窦，外套及蔓肢行气体交换， 颚腺为排泄器官，食道周围有脑神经节，有中眼及复眼。围胸目为雌雄同体， 其他目为雌雄异体，但都交配受精。卵巢或位于柄部（有柄类），或位于附
　　
着面的外套壁中（无柄类），一对输卵管开口在第一对蔓肢的基部，输卵管 末端为输卵管腺，由它分泌卵囊，装满卵后由生殖孔排出并附着在外套壁上。 精巢位于头区，有时延伸到胸部，一对输精管，末端延长成阴茎。阴茎可由 体内伸出，插入邻近个体中排出精子团，因为它们多聚集生活。精子穿过卵 囊使卵受精，并在其中发育并孵化出无节幼虫，后逐个释出体外，可放出上 万个。幼虫经 5 次蜕皮后变成腺介幼虫（cypris larva），具两枚贝甲及六 对蔓足，以第一对触角的粘腺分泌物开始附着。附着后蔓肢延长，身体弯曲， 旋转，壳板出现，完成变态。
　　几丁质外骨骼裹住外套壁及附肢，也周期性蜕皮，而外套壁向外分泌的 钙质板不蜕落并不断增长，一般成体寿命 2—6 年。
　　藤壶等附着在沿岸码头、船底、海底电榄等处，往往造成很大的危害， 例如固着在船体的藤壶使航行速度大大降低。
7.软甲纲（Malacostraca） 软甲纲是甲壳动物中最高等及最大的一纲，包括了 3/4 的种类，约 21000
种，对虾、沼虾等及各种蟹类均属此纲。
　　软甲类身体由 21 节组成，头部 6 节，胸部 8 节，腹部 6 节及 1 尾节。除 头尾两节外每体节一对附肢，共 19 对，即头部 2 对触角，3 对颚；胸部 1—3 对颚足，其余为步足；腹部 6 对。雌性生殖孔开口在第六胸节，雄性在第 8 胸节。可分为 2 个亚纲。
（1）叶虾亚纲（Phyllocarida）：这一纲仅包括 20 多种小型海产种类，
最大特征是腹部具有 7—8 个体节而不是 6 个体节，被认为是最原始的软甲 类。胸部及部分腹部包有 2 枚介形背甲，之间具闭壳肌。胸部附肢均叶状， 腹部前 4 对附肢为游泳足，第 5—6 对附肢很小，第 7 对无附肢。卵携带在胸 部附肢上，多数浅海生活，仅有薄甲目（Leptostraca）一目，例如叶虾
（Nebalia）（图 11-67）。
　　（2）真软甲亚纲（Eumalacostraca）：腹部均为 6 节，背甲之间无闭壳 肌，胸部附肢有分化，可分为 4 个超目及 13 个目，这里只简要介绍其中几个 目。
1）山虾目（Anaspidacea）：一些小型淡水种类，生活在池塘、湖泊中，
但化石记录是海产的，无背甲，胸部附肢双叉型，无分化，基节上具 2 个或
1 个片状鳃（图 11-68），腹部附肢外肢发达，具长刚毛，内肢短小或缺乏， 例如山虾（Anaspides）。
2）口足目（Stomatop-oda）：中等大小的海产种类，体长 5—36cm，约
有 300 余种。身体背腹扁平，背甲小，楯形，仅与第 1—2 胸节愈合（图 11-69），
第 3—4 胸节退化，第 5—6 胸节分节清楚。腹部及尾节均很发达，且分节清 楚，整个背部具嵴或棘。第一对触角三叉型，第二对触角具宽大鳞片。前五 对胸足具螯，其中第二对胸足特别发达，形如螳螂的前足，其活动指常折入 前一节的槽中，故名螳螂虾。后三对胸足细长无螯，腹部发达，具鳃，这是 很特殊的。体表一般有明亮的颜色。雌性亦有携卵习性，可将产出的卵粘成 球状携带在附肢上或背甲上，孵化时幼虫具很大背甲，数月后变态成成虫。 大多数种类为穴居，或生活在岩石下、珊瑚礁中，穴深可达 1m，通常等 在穴口，见食物后立即伸出第二对胸足以捕食，常见的如虾蛄（Squilla）（图
11-69），指虾蛄（Gonodactylus）等。
3）磷虾目（Euphausiacea）：磷虾目为远洋生活的小型虾类，构成鱼类

3
及鲸的重要食物源。在表层水中多时密度达 63000 头/m ，少数种生活在深海
中。体长一般 3—5cm，背甲向两侧延伸较少（图 11-70），以致使丝状的附 着在胸足上的鳃裸露。胸部附肢双肢型，未分化成颚足，前 6 对胸足的内肢 节一侧具长的刚毛繸，形成一滤食器。胸部附肢发达，也有刚毛，尾节有一 对可动的刺，被认为是尾叉的遗迹。磷虾可以生物发光，光源不是来自体壁 的分泌物，而是来自发光器。每个发光器是由一群发光细胞、一个反射器及 一个晶体组成。生物发光器位于眼柄、第七胸足基部及前 4 个腹节腹板的中 线上，约有 100 种左右。磷虾类作为人类潜在食物源的研究越来越受到注意， 例如磷虾（Euphausia）、Meganyctiphanes 等。
4）十足目（Decapoda）：包括各种大型、高度特化的虾、蟹类，大约有
8500 种左右，主要为海产，少数侵入淡水及两栖生活。十足目最主要的特征 是胸部前三对附肢特化成颚足，后五对为步足，故称十足目。背甲向两侧延 伸形成鳃盖。可以很明显地分为两个亚目。
i）游行亚目（Natantia）：身体侧扁，外骨骼薄而透明， 前端额剑侧扁具齿，腹部发达，腿细长。其中有的种前三对步足为螯肢，
第一腹节有侧板，例如对虾、萤虾（Lucifer）（图 11-71A，B）；有的第二 腹节有侧板，例如蝟虾（Stenopus）、丽虾（Spo-ngicola）；有的前两对步 足为螯肢，如沼虾（Macrobrachium）（图 11-71C）、小长臂虾（Palaemonetes）
（图 11-71D）、鼓虾（Alpheus）（图 11-71E）等。
　　ii）爬行亚目（Reptantia）：身体背腹扁平近圆形，额剑背腹扁平或缺 乏，腹部或发达或减小，步足发达。其中有的腹部长而发达，具尾扇，背甲 亦长，具额剑，称为长尾派（Macrua），例如龙虾（Panulirus）、螯虾
（Cambarus）；如果腹部不发达，向腹面弯曲，第三对步足不具钳，称为歪
尾派（Anomura），例如美人虾（Callianassa）、寄居蟹（Pagurus）等；如 果腹部减小，完全弯在胸下，背甲宽，不具尾扇，称为短尾派（Brachyura）， 例如各种蟹。
在游行亚目中，相当多的种类为远洋生活，例如樱虾类（Se-rgestidae）、
刺虾类（Oplophoridae）等等，成为远洋生活的重要成员。多集中在海洋的 上层或中层（200—1000m），但每个种生活在限定的水层中，可在 100—800m 之间昼夜迁移。生活在 500m 之内的种身体多是透明或半透明的，500m 以下 的种很多都有生物发光的能力。发光器可以分布在体表或体内的任何部位， 例如樱虾类中有的种具有 150 个发光器，有的种内部的发光器是由消化腺细 胞转变形成，刺虾类有的种甚至可以从口区喷射出发光分泌物。发光的意义 也在于性别的识别、警戒、保护等反应。
　　产于我国黄、渤海海口的对虾（Penaeus orientalis）具有有规律的回 游习性，它们多在黄海南部越冬，春天气温回升后，它们成群结队北上到达 渤海海区，并在沿海分散、觅食，寻找产卵场所，4—5 月间开始产卵，孵化 的幼体在浅海迅速生长，到秋末冬初（10—11 月）性已成熟，交尾后又重新 聚集，成群沿北上路线南下，重新进入黄海区越冬场所，分散越冬，较少活 动。人们利用这一习性，掌握汛期，进行适量捕捞，以保护资源。另外，生 活在我国沿海的毛虾（Acetes chinensis）、沿海河口处的沼虾、长臂虾等 都是我国沿海重要的虾类资源。
　　还有一些虾类是间歇性游泳的底栖种类，它们在藻类中、石下、珊瑚礁 裂缝中、甚至软体动物的壳内、海绵动物的中央腔内生活。例如褐虾
　　
（Crangon）用腹足挖掘砂粒将身体埋在浅沙中，夜间出来活动。鼓虾
（Alpheus）是 3—6cm 长的一种小虾，它的一个螯足特化成可动的钳，它的 敲打可以产生一种拍击声，用以攻击及防卫，并用以保持其种群的地理空间。 爬行亚目随着运动方式的改变，体形与结构也发生了很大变化，身体由 侧扁变成背腹扁平，头胸部更发达，腹部更减小并向头胸腹面折曲，体制由
虾逐渐变成了蟹（图 11-72）。 爬行亚目中的龙虾与螯虾属于长尾派，它们仍有较发达的腹部，完全的
附肢，背甲长大于宽、腹部可以迅速的弯曲向后运动，它们居住在洞穴中， 以螯足捕食。
　　歪尾派腹部均已减小，尾足存在，其第五对步足很小，伸向背甲的两侧 或背侧。美人虾、蝼蛄虾（Upogebia）是沿海浅海沙中穴居种类，其第 5 对 步足尚发达。最显著的种类是寄属蟹，它们利用腹足类的壳作为其隐蔽及居 住场所，其腹部包在一薄的柔软的角质层内，适合于腹足类壳的螺旋，结果 腹部变的不对称，一侧腹部附肢消失（图 11-73），腹部也随壳的右旋而右 旋。寄居蟹所利用的腹足类的壳均为空壳，它们从不杀死腹足类夺取新壳。 当身体生长到原壳已不适用时，则开始寻觅新壳。找到后用有螯步足伸入壳 口测量，如大小合适时则弃旧壳进入新壳。进入后左侧的尾足改变成钩状， 钩住壳轴，步足与尾足表面有许多小刺以阻止身体由壳口滑出。身体缩入壳 内后，螯肢可以堵塞壳口。许多寄居蟹与海葵有共生关系，它们将海葵搬到 壳上以作为保护，而寄居蟹可为海葵提供食物。
寄居蟹体制与习性的形成，可能与其原始种类在洞穴、裂缝中生活有关。
现存的一些种仍在洞穴中生活，它们的身体仍是对称的，例如 Pylocheles、 铠甲虾（Galathea）。
爬行亚目中另一大类是短尾派，约有 4500 种之多，它们的腹部大大地减
小并折于头胸部之下，尾足消失，雄性仅保留交配用的腹足，雌性腹足用以 抱卵，背甲很宽且坚硬。这些特征与其爬行生活相关，其重心移到了步足处。 运动时以一侧的步足弯曲拖动身体，另一侧的步足伸展以推动身体横行前 进。一种沙岸生活的沙蟹（Ocypode），其横行奔跑的速度可达 1.6m/s，这 时身体被举起离开地面，仅用 2—3 对步足运动。运动中常骤然停止，转动
180°，两侧的足拖动及推行，交换前进。
　　蟹类中只有梭子蟹类（Portunidae）可以游泳，其第五对步足末端变成 桨状（图 11-74A），靠桨的划动可以前行或横行游泳。
蟹的螯肢具保护功能，有的种将海葵搬到螯上，或利用其他外来物体如
海绵、杂草等装饰自己，蜕皮后还将这些装饰物移到新皮上，例如走蟹
（Dromia）（图 11－74B）可以将海绵切下放在背甲上形成一个软帽状。豆 蟹科的许多种常与多毛类、双壳类、螺类及海绵动物等有共生关系，共生时 外骨骼变得柔软，交配时离开共生体，骨骼变硬。还有少数蟹类在海底深渊 生活，这时背甲软而透明，足变细长。
　　分布于我国的蟹类约有 700 多种，具有重要经济价值的种类如三疣梭子 蟹（Neptunus trituberculatus）（图 11－75A），盛产于我国各地沿海， 其头胸甲呈梭状，前侧缘有 9 个锐齿，背面有三个疣状突起，因而得名。每 年春天到沿海河口处产卵，冬季移居到数十米深海水处生活，我国北方所售 蟹类大都是这一种。其次如日本■（Charybdis japonica）（图 11－75B）， 背甲呈横列的卵圆形，前侧缘有 6 个锐齿，螯足大，不甚对称，产于我国沿
　　
海。又如我国南海产的青蟹（Scylla serrata）（图 11-75C），头胸甲长约 为宽的 2/3，呈青绿色，故名。前侧缘有 9 个等大的齿，螯足不对称，也在 河口产卵，也是一种食用蟹类。另外盛产于我国江、湖、河流河口沿岸的中 华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）（图 11-74D）每到秋季到近海或河流出口 处繁殖产卵，翌春幼蟹再溯河而上，在淡水中继续生长，也是重要的食用蟹 类。
5）糠虾目（Mysidacea）：主要为海产小型虾类，绝大多数体长 1.5—
3cm，少数淡水生活。头胸部具背甲，但不与后 4 个胸节相愈合，有额剑，第
1—2 对胸足为颚足，其余 7—6 对为双股型步足，其外肢细长具刚毛。有的 种腹部游泳足发达，例如额糠虾（Gnathophausia）（图 11-76A）；也有的 种腹足不发达，如糠虾（Mysis）（图 11-76B），游泳时或用腹部附肢，或 仅用其外肢节。本目约有 450 种，也是海产鱼类的重要饵料。