6）涟虫目（Cumacea）：全部是海产底栖的一种小型甲壳类，体长 1—
2cm，生活在 500m 以下的泥沙中，约有 700 多种。头胸部极度膨大，腹部及 尾窄而细长，背甲由两侧向前延伸并汇合成一假额剑。雌性触角退化，雄性 触角极长。前三对胸足为颚足，第 4 对细长为抱握足。胸足双肢型，其外肢 用以游泳，后端胸部附肢用以挖掘泥沙，生殖季节时聚集。例如针尾涟虫
（Diastylis）（图 11-77）。
　　7）等足目（Isopoda）：这一目有 4000 余种，包含有海产、淡水生活、 陆生、及少数寄生生活的种类。身体背腹扁平，无背甲，第 1—2 胸节与头愈 合，腹部短小，分节或愈合，但最后一腹节总是与尾节愈合。栉水虱（Asellus） 除第 1—2 腹节外均与尾节愈合形成一大的腹板（图 11-78A，B），胸腹部等 宽，分界不清。第一触角短小或退化，第二触角发达，均单肢型。第一胸足 为颚足，其余均单肢型，适于爬行。腹足常具鳃的功能，多数种体长 0.5—
2cm。雌虫胸部附肢基节的突起与胸部腹板形成卵囊，卵在其中孵化为后幼
虫。
　　等足目多数为底栖生活，适于爬行，例如沿海岩石或码头能迅速奔跑的 海蟑螂（Ligia）。栉水虱在淡水水草上爬行，有的种前端胸足侧扁如桨，而 腹足适于游泳。柱木水虱（Limnoria）在木质中挖掘生活，潮虫（Oniscus）
（图 11-78C）、鼠妇（Porcellio）等为陆生，但它们的外骨骼中没有蜡质
层，不能像蜘蛛、昆虫那样可防止水分的蒸发，因此它们都隐居在朽木、石 下等潮湿环境中，昼伏夜出，且身体常卷曲成球，以减少水分的丢失及行保 护作用。可能由于等足目无背甲，故其呼吸鳃移到腹部，腹足位于腹面，其 外肢节变成板状，盖在体壁上，体壁表面充血形成鳃或假气管鳃（图 11-78D） 用以呼吸。有的种类鳃的表面包有一层膜以保持水分，或体表长有小管以收 集水分。寄生的种类以口针吸食鱼皮肤及鳃处的体液为食。
　　8）端足目（Amphipoda）：约有 5500 种之多，这一目与等足目有许多相 似之处，如身体的大小、无背甲、眼无柄、第 1—2 胸节与头愈合、胸部附肢 单肢型、胸腹等宽等。但端足目身体侧扁而非背腹扁平，形如虾（图 11-79）， 腹部附肢分为两组，前三对为腹足，后三对为尾足，鳃位于胸部而不在腹部， 两对触角均发达，单肢型，第一对胸足为颚足，第 2—3 对胸足膨大形成持握 膨足，其余为步足，雌性亦形成孵化囊，例如钩虾（Gammarus）图（11-79）。 端足目的生态类型也具多样性，远洋生活的种类是自由游泳的，或与水
　　
母、管水母类共生，大多数种类是在海洋中底栖生活。如钩虾，它既可靠胸 足在底部爬行，也可用腹足及尾足侧泳，快速运动时可以两种兼用。有的种 完全爬行生活，如麦杆虾（Cap-rella），它的步足末端形成爪，用以钩住水 藻或其他动物。一种跳钩虾（Orchestia），可以靠腹部及尾节的突然向后延 伸而跳跃前进。还有的种为穴居，它们做成临时的或永久的穴道，甚至可以 携带自己穴居的管自由移动。少数为淡水生活。一小类为陆地生活，属于击 钩虾科（Talitriidae），但这些陆生种只能限制在岸边高潮线附近。

第五节 单肢亚门（Uniramia）


　　单肢类都是陆生的节肢动物，从泥盆纪发现的最古老的化石种类也是陆 生的。极少量的海洋生活的倍足类及昆虫，以及许多淡水生活的昆虫都是次 生性的侵入水生环境。单肢动物胸、腹部的附肢都是单肢型的，它们的大颚 都是不分节的，这两点与有螯肢亚门及甲壳亚门的双肢型附肢及分节的大颚 不同。单肢类只有一对触角，是由第二体节形成，以气管进行呼吸，以马氏 管进行排泄，中肠缺乏消化腺，这些共有的特征使动物学家认为单肢类可能 是由有爪类在陆地上发展进化形成的。
单肢亚门包括唇足纲、倍足纲、综合纲、烛■纲及昆虫纲五个纲。其中
前 4 个纲常被统称为多足类（Myriapoda），因为它们的体躯均分为头部与躯 干部两部分，并具有相似的附肢分布，总共约有 10500 种左右，都生活在潮 湿的生活环境。而昆虫纲身体分为头、胸、及腹部，附肢的分布也不相同， 包括了动物界的绝大多数种类。下面分纲介绍。
一、唇足纲（Chilopoda）
1.生态与外形 蜈蚣及蚰蜒是日常最熟悉的唇足纲动物，主要分布在热带及亚热带地
区，栖息在土壤、石块或木桩下等潮湿的地方。我国常见的巨蜈蚣
（Scolopendra subspinipes），体长达 6—15cm，体表呈红褐色，其他种类 一般都在 2—30cm 之间，体色呈红、绿、黄色或混合色。
身体细长，背腹扁平（图 11-80），可分为头部与躯干部。头部前端有
一对触角、一对单眼（或单眼丛），头的腹面具有口器（mouth parts）。口 器包括一个上唇（upper lip），构成口腔的顶板；由二对小颚（maxillae） 构成下唇（lower lip），其中第一对小颚有小颚须。上、下唇包围口腔，其 中有一对大颚（mandibles），其上有齿及刚毛。头部的触角、2 对小颚及一 对大颚是由附肢形成的。
　　躯干部体节数因种不同，可由十几节到 100 多节。除最后 2 节外，每个 体节有一对附肢。躯干部第一体节的附肢变成颚足（maxillipeds），盖在口 器之外。颚足的前端两侧有毒爪，其端部有毒腺开口。颚足弯向腹中线，用 以协助取食。巨蜈蚣有 21 个体节，其最后一节最长。身体两侧有 9 对气孔， 气孔数也因种而异。腿较细长，善于疾走，特别是蚰蜒，足由前向后逐渐增 加长度，以减少前后相邻足的运动干扰。躯干部的背板大小交替排列，其数 目也因种而异。
2.内部结构与生理 唇足纲为捕食性动物，以小型节肢动物、蚯蚓等为食。消化道为一直管
（图 11-81），包括前、中、后肠，有一对大颚腺，具唾液腺性质，肛门开

口在末端。以气管呼吸，在体内形成一气管网，原则上每节一对气孔
（spiracles），但实际上少于体节数。气孔没有关闭装置，内有一空腔，长 满刚毛，以减少水分的散发及杂质的侵入。有一长管状的心脏，位于消化道 背面。每个体节有一对心孔，为开放式循环。具一对长的马氏管（malpig- hiantubules），开口在后肠，排泄物主要为氨。体壁缺乏蜡质层，所以在潮 湿环境下昼伏夜出，以减少体内水分的丧失。具链状神经，每节有一神经节。 具单眼或小眼丛形成的聚合眼，其数目多时可达 200 个。眼只能辨别光线的 强弱。最后一对足细长，具感觉功能。雌雄异体。雄性个体精巢 1—24 个， 因种不同，位于消化道背面，有一对输精管，生殖孔一个开口在生殖节的腹 中线。雌性个体仅有单个的卵巢及输卵管，生殖孔一个也开口在生殖节腹中 线上。精子传递是非直接的，即雄性产生精荚，雌性再将之放入生殖孔，在 体内受精。多黄卵，一些种具孵育卵的习性。例如地蜈蚣，雌性在洞穴内守 护卵（15—35 粒）直到幼体孵化及分散；而在石蜈蚣，蚰蜒，则单个的产卵 于土壤中，或短时间内携带卵，但不孵育。孵化后的幼体与成体相似，体节 数也相同，则称整形发育（epimorphic）；如幼体孵化后体节数只有成体的 一部分，则称为异形发育（anam-orphic）。幼体孵化后经几年才达到性成熟。
3.唇足纲的分目
（1）整形亚纲（Epimorpha）：卵孵育，幼体与成体体节数相同。
　　1）地蜈蚣目（Geophilomorpha）：体细长，具 30—170 对足，无眼，例 如地蜈蚣（Geophilus）（图 11-82A）。
2）蜈蚣目（Scolopendromorpha）：具 21—23 对足，眼或有或无，例如
巨蜈蚣（图 11-80A）。
　　（2）异形亚纲（Anamorpha）：卵不孵育，幼体仅有成体的部分体节， 成体均为 15 对足。
1）石蜈蚣目（Lithobiomorpha）：气孔成对在体侧，例如石蜈蚣
（Lithobius）（图 11－82B）。
　　2）蚰蜒目（Scutigeromorpha）：足及触角特长，气孔不成对，开口在 背板的背中线上，例如蚰蜒（Scutigera）（图 11－82C）。
二、倍足纲（Diplopoda）
1.生态与外形 倍足纲动物也是在石下、土壤或洞穴内隐居生活，不善运动，但也常在
地面缓慢爬行，一般为负趋光性，受到刺激或干扰时，常卷曲成环状或球状，
现存 8000 种左右，是多足类中最大的一纲。 倍足纲俗称千足虫，最主要的特征是绝大部分体节每节有两对足，体内
神经链上每节也有两对神经节，心脏每节两对心孔，体表与体内这种结构的 成倍排列，说明身体的每节是由两个体节愈合形成，胚胎发育也证明了这一 点。
　　倍足纲身体多数呈圆柱形，例如马陆 （ Julus）、巨马陆 （Pr － ospirobolus）等。少数细长背腹扁平。一般黑褐色或稍有红、桔色，有杂色 斑点。体长 2mm—30cm 不等。身体由许多体节组成，由 11—100 多节不等， 可区分成头部与躯干部（图 11－83）。
　　头部向前凸出，前缘有一对触角，约有 7 节，穴居时向后折回紧贴身体 两侧。具聚合眼，或无眼。口器包括背面的上唇，具一对大颚、一对小颚， 小颚联合形成颚唇。
　　
　　躯干部的前 4 节与其他体节不同，其中第一节称颈节（coll－um），没 有附肢，其他三对每节一对附肢，有时统称胸部。除此 4 节外，每节有 2 对 附肢，由近中线处生出，有的种多达 200 多对附肢，统称腹部。最后 1—5 节没有附肢，肛门开口在尾节腹面。
许多种类体壁中沉积有 CaCO ，而略坚硬，无蜡质层。原始的种类断面上
可看出背、腹板各一个、侧板 2 个，但多数种类已不同程度的愈合，或完全 愈合成一环状，如马陆。大部分体节背板两侧缘有一对驱拒腺（repugnatorial glands）的开口，其分泌物或是醛、苯醌、酚，或是氰化物的前体。有时采 到马陆时有特殊气味，即这些分泌物所致。当受刺激时，体壁肌肉收缩，将 分泌物释出，有驱避及毒杀作用。
2.内部结构与生理 大多数种类为植食性，以大颚切取植物。有的种大颚不发达，变成吸吮
状口器，以吸食植物汁液。还有的种捕食小动物，或取食有机物碎屑，食性 多样。消化道为一直管，有两对唾腺，开口在口腔内。中肠产生围食膜
（peritrophic membrane）包围食物，使之不与肠壁细胞接触。以气管进行 气体交换。每个足的基节前端有一气孔，所以每一体节有两对气孔，气孔与 内部的气管囊相连，由气管囊发出气管分支，进入体腔内。心脏管状，后端 为盲端，前端通出一短的动脉。除前 4 节外，每节 2 对心孔，一对马氏管， 开口在中、后肠交界处。链状神经。由 2—80 个小眼组成集合眼。无眼的种 类由体壁感光，触角上的毛具化学感受能力。
倍足类雌雄异体，雄性个体有一对管状精巢，一对输精管，一对或一个
生殖孔开口在第三体节附肢基部，第七体节的第一对附肢（有的种两对附肢） 变成生殖肢（gonopods），用以将精子传递到雌性个体阴门处。雌性个体包 括单个管状卵巢，一个输卵管及一个子宫，但有一对阴门开口在第三体节。 每个阴门内连有一个受精囊，接受雄性的精子。体内受精，产卵 10—300 粒 之间，卵成丛产出或单个散布。雌体有孵育卵的习性，卵异形发育，即孵出 的幼虫仅有三对足及很少的体节，以后不断蜕皮增加体节及附肢数，直到成 虫为止。孤雌生殖也很常见。寿命一般 1—10 年，因种而异。
3.分类
　　（1）触颚亚纲（Pselaphognatha）：小型千足虫，体壁柔软，具成束或 成行的刚毛，躯干部具 13—17 对附肢，没有生殖肢，也没有驱拒腺，例如土
■（Polyxenus）。
　　（2）唇颚亚纲（Chilognatha）：体壁坚硬有钙质，有生殖肢及驱拒腺， 包括大部分的倍足类，例如马陆、球马陆（Glom-eris）、山蛩虫（Polydesmus）、 带马陆（Polyzonium）等。
三、综合纲（Symphyla）
　　主要生活在土壤及腐植质丰富的潮湿处，仅有 120 种左右。体小型，无 色，长约 2—10mm，一般为 4—5mm，形态相似于蜈蚣纲。头部前端有一对触 角（图 11-84），口器由一对大颚及 2 对小颚组成，相似于昆虫的口器，其 第二小颚左右愈合成下唇，无眼。
　　躯干部柔软、细长，有 12 个具附肢的体节。尾节（第 13 节）卵圆形， 无附肢，但有一对纺绩突或尾须，肛门开口在尾节。背板超过体节数，可达
15—22 个，这无疑增强了背腹活动的灵活性，使身体卷曲自如，运动迅速。 综合纲动物取食植物或腐植质，一些种成为温室害虫。气管呼吸，分布

在躯干前三节，一对气孔开口在头的两侧。每对附肢基部的体壁内有一对基 节囊（coxal sac）和一小的针形突（stylus），这种结构在原始昆虫中也出 现。基节囊可能与保持湿度相关，针形突可能具感觉功能。
生殖孔开口在第 4 躯干节腹面，交配行为很有趣：生殖时雄性先产出 150
—450 个具柄的精荚，雌性将精荚吃进，存于特殊的口囊中，然后产卵，将 卵附着在基底上，再用口器逐个地将卵外涂抹上精子，使之受精。
　　卵成丛产下，每丛 8—12 粒，粘附在洞穴中或其四周。纺绩器在繁殖上 的作用不清楚。异形发育，初孵幼虫仅 6—7 对附肢。孤雌生殖也常见。代表 种如么蚰（Scutigerella），么蚣（Sc-olopendrella）等。寿命一般 4 年。
四、烛■纲（Pauropoda）
　　烛■纲也是小型多足类，生活在含腐植质的土壤中，分布在热带及亚热 带的丛林中，大约有 380 种。
　　体长仅 0.5—2mm，呈圆柱形，相似于倍足类（图 11-85）。头部具一对 双分支的触角，头部两侧各有一圆盘状感觉器，由一对大颚及一对小颚组成 口器，小颚愈合形成下唇，相似于倍足纲的颚唇。
　　躯干部由 11 节组成，其中除第一节颈节及最后一节没附肢外，其余 9 节各具一对附肢，另有一尾节。背板很大，其两侧各有一对长的刚毛。
以各种真菌、霉菌及腐植质为食，没有心脏及血管，生殖系统与倍足纲
相似，通过精荚进行精子传递，第三躯干节亦为生殖节，卵成丛或单个产于 土壤中，异形发育，十几周后发育成性成熟的成体。
五、昆虫纲（Insecta）
　　昆虫纲是节肢动物门、也是整个动物界最大的一纲，占动物总数的 1/4 以上，将在下章专题论述，这里仅将昆虫纲与节肢动物门其他各主要类别作 一简略比较。
节肢动物各主要类群的比较


肢口纲 蛛形纲 软甲纲 唇足纲 倍足纲 昆虫纲 所属亚门 有螯肢亚门 有螯肢亚门 甲壳亚门 单肢亚门 单肢亚门 单肢亚门 主要生活 环境 海水 陆地 海水、淡水 陆地 陆地 陆地
身体区分 头胸部、腹 部及尾剑 头胸部、腹部 头胸部、 腹部 头部、躯干部 头部、躯干部 头部、胸部 及腹部
附 肢 触角 无 无 2 对 1 对 1 对 1 对
口器
螯肢 1 对 脚须 1 对
螯肢 1 对 脚须 1 对 大颚 1 对 小颚 1 对 颚足数对
大颚 1 对 小颚 2 对
大颚 1 对 小颚 1 对 大颚 1 对 小颚 1 对 下唇（小 颚） 1 对 足 头胸部 4 对 头胸部 4 对 每体节 1 对 每体节 1 对 每体节 2 对 胸部 3 对 呼吸器官 书鳃 书肺、气管 鳃 气管 气管 气管 排泄器官 基节腺 马氏管 基节腺 颚腺绿腺 马氏管 马氏管 马氏管 生殖孔部位 腹部前方 腹部前方 腹部后方 腹部末端 胸部第三节 腹部末端 发育 间接发育 多直接发育 间接发育 整形发育异形发育 异形发育 间接发育


第十二章 昆虫纲（Insecta）


　　昆虫纲是我们最熟悉的动物门类之一，在日常生活中几乎随时随地都能 看到它们，例如蜜蜂、蚂蚁、苍蝇、蚊子、蝴蝶、蝗虫、■蠊等都是常见的 昆虫纲动物。昆虫纲主要是陆地生活的小形动物，从赤道到两极，从高山到 谷地，从干旱的沙漠到湖泊江河，从 80℃的火山温泉到零下 20℃的北极苔 原，从动、植物的体外到体内，几乎无处没有它们的存在，只有辽阔的海洋 是地球上唯一未被昆虫侵入的领域。
　　怎样识别昆虫呢？作为节肢动物门的一类，其最主要的特征是身体区分 成头（head）、胸（thorax）及腹（abdomen）三部分（图 12-1）：头部具 有一对触角，一对复眼及三对附肢构成的口器，是其感觉与取食的中心；胸 部三节，具三对足，通常中、后胸各有一对翅（wing），是其运动的中心； 腹部一般具 11 节，没有足，但在 8—10 节常有附肢特化形成的交尾或产卵的 结构，是其代谢及繁殖的中心。
　　昆虫纲也是动物界种类最多的一类，目前已经记载的昆虫超过 80 万种， 占整个动物种类总数的 3/4—4/5（图 12-2），其中仅鞘翅目就有 33 万多种， 超过昆虫纲以外所有动物种类的总和。此外，每年还不断有许多新种被发现。 昆虫种内个体数量也往往是惊人的，一群蜜蜂的个体数可达 3—5 万头，一窝 非洲蚂蚁可以多到 24 万头。非洲的沙漠蝗迁飞时其种群的个体数可达几亿到 十几亿头，真是铺天盖地，所过之处寸草不留。在自然竞争中昆虫的适应能 力达到了登峰造极的程度，是任何其他动物都无法比拟的。
昆虫在地球上所以取得如此巨大的成功，是与以下几个因素相关的：
　　（1）昆虫的外骨骼都具有蜡质层，包裹整个身体，它可以防止体内水分 的蒸发，使其能适应陆地生活。特别是对于昆虫这种小形动物尤为重要，外 骨骼也对昆虫提供了很好的保护，它防止外界的损伤及异物的侵入。昆虫的 外骨骼有许多内陷，形成所谓的“内骨骼”，为肌肉的附着提供了支点。
（2）昆虫具有两对（或一对）能飞翔的翅，增加了它生存及扩散的机会，
通过飞翔可以在更大的范围内寻找食物及栖息场所，能更有效地逃避敌害。 昆虫的翅使其成为无脊椎动物中侵入空中的仅有的一类。
（3）很小的体型。昆虫纲与其他大多数动物（包括节肢动物）相比属于
小型动物，最大的个体不超过 30cm，一种巨型竹节虫 （ Pharnacia serratipes）可长达 26cm，一些大型鳞翅目展翅后超过 20cm。小型的身体对 极少量的食物即可满足其生长发育的需要，也有利于隐藏、躲避侵害、被携 带并进行传播扩散。
　　（4）强大的繁殖能力与较短的生活周期。昆虫纲具有多种生殖方式，包 括有性生殖、孤雌生殖、多胚生殖及幼体生殖等，且繁殖力较高，一头昆虫 产卵数百粒是很普遍的，上千粒也不罕见，群居性昆虫甚至每天产卵上千粒， 持续数年不衰。昆虫的生活周期很短，一些种在条件有利时每年繁殖数代到 数十代，环境不利时，可以休眠或滞育，这些特性都有利于它的繁盛。
　　（5）发育中经过变态。绝大多数昆虫在生活史中都经历了 3—4 个形态、 生理、甚至生态完全不同的时期，即卵（egg）、幼虫（larva）、蛹（pupa） 及成虫（adult）。其中卵期主要是传播及对抗不良环境的时期，幼虫主要是 取食、营养及生长的时期，蛹期是由幼虫到成虫的调整及转变时期，成虫是 迁移及繁殖时期。变态使各虫态之间有效地利用和协调有利与不利的外界环
　　
境而保证了自身的发展。
　　（6）昆虫在结构与生理方面的多样性（将在以后各节中叙述）使它们能 在各种环境条件下适应与生存，显示了昆虫在自然竞争中的优势，造成了昆 虫的繁盛。
　　昆虫对人类的重要性是无法估量的。一些昆虫自身的产物，如蜂蜜、蚕 丝、白蜡等是人类的食品及工业的原料；昆虫又是 2/3 有花植物的花粉传播 者；一些昆虫能分解大量的废物，把它们送回土壤完成物质循环；一些昆虫 在维持某些动植物之间的平衡起着重要作用。另一方面，在某种意义上说， 昆虫是人类生存的主要竞争者，它们大量地毁掉人类的粮食及农产品（收获 前与收获后），世界上每年至少有 20—30％的农产品被昆虫吃掉，它们破坏 房屋建筑，传播多种人畜疾病，造成人畜死亡。总之，昆虫对人类的利害关 系是十分密切的。
昆虫可分为两个亚纲，30 个目，即： 内颚亚纲（Entognatha）包括 3 个目 外颚亚纲（Ectognatha）包括 27 个目

第一节 昆虫的外部形态

如前所述，昆虫的身体分为头、胸、腹三部分。
一、头部
1.头部的结构与类型 昆虫的头部是身体最前端的体区，形成一个完整的骨化的头壳
（capsule），在外形上看不出分节的遗迹，但在胚胎发育中从其附肢、体腔
囊及神经节的数目来看，它是由六节愈合形成，即由一个原头节（相当于环 节动物的口前叶）及六个躯干节组成（图 12-3）。胚胎时每节有一对附肢， 孵化后第一及第三体节的附肢退化，仅留有 4 对附肢，第二对附肢形成幼虫 的触角，第 4—6 对附肢形成口器。头部还具有单眼、复眼及口。
头壳在形成及愈合过程中，外骨骼内陷形成骨缝及骨片，因此可将头部
分成不同的区域（图 12-4）。多数昆虫在头的前面顶端有一人字形头盖缝
（epicranial suture），它是昆虫幼虫蜕皮时头壳裂开的地方。此缝之上称 头顶（vertex），其下为额（fr-ons）。但在完全变态的昆虫，人字缝不清 楚或完全消失，而出现一条额缝（frontal suture），此缝之下为额，额的 下缘有一条额唇基缝（frontoclypeal suture），其下为唇基（clypeus）， 唇基下为上唇（labrum），上唇盖住并保护下面的口器。额的两侧有一颊缝
（genal suture），其外缘为颊（gena），构成头的侧面。头的后面有一后 头缝（occipital suture）及一次后头缝（postocc-ipital suture），将头 后面分为后头区（occiput）及次后头区（po-stocciput），并围绕后头孔
（occipital foramen）。 昆虫的口器在头部的位置不同，因而头与口式分为三种类型（图 12-5）：
①口器在头的下部称下口式（hypognathous），如蝗虫，多见于植食性昆虫 的头式；②口器在头的前部，称前口式（prognathous），如步行虫、天牛幼 虫，多为捕食性及蛀食性昆虫所有；③口器在头的下后方，头的纵轴与体轴 呈一锐角，称为后口式（opisthognathous），如蝉、蚜虫，多具刺吸式口器。
2.头部的附肢

　　（1）触角（antennae）：由头部第二体节的附肢形成，着生在两复眼之 间，分节，由基部到端部包括一节柄节（scape），一节梗节（pedicel）， 其余多节统称鞭节（flagellum）。触角主要司触觉，也兼有嗅觉及听觉作用。 不同类别的昆虫，触角会有不同形态的特化，其变化多发生在鞭节上。 即使同种，也会有雌雄之不同。因此，触角的形态常用作分类及鉴别雌雄之 依据。常见的类型有：刚毛状（setaceous）（图 12-6），如蜻蜓、蝉；丝 状（filiform），如蝗虫；念珠状（moniliform），如白蚁；栉齿状（pectinate）， 如蛾类雌虫；锯齿状（serrate），如叩头虫；球杆状（clavate），如蝶类； 锤状（capitate），如郭公虫；膝状 （geniculate），如蜜蜂；鳃叶状
（lamellate），如金龟子；羽状（plumose），如雄蚊；芒状（aristate）， 如蝇类等。
　　（2）口器（mout-hparts）：昆虫的取食器官，由头部的骨片及三对附 肢组成。昆虫的口器有以下几种类型：
　　1）咀嚼式口器（chewingmouthparts）：是昆虫中最原始、也是最基本 的口器类型，包括上唇、大颚、小颚、下唇及舌（图 12-7），蝗虫及许多食 固体食物的昆虫具有这种口器。
　　上唇（lbarum）一片，是头部唇基下面的骨片，内有肌肉牵引，可以前 后活动，形成口器的上盖。
大颚（mandible）一对，位于上唇之后，是头部第四体节附肢形成的一
对坚硬的几丁质结构，前端相对面具粗齿，用以切碎食物，后端具细齿，用 以研磨、咀嚼食物。
小颚（maxilla）一对，位于大颚之后，由头部第五节附肢形成，由轴节、
茎节、内颚叶、外颚叶及小颚须组成，具把持及刮取食物的功能，小颚须有 嗅觉与味觉作用。
下唇（labium）一片，位于小颚之后，形成口器的底盖，由头部第六节
附肢愈合形成，形态与小颚相似，包括颏节、亚颏节、侧唇叶、中唇叶及下 唇须。下唇须具感觉作用。
舌（hypopharynx）是头壳腹面的一个肉质突起，位于两小颚之间，基部
有唾液腺开口，具搅拌及运送食物的作用。舌上具许多感觉毛，有味觉功能。
　　2）刺吸式口器（piercing-sucking mouthparts）：是吸食动植物体内 液体物质的一种口器，例如雌蚊、虱子、蝉、蚜虫等。口器变成针管状便于 穿刺及吸食。以雌蚊为例，它的上唇、大颚、小颚及舌变成了六条口针（图
12-8A），藏于下唇形成的喙状沟槽中。上唇内凹由双层壁围成食物道（图
12-8B）。取食时由六条口针刺破皮肤深入其中，由唾液膜分泌唾液，再由消 化道的抽吸作用，血液沿食物道进入蚊的消化道，下唇并不进入寄主体内。 蝉也是刺吸式口器，但上唇短不成针状，而是由两个小颚抱合形成食物
道，藏于大颚口针之内。
　　3）虹吸式口器（sipho-ningmouthparts）：为蛾蝶类所具有的口器，主 要是由两个小颚的外颚叶极度延长并相互嵌合成管状，中间形成食物道（图
12-9）。除下唇须尚发达外，口器的其他结构均已退化或消失。取食时此管 状口器延伸进入花丛中，虹吸植物体表的蜜液。用毕，如同钟表的发条状卷 曲于头下。
　　4）舐吸式口器（spong-ingmouthparts）：为蝇类所具有的口器，大、 小颚退化，但留有小颚须，下唇延长形成喙，喙的背面有槽，槽上盖有舌及
　　
上唇，由上唇及舌形成食物道（图 12-10）。喙的末端形成两个唇瓣，唇瓣 上有许多环沟，环沟与槽相通，经过环沟舐吸物体表面的液体食物。
　　5）嚼吸式口器（chewing-lappingmouthparts）：为一些蜂类所具有的 口器，兼有咀嚼及吸收两种功能。其上唇及大颚保持咀嚼式类型，适于咀嚼 花粉。小颚及下唇延长成管状，适于吸食花蜜（图 12-11）。小颚的外颚叶 发达，呈刀状，盖在下唇的中唇叶上形成食物道，中唇叶端部有舌瓣可刮取 花蜜。不取食时，小颚及下唇的各部分可分开。
　　由于食性及取食方式的不同，昆虫的口器基本上可分为以上五类。口器 是昆虫分目的重要依据之一。掌握口器的类型对害虫防治有重要意义，可根 据口器的不同采用不同的杀虫剂。例如，咀嚼式口器应用胃毒剂，刺吸式口 器应用内吸剂或触杀剂等。
二、胸部
　　昆虫头部之后、胸部之前有一膜区称为颈（cervix），通常缩入前胸内， 其中有些小骨片作为头部与胸部肌肉的附着处，一般不将其视为独立的体 区。
1.胸部体节
　　昆虫胸部是由三节组成，即前胸（prothorax），中胸（meso-thorax） 及后胸（metathorax）。每个胸节具一对足，中、后胸各具一对翅，胸节发 达的程度和翅发达程度相关。少数几目原始昆虫无翅。
在原始的无翅昆虫中，三个胸节形态结构相似，都是由一个背板
（tergum）、一个腹板（sternum）及两个膜质侧区（pleuralregion）组成， 仅在与足相连的地方有小骨片（图 12-12A）。在有翅类昆虫中，这三个胸节 则不完全相同。前胸的背板虽可加固、联合、延长，但结构比较简单，不再 分成骨片。中、后胸具翅胸节，侧区骨化成侧片，背、腹、侧片可再分化成 小骨片，以供飞翔或步行的肌肉附着。
（1）背板（notum）：中、后胸背板上有横沟将之分为具翅背板（alinotum）
和后背板（postnotum）（图 12-12B）。前者两侧有突起与翅形成关节，背 面有沟将之分成更小的骨片（端背片、前盾片、盾片、小盾片）。后者直接 与侧板相连。另外，背板的前后各有一表皮内陷形成的悬骨（phragma），飞 行肌附着其上。图 12-12 胸节结构
（2）侧板（pleura）：其腹面具关节突与足构成关节，背面有翅突与翅
构成关节，两关节突之间有纵缝将侧板分成前后两个侧片，侧板上也有表皮 内突，中、后胸侧板上各有一对气孔（spiracle）。
　　（3）腹板（sternum）：两侧中部具基节窝，足由此伸出（图 12-12C）， 腹板上有横沟，将之分成前腹板、基腹板及小腹板，腹板上有叉形内突。
现存昆虫胸节骨片的划分因种而不同，但都在此模式的基础上改变。
2.足（leg） 胸部三个体节各有一对足，分别称为前足（foreleg）、中足（median leg）
及后足（hind leg），着生在各节侧、腹板间的膜质基节窝内，以关节与体 躯相连。典型的胸足可分为六节，即基节（coxa）、转节（trochanter）、 腿节（femur）、胫节（tibia）、跗节（tarsus）及前跗节（pretarsus）（图
12-13A）。基节与体壁构成关节；转节很小；腿节粗大、肌肉发达；胫节细 长，后缘常有距、刺等附属物；跗节一般分为 2—5 小节，腹面有跗垫；前跗 节在原始昆虫为一端爪，一般昆虫为一对爪，爪间有一中垫。

　　昆虫的足主要适于步行，但随着生活方式的不同，某些足在形态及功能 上发生变化。常见的变化类型有：
（1）步行足（walking leg）：各节细长均匀，适于步行及疾走（图
12-13A）。步行时一侧的前、后足与对侧的中足为一组，两组相互交替：移 动与支撑身体，如■蠊。
　　（2）跳跃足（jumping leg）：由后足特化形成，腿、胫节发达，特别 是腿节粗壮，有强大的肌肉，适于跳跃（图 12-13B），如蝗虫。
　　（3）开掘足（digging leg）：由前足特化形成，足粗短（图 12-13C）， 胫节扁宽，前缘有齿，适于在泥土中挖掘，如蝼蛄。
　　（4）捕捉足（grasping leg）：前足特化，其腿节腹面有槽，胫节回折 可嵌入其中如折刀状（图 12-13D），基节延长，如螳螂。
　　（5）游泳足（swimming leg）：后足特化，其胫节与跗节扁平，边缘有 长毛，适于水中游泳（图 12-13E），如龙虱、仰蝽等。
（6）抱握足（claspingleg）：前足的前三个跗节膨大成吸 盘状（图 12-13F），交配时用以抱握雌体，如龙虱雄虫的前足。
　　（7）携粉足（pollencarringleg）：后足特化，其胫节扁宽，两边有长 毛构成花粉篮，第一跗节长扁，其上有成排横列的硬毛用以采集花粉（图
12-13G），如蜜蜂后足。
　　（8）攀缘足（climbing leg）：跗节仅一节，跗节的爪向内弯时与胫节 外缘的突起形成钳状（图 12-13H），用以夹住毛发，如体虱等。
3.翅
　　除了原始的弹尾目、原尾目、双尾目及缨尾目四个目无翅之外，昆虫中 还有一些种类翅次生性退化。例如蚂蚁、白蚁等社会昆虫中的某种个体，或 生活史的某个阶段无翅，还有一些外寄生的种类如体虱、鸡虱等翅亦退化。 其他绝大多数的昆虫都具有二对翅（少数一对），分别着生在中、后胸上。 翅通常呈三角形，翅的分区及定位如图 12-14A 所示，翅的基部有骨片与背板 构成关节，并为翅脉及肌肉提供附着处。
昆虫的翅不是附肢（鸟类及蝙蝠的翅是前肢），是由背板两侧体壁的褶
延伸形成。在延伸过程中，褶的上、下壁之间有气管、血管及神经伸入，以 后当上、下壁愈合时，沿气管等周围体壁加厚，中间的管道包含气管等则形 成了翅脉（vein），以支持愈合成膜状的翅。
原始种类的翅不能折叠，翅脉极多呈网状，如蜻蜓、蜉蝣。较高等种类
的翅静止时折叠在背部，翅脉数逐渐减少。翅中翅脉数目和分布称为脉序
（venation）。昆虫的脉序有无数的变化，是昆虫分类的重要依据之一。根 据对化石及生存种类不同脉序的分析比较，可以推论出一个原始的基本的脉 序，称假想翅脉（图 12-14B）。
　　翅的质地也发生很大的变化，可作为分目的依据之一。如果翅呈膜质透 明，翅脉清楚，则称为膜翅（membranous wing），如蜜蜂、家蝇的翅；如果 翅坚韧如革，用以保护，则称为复翅（tegmen），如蝗虫的前翅；如果翅完 全角质化，翅脉已看不到，完全用于保护，则称为鞘翅（elytron），如金龟 子的前翅；如果前翅基部为革质，端部为膜质，则称半鞘翅（hemielytron）， 如蝽蟓的前翅；如果膜质翅上覆盖有大量的毛，则称为毛翅（piliferous）， 如石蛾；如果覆盖有大量的鳞片，则称鳞翅（lepidotic），如蛾、蝶；如翅 缘具长毛，则称缨翅（fringed），如蓟马。
　　
三、腹部
　　一般包括 10—11 节，原尾目及某些昆虫的胚胎期可以有 12 节，但弹尾 目腹部可以减少到 6 节。腹部各节的节间膜发达，末端数节后节可套入前节。 除原始昆虫腹部尚有附肢遗迹外，成虫一般腹部无足。
腹部结构较胸部简单，每个体节包括一个背板、一个腹板。侧区为膜状
（图 12-15A），前 8 节每侧有一气孔，少数成虫膜区上有小骨片，是原始附 肢退化的遗迹。
　　腹部大部分体节的附肢完全退化，仅最后数节有附肢特化形成的外生殖 器及尾须（cercus）。尾须位于最后一节（肛节），具有感觉毛，作为感官。 外生殖器在雌性是产卵器，在雄性为交配器。
　　雌性的外生殖器主要包括三对产卵瓣（valvulae），第一对从第 8 节的 载瓣片（valvifers）上发生（图 12-15B），第二、三对分别从第 9 节载瓣 片的背、腹面发生，载瓣片相当于附肢的基肢节。生殖孔开口在第 8 或第 9 节上。产卵瓣在各种昆虫发育的程度不同，一些鳞翅目和双翅目昆虫产卵瓣 甚至完全退化，最后几个体节延伸成管状，其机能如产卵瓣。
雄性外生殖器着生在第 9 节上，由一个阴茎（phallus）和一对抱握器
（clasper）组成（图 12-15C）。阴茎为一管状构造，生殖孔开口在其端部， 不用时常缩入体内。第 9 节腹板称生殖下板，抱握器由其两侧缘伸出，交配 时用以抱住雌体。不同的昆虫交配器有不同变化，常作为区分属种的依据之 一。

第二节昆虫的内部结构与生理


　　昆虫的外表包着由单层上皮细胞及其分泌的表皮所构成的体壁，它的详 细结构已在上章叙述，这里不再重复。昆虫的表皮虽有蜡质层，但对水分及 极性化合物仍有部分的通透性，对非极性和亲脂性化合物则更易通透。例如 昆虫在 30℃以上水分散失的速率比 30℃以下要快的多。体壁之内为体腔，其 中也充满血淋巴，故亦称血腔。
一、肌肉与运动
　　昆虫具有多种运动方式及强大的运动能力，特别是飞翔是其重要特征及 繁盛的原因之一。此外昆虫还能步行、爬行、跳跃、游泳。例如，天蚕蛾和 牛虻每小时可飞行 38km，蜻蜓每小时可飞行 50km 以上，跳蚤跳动的高度超 过其自身长度的 100 倍，蚂蚁可以用口衔动超过其体重数倍的物体迅速返回 巢穴，相当于人背负 100kg 的物体以 35km/h 的速度攀登峭壁。这些运动及所 做的功都与昆虫有发达的肌肉相关。
昆虫的肌肉除了内脏肌明暗带排列不整齐之外，其余均为横纹肌（图
12-16A），肌肉呈条状按节自然分布。昆虫体内有上千条肌肉（人有 400 多 条肌肉），每条肌肉没有肌腱，直接附着在体壁或其内突上。肌肉常成对或 成组交替运动，有拮抗作用（cou-ntermovement）。每条肌肉含有较少的肌 细胞。支配肌肉收缩的神经元可分为快速神经元、慢速神经元及抑制神经元。 例如蝗虫胫节的伸肌上分布有一根快轴突，一根慢轴突，并有抑制神经元的 一个分支，当蝗虫站立或步行时，由慢速神经元及抑制神经元控制，而跳跃 及反踢时则由快速神经元所控制。
昆虫的肌细胞中含有大量的线粒体，特别是飞行肌中，其含量可达肌肉

重量的 40％。线粒体中含有大量的氧化酶，促成糖元氧化释放出能量以飞 行。昆虫的肌纤维按其肌原纤维及细胞核的排列可分为以下三种：
　　1.管心肌（tubular muscles）细胞核排列在肌纤维的中心柱中，外 围是以放射状排列的肌原纤维（图 12-16B），线粒体较少，昆虫的腿肌及一 些低等昆虫的飞行肌属此类。
　　2.束状肌（packed muscles）细胞核排列在肌纤维的周缘，肌原纤维 分布在大型线粒体所形成的柱的外缘（图 12－16B），例如甲虫的腿肌，鳞 翅目、直翅目的飞行肌。
　　3.纤维肌（fibrillar muscles）肌原纤维粗大呈柱状，彼此很易分 离，其间夹以粗大成行的线粒体，细胞核位于周缘（图 12—16C），膜翅目、 双翅目等高等昆虫的飞行肌属此类。
从功能上说管心肌与束状肌称同步肌（synchronous），纤维肌称异步肌
（asynchronous）。前者指一次神经冲动引起肌肉一次收缩，这种肌肉的收 缩频率较低，一般在 5—40 次/秒，并常与翅相连，所以也称直接飞行肌
（direct-flight muscles），例如蝗虫、蜻蜓等大多数昆虫属于这一种。后 者神经冲动与肌肉收缩的次数不一致，肌肉收缩次数多于神经冲动数，一般
在 100—1000 次/秒，有的双翅目在高温时，翅震动频率可达 2000 次/秒。异 步肌不与翅相连，也称间接飞行肌（indirect-flight muscles），双翅目、 膜翅目、鞘翅目及半翅目属于这一类。
昆虫的飞行主要由胸部肌肉控制。在有直接飞行肌的昆虫中，控制飞行
的肌肉由胸部侧区直接连到翅的基部（图 12-17A，B），一对肌肉收缩直接 牵动翅的升起，而另一对肌肉收缩牵动翅向下移动。因此，翅上下推动，造 成气流，使虫体飞行。间直接飞行肌的肌肉固着在背、腹板的内壁上，不与 翅相连，是由背、腹肌与纵肌交替收缩而进行。当背腹肌收缩时，背板向下， 胸廓变扁（图 12－17C），使翅上举。胸廓的改变牵动纵肌，引起纵肌收缩， 又使背板隆起，引起翅下垂。由于翅与胸部侧区的骨片构成关节，并有肌肉 牵引，在翅上下拍击的同时，翅的行为如同一个杠杆在侧壁突起上做“8”字 形旋转运动，以完成飞行。所以，胸廓改变的速率也就是翅击动的频率。由 于异步肌含有弹性成分，明带狭窄，收缩程度有限，又与胸廓相关，稍受牵 动就引起收缩，所以震动频率大，因此也称为共振肌（resonant muse1es） 或纤颤肌（fibrillar muscle）。
原始的昆虫飞行时两对翅各自独立运动。如豆娘，一对翅向上，另一对
翅可能向下。而鳞翅目、膜翅目等高等种类，前后翅有钩、或褶、毛刷等相 互联结在一起，飞行时两翅统一行动。昆虫没有控制飞行的神经中心，但眼、 触角、翅及其他部位上的感受器对飞行的控制提供反馈信息。例如蚊、蝇的 第二对翅变成平衡棍，它震动的频率与前翅一致，其基部的感受器感受偏航 或旋转时，通过这种信息以调整翅的位置及振动频率。又如食蚜蝇可使身体 停留在空中，这是由背部光线的刺激使小眼接受最大的照明面，以调整翅振 动的频率与地心引力相平衡所致。
二、取食与消化
　　昆虫取食的范围非常广泛，包括动、植物及其汁液，腐烂的有机质，甚 至其他动物不能利用的木材、毛发、羽毛、蜡质也能被昆虫取食、消化。一 般视觉的、化学的及机械的刺激可引起昆虫的觅食反应。例如，植食性昆虫 视觉刺激很重要，各种花的颜色能引起它们飞向食物源。植物中的糖分或其
　　
他组分也能作为化学的或嗅觉的刺激。捕食性昆虫通过视觉发现被捕物及其 所在距离，许多昆虫的幼虫靠化学及触觉发现食物。许多昆虫食性很窄，如 蛛蟀科的昆虫只捕食蜘蛛，家蚕只取食桑叶。但也有很多昆虫食性很广，如 鳞翅目的一些种类可取食上百种不同的植物。许多种类取食有昼夜节奏，也 有的昆虫成虫期不取食。
昆虫的消化道为一纵贯全身的长管，前端有口，后端有肛门（图 12－
18A）。一般肉食性种类消化道较短，消化迅速；植食性种类消化道较长，消 化较缓慢；腐食性种类消化道最长。消化道也分为前、中、后肠，前、后肠 的表皮也随蜕皮而脱落。
　　前肠包括口、咽、食道、嗉囊及前胃（proventriculus）（图 12－18B）。 在吸食性昆虫中咽成唧筒状，外形明显。一般常不显著，但可通过内膜上附 着的肌肉区别出来。食道为一长管，后端连接膨大的嗉囊，其中常有内壁凸 出的刺或嵴，具碎裂食物的作用。有的种类借助于唾液中的消化酶进行部分 的消化。蛾类的嗉囊发育成一球形室，蝇类形成的嗉囊室离开消化道主干， 以一长管连到食道上（图 12-18C）。在取食固体食物的昆虫中前胃变成磨胃， 其内壁具几丁质的齿，用以研磨食物。在吸食的种类中，其前胃中仅有简单 的瓣膜。蜜蜂的瓣膜只允许液体、而不允许固体物质通过，这样只能使花蜜、 而不使花粉进入中肠。
大多数昆虫在前肠两侧还有一对唾液腺或唇腺（labial gla-nd），无翅
的低等昆虫具有大颚腺（mandibular gland）。每种腺体具有共同的管开口 到口腔，它们的分泌物可湿润口器及溶解食物。唾液中也含有消化酶，主要 是淀粉酶，可进行部分的食物消化。鳞翅目与膜翅目的一些种类，唾液腺转 变成丝腺，分泌丝做茧以保护蛹。蚜虫（Aphid）可以分泌果胶酶（pectinase）， 可水解植物细胞壁上的果胶，使口针易于穿透植物组织。蚊子的唾液中含有 抗凝血剂，吸血时可使血液不会凝固。一些猎蝽唾液中含有毒素，可麻醉及 杀死捕获物。蜜蜂蜂王的大颚腺可产生外激素物质，在种群中起调节作用。 中肠结构简单，是食物进行消化及吸收的主要场所，与前肠交界处有胃 瓣（gastric valve）相隔。中肠可以产生围食膜（peritrophic membrane）， 它是一层很薄的几丁质膜，包在食物之外，以保护肠道上皮。围食膜或是由 整个中肠细胞分泌（直翅目、鞘翅目及鳞翅目幼虫等），或是由中肠前端近 瓣膜处的细胞分泌形成（双翅目、等翅目等），或是两种方式联合进行（膜 翅目、脉翅目等）。围食膜允许消化酶及已消化的物质穿透，围食膜可随食 物进入后肠，再由中肠重新分泌形成新的围食膜。吸食液体食物的昆虫不产
生围食膜。
　　大多数昆虫中肠前端突出数目不定的胃盲囊（gastric cecum），其功能 有人认为是增加中肠消化及吸收的面积，也有人认为是共生菌聚集的场所。 同翅目昆虫吸食汁液，大量的水分随食物进入体内。它的中肠的前端（或 前肠后端）直接与中肠后端（或后肠前端）相接触，或相接触部分共同包在 一囊内形成滤室（filter chamber）（图 12－19），以便于直接移走水分，
仅使食物通过中肠。 除了取食固体食物的昆虫前肠有部分机械消化外，食物的消化在酶的参
与下主要在中肠进行。酶的种类与食性相关，植食性昆虫多分泌淀粉酶，肉 食性昆虫多分泌蛋白酶与脂肪酶。不取食虫期，如家蚕（Bombyx）成虫，消 化道中测不到酶的活性。各种酶的特性与脊椎动物相似，所不同的是昆虫的

蛋白酶多属于胰蛋白酶，因为多数昆虫的肠道 pH 值在 6.5—9.5 之间，即在 偏碱性条件下起作用（脊椎动物为胃蛋白酶，多在酸性条件下起作用）。一 些昆虫能取食丝、毛、木材等物质是由于其消化道能分泌特殊的酶。例如， 半胱氨酸还原酶，可将丝、毛等角蛋白水解；一些蠹虫的消化道能分泌纤维 素酶及半纤维素酶，能将木材分解成葡萄糖；白蚁（Termes）本身不能分泌 纤维素酶，但其消化道内共生的鞭毛虫或细菌能分泌纤维素酶，所以也能消 化纤维素。消化后的营养物质通过浓度梯度由肠腔进入血淋巴（如糖及水）， 或是直接由中肠及肠盲囊细胞所吸收（如脂类及氨基酸）。
　　后肠包括肠、直肠及肛门。有的种类在后肠前端环肌特别发达，形成幽 门（pylorus），以调节物质由中肠进入后肠。有的种类后肠的上皮细胞形成 直肠垫（rectal pads）、或直肠腺。后肠的功能主要是将食物残渣中的水分 及盐分进行重吸收，这对于生活在干燥条件下的昆虫尤为重要。其次是将食 物残渣形成粪粒，排出体外。
三、气体交换
昆虫主要是陆生动物，绝大多数种类能高速飞行，因此它需要不断地吸

进 O ，经过物质的氧化产生能量，并排出代谢后的 CO

气。例如一只丽蝇

（Calliphora）飞行时的耗氧量为 5ml/min/g，相当于人的心肌或腿肌最大 活动时耗氧量的 30—50 倍，也是目前生物学所知的最激烈的呼吸作用。另 外，昆虫的血液很少有输送气体的功能。那么，昆虫这样高的呼吸率，是通 过什么途径实现的呢？
1.呼吸系统的结构
　　昆虫的气体交换过程主要是由气管系统（trachealsystem）来完成，它 来源于外胚层，是由表皮内陷形成一系列分布于全身的充气的分支管道组成
（图 12-20）。虽然节肢动物中蛛行纲、多足纲等也有气管系统，但都远不
及昆虫纲的气管系统发达与完善。 气管系统开始于身体两侧表皮内陷形成的气门（spiracle）（或称气孔），
胚胎时共有 12 对，胸部三对，腹部 9 对，到成虫后最多 10 对，中、后胸及
腹部前 8 节各一对。这种气门称全气门式，如直翅目昆虫。但许多昆虫气门 少于 10 对，称半气门式，如鳞翅目昆虫。一些水生昆虫气门完全退化、封闭， 称无气门式。在无翅的昆虫中气门结构简单，仅在体表形成一开孔直接与气 管相连（图 12－21A）。但大多数昆虫气门内陷在表皮下形成一个腔（图
12-21B-D），腔底为气管的开口，气门还有关闭装置（唇瓣）以减少体内水
分的丢失，例如蝗虫、■蠊等。鳞翅目幼虫气门腔内还有过滤装置（筛瓣） 以防止外界物体的侵入。潮湿环境生活的昆虫气门较大且常开放，干燥环境

下的昆虫气门小且常关闭。气门的开、闭是由体内 O 与 CO

比例的变化，再

通过神经而控制。 由气门进入体内后即为气管。由气门经一短管连到体侧两条纵贯全身的
侧纵干（lateral tracheal trunk）（图 12-22A），一般由侧纵干发出三对 分支，分别到达身体的背面、腹面及内脏，前后体节的分支相连就形成了背、 腹及内脏气管干，由这些气管干再分支。在侧纵干上常有膨大的气囊，用以 贮存气体。这样可以增大每次的呼吸量，减少气门开闭频率。在飞行时也能 增大身体的浮力。
　　气管由于是表皮内陷形成，所以它的内壁也有角质层，但上表皮没有蜡 质层。气管的内壁有外表皮与上表皮形成的螺旋丝或环（图 12－22B，C），
　　
以支持及加固气管，防止气管扁缩。气囊中没有螺旋丝。 气管越分越细，最后到直径小于 1μm 时称为微气管（tracheo-les）（图
12－22D），它成丛的由小气管伸出，并穿过微气管细胞形成网状伸到肌肉等 组织中。这种分布和脊椎动物的毛细血管一样，可直接将 O 输送到组织与细
胞。微气管的末端充满液体，当肌肉活动时，末端的液体被吸进细胞，以减
少 O 由液体传递的过程。蜕皮时微气管不脱落。
2.气体的交换
气体由气门进入气管后，经扩散作用 （ diffusion）或通风作 用
（ventilation）或两者联合进行输送。小型昆虫（体长＞1mm）不同气管内 通过 O 的分压差进行扩散，以提供组织代谢所需的 O 。体型较大的昆虫或昆
2 2
虫飞行时，其呼吸率几十倍到上百倍的增加，仅靠扩散作用不足以提供足够
的 O ，因此联合胸部的通风作用，即通过腹部肌肉的收缩并配合同步的气门
开闭，产生吸泵作用，以造成气管内一定的气流，加速 O 的供给。如家蝇（Musca autumnalis）、蜜蜂（Apis mellifera）飞行时即靠腹部的通风作用。蝗虫 等较大体型的昆虫甚至代以胸部的通风作用，一次通风可交换胸部 5％的气
体，提供充足的 O 。细胞内呼吸产生的 CO 以重碳酸盐的形式保留在体液中，

2
当其含量增高时，刺激气门开放，使 O

2
进入，随即关闭气门。当体液中 CO

浓度达到临界时则所有的气门完全开放，造成 CO

爆发式的释放过程，使体

内水分的丧失仅限制在开放的那一瞬间，这对生活在干燥条件下的昆虫尤为 重要。
3.水生昆虫的呼吸
　　昆虫是陆生动物，水生生活是次生性的，所以它们经历了由空气呼吸到 水中呼吸的适应过程。像蜻蜓（Aeschna）、蜉蝣（Ep-hemera）的水生稚虫 还保留有气管系统，即在体表一定部位向外突出，气管伸入其中形成气管鳃
　　
（tracheal gill），水中的 O

通过表皮扩散到气管中去，而气门已不起作

用。双翅目的某些幼虫如孑孓与蛆身体后端形成一长的呼吸管伸出水面通过 气门吸收空气，再潜入水中。一些生活在水中的成虫，它们仍呼吸空气中的
O ，所以要定时的浮在水面上来进行气体的交换。例如龙虱（Dyti-scus），

它是一种水生甲虫，其腹部背面有气门，到水面呼吸时可在鞘翅之下携带大 量气体，在水中生活一段时间待 O 用完之后，再浮到水面换气。又如半翅目
的负子蝽（Aphelocheirus），腹部表面有一层密集的拒水性毛，它保存一层 空气，这层气膜或气泡具有物理鳃的作用，可供给虫体所需之 O 。有的昆虫
没有贮气结构，它们只能在水面游泳生活，如仰泳蝽（Notonectid）便是。 了解呼吸系统的结构与生理功能，具有实践意义，如消灭孑孓时除了用 药外，可在水面滴少许油剂，使呼吸管周围的拒水毛不能伸出水面，以引起
孑孓窒息而死。在使用接触毒剂及熏蒸毒剂时更需要考虑其呼吸生理。 四、循环 昆虫的循环系统亦为开放式，结构简单，位于血腔中。血液也称为血淋
巴，兼有脊椎动物血液及淋巴的机能，由血浆与血细胞组成。
1.循环系统的结构 主要为背血窦中的一条背血管，它包括后端的心脏及前端的动脉（图
12-23A）。心脏位于腹部背面，其末端为盲端，按节膨大形成 9 个心室（■

蠊有 11 个心室，家蝇只有 3 个心室）。每个心室的两侧各有一心孔（ostia）， 心孔内有瓣膜，只允许血液流进心室，不允许倒流。心室的外侧有成对的翼 状肌（alary）连接到背隔膜上，它的收缩使心室扩张与紧缩以推动血液的流 动。心脏之前为动脉，由胸部直达头端，前端开口在血腔中。心脏是其动力 器官，其搏动频率因种而不同（几次到 300 次不等），即使同种昆虫也因不 同虫期、活动与静止、外界温度等各种条件而不同。除了心脏，一些昆虫在 头、胸、足、翅等部位还有附属的搏动器可加速血液的流动。血液的循环与 其他节肢动物相似（图 12—23B—D）。
2.血淋巴 昆虫的血淋巴具有某些特性，主要表现在：（1）血淋巴中无机与有机组
分及含量常因种而不同。例如，较低等的昆虫（蜻蜓目等）维持血淋巴渗透 压的组分主要是无机离子，而在高等昆虫（鳞翅目、双翅目等）中无机离子 逐渐被有机离子所代替。（2）血淋巴中含有较高浓度的氨基酸，这些氨基酸 构成渗透压组分，至于是阴离子或阳离子视血淋巴中 pH 值而不同。氨基酸也 参与代谢作用。新蜕皮昆虫体表由无色逐渐变黑，伤口流出的血液很快变黑， 都是由于血淋巴中的酪氨酸经氧化及鞣化的结果。（3）昆虫血淋巴中含有较 高浓度的蛋白质，其含量常随虫龄的增加而增加，化蛹后则下降。一般认为 蛋白质具防卫功能，是卵形成及 N 源贮存的物质基础。（4）血淋巴中所含的 碳水化合物主要是一种双糖——海藻糖而非葡萄糖（单糖），此外还有水、
脂类、磷酸盐、尿盐、色素及激素等。总之，血淋巴的机能主要不是作为 O

与 CO

的传递者，而是作为营养物与代谢物、水、及激素等的递质，有时也

作为贮存处。例如特别干燥时，血液中的水分可进入组织与细胞。有时也作 为一种缓冲剂及传递压力变化的介质，特别是在蜕皮、展翅及阴茎伸出时。
3.血细胞
　　昆虫的血细胞很难严格区分，因为许多血细胞在结构上是可变的，在性 质上是多功能的。相当多种类昆虫血细胞不参与循环，而是疏松地附着在组 织表面。再加上分类方法的不同，所以昆虫的血细胞尚没有固定的分类。但 无论如何，有三种类型的血细胞对所有昆虫都是普遍的（图 12－24）。
（1）原血细胞（prohemocytes）：较小，直径在 10μm 以下，球形或椭
圆形，核大，几乎占满整个细胞质，常可看到细胞分裂相，可以分化成其他 类型的细胞。
（2）浆血细胞（plasmatoeytes）：也称吞噬细胞（phagoc-ytes），直
径在 12—17μm 之间，细胞的形状及大小变化很大，核 球形，位于细胞中央， 周围围有空泡状的细胞质，细胞质中有发达的内质网等细胞器，有伪足能做 变形运动，有吞噬能力。
　　（3）粒血细胞（granulacytes）：直径 10—20μm，圆形或盘形，核小， 细胞质中央有大量的颗粒，常表现出似浆细胞的中间类型，一般不循环。
　　除上述三种基本类型外，还有脂血细胞（adipohemocytes），细胞质中 含有脂肪滴；类绛色细胞（oenocytoids），细胞为球形或卵圆形，缺乏溶酶 体，内质网等细胞器，不具吞噬能力；珠血细胞（spherulocytes），细胞核 不明显，细胞质中有球形内含物，在双翅目及鳞翅目中非常普遍；囊血细胞
（cystocytes）球形，由于染色质的排列核呈车轮状，细胞质中也有颗粒， 可以引起周围血浆的凝固，在凝血中起重要作用。
综上所述，血细胞的功能有：1）吞噬作用（phagocytosis）。主要是由

浆血细胞及粒血细胞进行，它们在昆虫的变态、对疾病的防卫、创伤的修复 及免疫方面都有重要功能。2）外包作用（en-capsulation）。对于侵入体内 的较大的不适于吞噬的异物，例如线虫、原生动物等，血细胞采取包围方法 进行防卫。3）凝结作用（coagulation）。昆虫血液的凝结都有囊血细胞的 参与，即使只有囊血细胞的碎片，也能引起血液的凝固。特别在创伤时，细 胞本身聚集在伤口，凝结块由小到大堵住血流。 4）内环境的平衡作用
（hemeostatic function）。由电镜及细胞化学的研究知道血细胞中聚集有 氨基酸及糖等各种物质，说明它具有维持环境的作用。另外也有人认为血细 胞还有解毒作用。
五、排泄与水分调节 昆虫代谢产物的形成，是在水与盐离子的参与下进行的，所以昆虫的排
泄与体内渗透压的调节密切相关。
1.排泄器官
　　马氏管与直肠是昆虫的排泄器官（图 12-18），马氏管是由中后肠交界 处发生的，由单层细胞组成，远端为盲端，游离在血腔中。数目少的只有 2 条，如蚧亚科的昆虫；多的可达 250 条，如蝗虫。数目少的比较长，数目多 的则较短，单位体重内马氏管的表面积相差并不悬殊。
马氏管的细胞结构与中肠的柱状上皮细胞相似，细胞的外缘为基膜（图
12-25），基膜内细胞有大量的内褶，细胞的顶端（靠管腔的一端）形成大量 的微绒毛（microvilli）。细胞内外缘的这种结构，扩大了细胞的表面积， 有利于物质的传递，管的外壁有肌纤维，使管在血淋巴中蠕动。细胞内含有 大量的线粒体，可为离子通过管壁提供能量。
马氏管在机能上可以看作是一个能主动分泌的管道（图 12-26），它浸
润在等渗的血淋巴中，但却能向管内分泌 Na+，K+，Ca2+，Mg2+等各种离子及 小分子量的有机物。从分析发现尿液中的 K+几倍或几十倍的高于血淋巴中的 含量，而 Na+，Ca2+，Mg2+的含量比血淋巴低。这种不同离子的浓度差说明马 氏管有主动吸收的机能，并成为尿液在管中流动的动力。由于渗透作用水也 进入管中形成等渗的尿。随后，尿液流入后肠与直肠。直肠具有选择性吸收 特性，水及有用的 Na+、K+等离子被直肠重吸收，并进入血淋巴中，不能被重 吸收的大分子物质形成尿酸沉淀，尿液中的 pH 值也由 6.8—7.5 降到 3.5—
4.5，最后作为含氮废物被排出体外。一些低等的无翅昆虫及小型的蚜虫没有
马氏管而是靠头部腺体如下唇腺等执行排泄机能。 昆虫排出的含氮物因种而不同。水生昆虫及食肉的蝇类等以排出氨
（ammonia）为主，氨含有很高毒性，在水中有很高的可溶性，排出时需伴随 一定的水分。大多数陆生昆虫的排泄物是尿酸（uricacid），尿酸含有较低 的毒性，可溶性较低，排出时不需伴随水分，这对陆生昆虫减少水分的丢失 是十分重要的。有的种类除尿酸外，还有少量的尿囊素（allantoin）及尿囊 酸（allant－oinacid），或少于 20％的尿素（urea）。昆虫体内的脂肪体 可作为尿酸的贮存场所，永不排出，这种排出废物的方式称贮存排泄
（storageexcretion）。某些昆虫的尿酸盐或钙盐可以积累在体壁中，随蜕 皮排出，或由消化道排出。
2.水及盐分的平衡 昆虫体内水及盐分的平衡是与其排泄过程密切相关的。例如，陆生昆虫
除了体表具有外骨骼包裹、特别是有蜡质层可防止体内水分的散失、以及结

构合理的气门及通风过程可减少因呼吸作用而蒸发水分之外，其排泄过程中 直肠对水及离子具回收作用，使之形成高渗的尿，甚至以尿酸作为排泄物以 减少水分的丢失。这些昆虫直肠回收水分的速率大于尿的排泄速率。缺水时 马氏管分泌液降至最小量，且其中大部分水分又被回收。生活在面粉中的黄 粉■（Tenebrio molitor）从食物中很难获得水分，其生命活动所需水分来 自代谢水，而排出物则为粉状，它的六条马氏管的端部与直肠相连，并包在 一膜内形成一间隙区（图 12－27），在此区内维持着很高的浓度梯度，可将 直肠中的水及有用的盐类都回收到血淋巴中。许多鞘翅目及鳞翅目幼虫都有 这种结构，称隐肾系统（cryptonephridial system）。但一些食物中含水 量较多的昆虫能分泌利尿激素（diuretic hormone）以加速排水速率。
　　水生昆虫通过体表及进食会有一定量的水分进入体内，一些昆虫可以表 皮突起作为主动吸收离子的部位。例如蚊幼虫、蜉蝣稚虫的肛乳突（anal papillae），其大小与环境中盐分的含量相关，在含盐量越少的环境中，其 肛乳突越发达，肛乳突的细胞结构也相似于马氏管的细胞结构，以增大吸收 的表面积，形成低渗于血淋巴的尿液，较快的移走进入体内的水分。这种调 节能量往往在一定的盐度范围内进行。生活在咸水或半咸水中的昆虫其调节 范围较宽。
六、神经与感官
1.神经系统的结构 昆虫的神经系统也是典型的链状神经，从解剖学及生理学的角度可将它
分为三部分。
　　（1）中枢神经系统（central nervous system）：包括脑、咽及胸、腹 神经链。在胚胎期每体节一对神经节，随着发育，神经节出现不同的愈合。 脑位于食道上方，来自胚胎期头部前三个体节。脑又可分为前脑
（protocerebrum）、中脑（deutocerebrum）及后脑（tritocerebrum）（图
12－28），其中前脑最发达，向两侧膨大形成视叶，发出神经支配单眼与复 眼；中脑发出神经支配触角；后脑发出神经构成围咽神经环并与咽下神经节 相连。咽下神经节位于食道下方，是由胚胎期头部后三对神经节愈合而成， 由它发出神经支配大颚、小颚及下唇，是口器运动的中心，由咽下神经节也 发出神经与胸部神经节相联。
胸部与腹部有按节排列的神经节，神经节之间有纤维相联形成神经链。
原始的种类神经纤维两条，呈分离状态，高等的种类两条纤维几乎愈合。神 经节在胸部一般为三对，由它发出神经支配足与翅。腹部神经节最多 8 个， 位于腹部前 8 节，一般出现不同程度的愈合，家蝇胸、腹部的神经节甚至愈 合成了一团块状。腹部神经节发出神经支配腹部肌肉及外生殖器。
　　（2）交感神经系统（sympathetic nervous system）：主要是支配内脏 器官的神经，包括由脑发出的支配前肠、唾液腺的口道神经（由它可形成脑 前的额神经节）、脑后的头神经节以及由腹部末端神经节发出的支配后肠及 生殖腺等的腹交感神经等。
　　（3）周边神经（peripheral nervous system）：在体壁下由感觉神经 细胞及运动神经细胞及其纤维所形成的神经网络。将外来刺激所产生的冲动 传给中枢神经系统。
2.感受器（sensillum） 昆虫具有发达的感受器，它是一种特化的能感受刺激的神经细胞，散布

在体表，或是由许多相似的感觉细胞聚集形成感觉器官，但一种感受器只感 受一种类型的刺激。根据刺激的性质，昆虫的感受器可归纳成机械感受器（如 触觉、听觉）、化学感受器（味觉、嗅觉）及光学感受器（视觉）三类。
　　（1）机械感受器（mechanoreceptors）：分布最广泛、结构最简单的一 种机械感受器是毛状感受器（trichoid sensilla），分布在整个体表，特别 是在口器、触角及附肢等处的表皮上，它向表皮之外伸出一角质毛，毛的下 面连有感觉细胞（图 12－29A），感觉毛与下面的感觉细胞及神经相连，感 觉细胞的外围有一毛原细胞（trichagen cell）及一膜原细胞（tormogen cell）。当受到刺激，毛弯曲或伸直，或位置发生改变都会引起神经的兴奋 及传导。它是一种触觉感受器，甚至微小的气流变动也能被察觉。因此，它 构成了昆虫的一种最初的、也是很重要的警戒系统。
　　另一种是本体感受器（proprioreceptors），也称张力感受器（stress receptors），主要感受体表的压力及张力的改变或部分结构位置的改变；包 括多种形态。例如钟形器（campeniform sens- illa）（图 12-29B），分布 于体表、附肢、翅等处，表面无毛而呈一下凹的圆顶形板，主要感受外界压 力的变化。又如弦音感受器（chordotonal sensilla）（图 12-29C），位于 表皮之下，外表不易见，包含有顶端的附属细胞、感觉细胞及其树突外的外 围细胞，这种感受器常聚集形成弦音器官或听觉器官，例如直翅目、半翅目、 鳞翅目的胸部、腹部及附肢上用以感受声音的鼓膜器。许多昆虫触角梗节上 分布有江氏器官（Johnston'sorgan）（图 12－29D），也是一种听觉器官， 也作为飞翔速度的控制器及重力感受器。此外，许多昆虫体表的凹陷及短毛 可感受气流或水流的变化，可测知飞翔的方向及速度等。
（2）化学感受器（chemoreceptors）：主要是嗅觉及味觉感受器，分布
普遍，在触角、附肢、口器、尾须及产卵器上都有分布，具有高度的分辨能 力，常具有种的特异性。例如，家蚕雄蛾对雌蛾释放的性激素浓度到 10-12 μg 时仍能分辨。这种感受器是由多个感觉细胞一起联到一个突出于表面的 锥上，因此称为锥形感受器（Pegsensilla）（图 12－30）。此外，毛状感 受器、板状感受器等也具有化学感受器的功能。
（3）光学感受器（photorecepto-rs）：最原始的昆虫没有视觉器官， 但
体壁内含有少量的色素，也能吸收一定波长的光作为神经细胞的刺激，因此 靠体壁感光。但绝大多数的昆虫是以单眼及复眼作为视觉器官，它能识别物 体的形状、姿态、运动、距离、颜色、光强度、偏振光以及光周期长度。单 眼与复眼的结构，在前一章已叙述，不再重复，需要补充的是昆虫的眼没有 调节能力，其视力范围仅为人眼的 1/60—1/80，例如家蝇的视觉距离只有 50
—70cm。但昆虫复眼对光波的敏感范围比人眼宽，在波长 2537—7000? 范围 内的光对昆虫都是可见光。特别是对紫外光，非常敏感。人们利用这一视觉 特性制成黑光灯以诱捕农业害虫。另外昆虫对闪烁光的分辨能力也比人眼 强，人眼对闪烁光的分辨能力一般在 20—30 次/秒，最高达 50 次/秒，超过 这个数字则视为连续光，但丽蝇的复眼在 265 次/秒时仍视为闪烁光。昆虫对 天空反射的偏振光也有很好的辨别能力，并利用它来测定方向，用以导航。
七、激素与行为
1.激素 激素是昆虫的一些腺体或细胞分泌的微量化学物质，能引起昆虫的生理
行为反应。一些激素由腺体或细胞分泌后，释放到血液（或体液），调节昆

虫自身的生长发育，这种激素称内激素，产生这种激素的腺体称为内分泌腺
（endocrine gland）。另一些激素是由细胞或腺体分泌后，释放到体外空气 中，作为一种化学信息物质，引起同种或异种的其他个体的行为反应，这种 激素称外激素（pheromone）或信息素，产生这种激素的腺体或细胞称外分泌 腺（exocrine gland）。信息激素在昆虫、特别是社会昆虫得到了高度发展。 信息素分两种，凡能引起同种内不同个体产生反应的称种内信息素
（pheromone），而引起不同种的个体的行为反应的称为种间信息素
（allelochemics）。 按其作用方式信息素可分为直效型（releaser）和引发型（primer），
前者直接作用于受体的神经系统，并立即引起其行为反应，例如性信息素与 踪迹激素等；后者作用于受体的内分泌系统或生殖系统，引起一系列的生理 反应，从而促进或抑制随后的行为。例如迁移蝗虫的雄性成虫能分泌一种挥 发物质，它能促进生长发育速率，并引起幼虫的同步发育，结果同一种群同 时变态，以至形成巨大数量的迁移蝗群。
重要的信息激素有以下几种，它们都具有个体间的通讯作用。
　　（1）性信息素（sex pheromones）：是一种引起性活动的激素，两性均 可产生，但更普遍的是由成熟的雌虫产生，吸引雄虫前来交配。例如将几头 雌性棉红铃虫腹部末端数节（分泌腺体所在部位）组织的粗提物放于田间， 一夜之内即可诱捕到几十头甚至数百头成熟雄性个体。这种激素在自然界可 保证同种雌雄个体便于寻找及交配。交配之后，不再分泌性信息素。到目前 为止，已研究报导了 200 多种昆虫的性信息素。
（2）聚集信息素（aggregation pheromones）：是吸引同种的个体聚集
并参加一系列活动的一种激素，如取食、交配、越冬等活动。除了社会性昆 虫，这种聚集常是暂时的，如蚊子、蜉蝣的婚飞聚集，某些瓢虫的越冬聚集。 在社会昆虫中，工蜂永远聚集在蜂王身旁。分泌这种激素的腺体的部位尚不 清楚。
（3）踪迹信息素（trail pheromone）：是在社会性昆虫中标志踪迹的
一种激素。例如工蜂或工蚁外出觅食时，在食物源及归途中释放这种激素， 以便引导群体中其他工蜂沿同一途径飞往食物源。许多个体重复这一行为， 即使新出巢的成员也很容易沿相同路线飞行。所以，踪迹信息素是社会昆虫 中个体间的一种通讯工具。已知蜜蜂分泌踪迹素的腺体在腹部第七节背面。
（4）报警信息素（alarm pheromone）：主要存在于社会性昆虫中，当
环境中出现危险时所产生的一种信息素。不同的种产生不同的反应。例如蚂 蚁的蚁巢受到攻击时，它所产生的报警信息素可以召回外出的兵蚁参加战斗 及防卫，或是引起工蚁携带幼体逃离，或修复巢穴等。
　　种间信息素是引起异种个体产生反应的一种化学信息物质。如果释放出 的激素对本种个体有好处则称为利己信息素，例如蝽蟓可以释放出一种恶臭 物质，使其他种动物不再靠近，起到防卫功能。有的甲虫可释放氰化物、有 机酸及苯醌等，也具有这种功能。有的昆虫释放出的激素对其他种个体有好 处，则称为利他信息素。如有的昆虫产生一种气味会召来寄生物产卵或寄生。
2.视觉与听觉联系 昆虫除了应用化学信息物质作为一种通讯语言，还可以利用视觉及听觉
作为通讯工具。
（1）视觉通讯（visual communication）：最著名的例子是鞘翅目的萤

火虫（Lampyris）、叩头虫（Elaterid），在其腹部末端两侧具有生物发光 器官，可以产生不同频率的光闪烁，作为性别间的通讯联系。当雌性发出闪 烁时，雄性也发出闪烁以回答，然后相互飞向对方以求爱。不同种闪烁的模 式不同，同种内可以相互识别。另外，一些昆虫具有艳丽的色彩，或是具有 拟态（mimicry）现象，既有警戒或保护的作用，也常作为一种视觉的通讯方 式。可能这些现象最初都是来自一种防卫功能。（2）听觉通讯（auditory communication）：许多昆虫可以以声音进行通讯联系，蝉、蟋蟀都是很熟悉 的例子。不同昆虫的发声器及发声方式主要的有以下几种：
　　1）翅的振动发声：蚊子是振翅发声的很熟悉的例子。夏日傍晚蚊子成群 飞舞时发出的嗡嗡声以及夜间耳旁雌蚊尖锐的叫声都是由翅的上下振动造成 气流而发声。雌蚊的发声引起雄蚊前来交配，所以雄蚊触角上的弦音器及江 氏器均极发达。昆虫能听到的音频相对比人宽的多，人只能听到 60—
1600Hz/s，而一种蠓蚊其振翅频率可高达 2000Hz/s。
　　2）撞击发声：是由身体的一部分和某种基质相撞击而发出的声音。例如 蝗虫用后腿胫节撞击地面而发声，白蚁中的兵蚁以头及大颚敲打木头而发 声。其音频可高达 1000Hz/s。
　　3）摩擦发音：是昆虫中最常见的发音方式，特别是在直翅目、半翅目及 鞘翅目中最常见。例如蟋蟀（Gryllus）、螽蟖（Holochlora）的雄虫以后翅 的前缘摩擦前翅加厚的翅脉，引起前翅振动以发声，雄性蝗虫以后腿与翅相 互摩擦以发音，鞘翅目以后腿与体表骨化部分、特别是鞘翅摩擦发音等。其 音频可达 2000—10000Hz/s。
4）鼓膜振动发音：同翅目的蝉（Cicada）雄虫腹部基部有一对表面凸出
的鼓膜，膜下为一凹陷的腔，腔内有伸肌及缩肌，肌肉快速的伸缩以拖动膜 凹陷或外凸，即膜的振动而发声。一般一个膜发声，另一膜作为声音反射器。 许多同翅目、半翅目及鳞翅目都可用鼓膜振动而发声。
昆虫发声有多种功能，例如直翅目昆虫其声音用以招引、求爱、交配、
聚集、警戒等，通过声波及频率的变化来表示不同的功能。视觉通讯与听觉 通讯也可以交互使用。例如蜜蜂发现食物源后，回巢时除了携带花粉与花蜜 之外，还以舞蹈告诉巢内其他工蜂蜜源的距离与方向。蜜源很近时，它就跳 起圆舞，即在巢内做圆形爬行（图 12－31A）；如果距离较远，则跳摇摆舞， 即尾部左右摆动（图 12－31B）；如更远则除了左右摇摆并配合直线爬行。 在舞蹈的同时，还发出声音，以声波及摇摆的频率指示蜜源的距离与方向。 一般摇摆直线与蜂箱垂直线的角度则指示蜜源与太阳的角度（图 12－31C）， 摇摆直线垂直向上则表示向着太阳，垂直向下则背离太阳。舞蹈动作再配合 声音使巢内工蜂可以了解蜜源的大致方向与距离，出巢后再加上踪迹信息素 的引导，可以准确无误地找到食物源。
3.行为 昆虫的生命活动中有各种行为，其中一些行为是由遗传因素决定的，称
先天的或本能的行为（innate behavior），另一些行为是由于环境因素导致 先天行为的改变，称为学习行为（learnedbehavior）。
　　（1）先天行为：昆虫最简单的先天行为是反射（reflexes），也就是说 能对某种刺激自发的产生反应。轻触蝗虫的尾须，立刻引起它的跳跃。蝇或 蝶类的跗节接触到糖液，立刻会伸出口器。这就是一种反射。反射的通路构 成一反射弧（图 12－32），即蝗虫尾须的感受器接受刺激，沿神经传导到中
　　
枢（最后一腹部神经节），由它发出神经到胸部神经节，再由胸部神经节发 出神经将冲动传到足部肌肉，引起跳跃。脑未参与这一过程。
　　反射一般可分为两种形式。一种是刺激引起迅速的、短暂的动作，如上 面蝗虫的例子，这种反射称为相位反射（phase refl-exes）。另一种是刺激 引起缓慢的长时间的维持身体的某种姿态或位置，这种反射称为紧张反射
（tonic reflexes）。 另一种先天行为是趋性（taxis），即对某种刺激产生一连串的反射，这
些反射都是方向性动作，使虫体趋向（正趋性）或背离（负趋性）刺激。趋 性有利于昆虫寻找食物及产卵场所，以及逃避不利的环境因素。根据刺激的 性质不同，趋性可以区分出多种。例如：
　　1）趋光性（phototaxis）：是昆虫对光产生的反射活动。蜜蜂总是向着 光源运动，具正趋光性；■蠊（Blatta）总是背光运动，具负趋光性。家蝇 的幼虫（蛆）具负趋光性，成虫具正趋光性。
　　2）趋化性（chemotaxis）：是昆虫对气味等某些化学物质产生的反射活 动。例如，雌蚊对乳酸（汗味）有正趋性。菜粉蝶（Pieris）对许多十字花 科植物有正趋性，取食并产卵于这些植物上，因其中含有芥子油。
　　3）趋温性（thermotaxis）与趋湿性（Hygrotaxis）：昆虫都具有趋于 最适温度及最适湿度的能力。例如，蚊子、臭虫趋向 36—38℃，这接近于哺 乳动物的温度。地下昆虫趋于潮湿的土壤。
4）趋触性（thigmotaxis）：生活在树皮下、土壤中或卷叶中的昆虫喜
欢身体接触物体，接触感觉抑制它们的活动。而喜欢活动的昆虫接触物体时 往往引起逃避反应。
5）趋地性（geotaxis）：大量的昆虫具正趋地性，少数昆虫具负趋地性。
如将叶蝉（Nephotettix），放在一竖立的管中，它总是停息在管的顶端，倒 转管子，它又爬到顶端。
昆虫的活动常常涉及几种趋性同时起作用。
　　（2）学习行为：是相当长时间内形成的行为改变过程，最简单的学习行 为是习惯作用 （habituation），即对某种重复性刺激逐渐减少反应，以致 完全消失反应后则形成了习惯。许多昆虫对强光的刺激由负趋性变成习惯过 程。另一种是联合学习（ass-ociative learning），例如蜜蜂原来靠嗅觉寻 找食物，如果将食物与颜色联合训练，经过一段时间后它可以通过颜色而不 通过嗅觉即可找到食物。更复杂的行为是社会昆虫表现出识别与记忆的行 为。例如工蜂第一次出巢采蜜时，可以识别沿途的标记物，作为回巢时的指 南。如果试验性地移走一个标记物，则工蜂会在周围探查飞行，直到发现下 一个标记物时再沿归途飞行。但远距离出巢时，却是靠太阳或偏正光的指示 回巢。
4.社会昆虫及其行为 社会昆虫是指个体间有相互的通讯及协作，组成一个有组织的群体的那
些昆虫。群体中的成员从几百到几十万不等。其中至少有两个重叠的世代， 个体在形态上有分化，机能上相互依存，例如由子代协助亲代辅育下一代， 整个群体的机能活动由不同的个体来执行。社会昆虫也具有最复杂的行为活 动。在整个昆虫中，只有等翅目——例如白蚁（Termitid）及膜翅目——例 如蜜蜂、蚂蚁等具有社会性昆虫。
社会昆虫都表现出某种程度的多态现象。群体中不同类型的个体分化称