之为“级”（castes），主要的级有雄性个体、雌性个体（称为“王”）以 及为整个群体劳动的劳动个体。级的划分是一种发育现象，是由雌性个体产 生的某种物质在幼虫期进行调节的结果。
　　白蚁是生活在木头或土壤中的一种等翅目昆虫。生活在非洲土壤中的某 些白蚁其群体中有 20 几万个个体，筑成大的土堡状的巢穴，巢中筑有通气的 管道，以保证巢中空气新鲜及温度稳定，甚至在巢中种植有真菌园以提供某 些食物。在群体中只有一个蚁王（雌性）（图 12－33），它仅在交配时具翅。 群体中有少量的雄性个体，是长期性成员。雄性与雌性都是由受精卵发育形 成。群体中最多的是工蚁，它们是不孕的雄性及雌性个体，均为无翅个体。 其中某些工蚁有大的头部及颚部，形成了兵蚁，对群体起保卫功能。
膜翅目的社会昆虫与等翅目的有某些不同，例如蜜蜂的蜂群由 20000—
80000 个个体组成。群体中也分为三个级型的个体。一个蜂王，为性发育完 全的雌性个体，仅在婚飞时有翅，受孕后翅蜕落，它的机能是产卵及维持群 体的稳定性。正常的蜂王在繁殖季节一天产卵 1500 粒，相当于自身的体重。 蜂群中有数百头由未受精卵发育，但生殖系统发育完全的雄性个体，具翅， 它们互相竞争，争夺雌性，一旦雌性被授精后，大部分的雄蜂被赶出巢外。 秋、冬季节时蜂巢中没有雄蜂，这与白蚁不同。蜂群中的主要成员是工蜂， 是由受精卵发育、但生殖系统发育不完全的雌性，有翅。蜂王的寿命长达数 年。工蜂的寿命在采蜜季节仅有数周，它们担负着蜂群中的全部劳动：羽化 早期的工蜂担任清洁巢房的任务；数日后其营养腺发育，担负起哺育幼虫的 工作，经它消化的花粉、花蜜再吐出喂给幼虫；数日后营养腺退化，蜡腺发 育，它们又担负起建造巢房，以及酿造花蜜的任务。经过上述劳动后，工蜂 大约 20 日龄后则开始出巢，担负起外勤、采集花粉及花蜜的工作。一只蜂每 日外出几次到几十次。劳碌数周后，老年的工蜂或返巢、担负起巡罗及门卫
的工作，以贡献余热；或捐躯于战斗岗位上，完成工蜂的一生。
　　蜂群的分级及整个蜂群和协而有序的工作都由蜂王大颚腺分泌的信息物 质（蜂王物质）所控制。一旦蜂王的信息物质分泌量下降，工蜂则建造新的 大型的蜂房，称王台，其中的卵孵化后，工蜂对王台中的幼虫喂以特殊的食 品——蜂王浆。在新的蜂王将要羽化时，老的蜂王携带部分工蜂迁出蜂巢， 另觅新的场所，重新建巢，这就是蜜蜂的分群（swarm）。王台中的幼虫化蛹 羽化后，即形成新的蜂王。第一个羽化的蜂王在巢内搜索未羽化的蜂王并逐 个咬死。新蜂王不久即飞出巢外，婚飞，与本巢或其他巢的雄蜂交配一次或 数次。等具有足够的精子后，回巢，翅蜕落，担负起产卵工作，不再出巢。 蚂蚁的分级中具有兵蚁，工蚁与兵蚁均为不孕的雌性个体及雄性个体，
其他与蜜蜂相似。
第三节昆虫的生殖与发育 一、生殖方式及生殖系统的结构
　　绝大多数的昆虫行两性生殖，极少数的昆虫可以行其他方式的生殖。如 蚜虫在夏季气候适宜时行孤雌生殖，即卵不需受精即可发育成雌体，秋末才 行两性生殖；瘿蚊科的一些种类其幼虫期即可孤雌生殖，称幼体生殖；膜翅 目的一些寄生昆虫其受精卵可以分裂成许多胚胎，每个胚胎发育成一个新个 体，称多胚生殖。
　　
昆虫为雌雄异体，其生殖系统的结构如下。
1.雌性生殖系统
　　位于身体腹部两侧有一对卵巢（图 12－34），卵巢后端连有一对侧输卵 管，两个侧输卵管汇合后形成中输卵管，经阴道或生殖腔，以外生殖孔开口 在腹部第 7—9 节腹面，多数在末端数节内还有一个受精囊及一对附性腺连接 到阴道或生殖腔内。每个卵巢由数目不等的卵巢小管（ovarioles）集合而成， 小管的顶端形成端丝（terminal filament），所有小管的端丝联合并附着在 体壁上以固定卵巢的位置。端丝下为小管的卵原区（germarium）。生殖上皮 在这里分化成卵原细胞、卵母细胞 （oocytes）与营养细胞（nutritive cells）。卵原区之后即为生长区（vitellarivm），（图 12－35），在这里 卵母细胞积累营养物质并形成卵，最后经过一短柄开口到输卵管顶端，或该 部顶端膨大形成萼部（calyk）。
　　在直翅目等一些低等的昆虫中，卵巢小管内没有特殊的营养细胞，卵的 营养物质由滤泡细胞（follicle cells）及血淋巴提供，这种卵巢小管称为 无滋式卵巢小管（panoistic ovarioles）（图 12-35A）。大多数昆虫的卵 巢小管具有营养细胞，它将营养物质提供给卵母细胞，最后自身解体。如果 每个卵母细胞的周围都围有一定数量的营养细胞，这种卵巢小管称多滋式卵 巢小管（polytrophic ovarioles）（图 12-35B），如双翅目等。如果营养 细胞集中在卵原区，通过营养索（nutritive cord）对卵母细胞提供营养， 则称端滋式卵巢小管（telotrophic ovarioles）（图 12-35C），如半翅目 等。
大多数昆虫新羽化的成虫生殖细胞尚未发育成熟，经过一段时间后交配
授精，精子贮存于受精囊内，这以后卵细胞才发育成熟。滤泡细胞在成熟卵 外形成卵壳，卵壳上有一个或多个小孔，卵由输卵管进入阴道时，精子由受 精囊出来经卵孔进入卵，使卵受精。产卵时多用产卵瓣协助，或直接由末端 产出。卵或单粒分散，或由附属腺分泌粘液粘成卵块附着在物体上。膜翅目 一些种甚至把卵产在植物组织中，形成虫瘿，并在其中发育成幼虫或蛹。
2.雄性生殖系统
　　包括一对精巢（图 12-36）和一对输精管，输精管后端膨大成贮精囊， 两个管的末端汇合后形成射精管（ejaculatory duct），最后射精管末端形 成阴茎，以雄性生殖孔开口在第 8—9 腹节上，输精管的末端具有一对附属腺 并开口其中。
精巢也是由许多精巢小管（testis follicle）所组成，精子成熟后即行
交配。雄性个体腹部末端多有抱握器，交配时用以把持雌性腹部。大多数昆 虫是以精荚（spermatophore）的形式直接送入雌体阴道内，或送入专门的交 配囊内。精荚进入交配囊之后破裂，精子释放出来游动到受精囊内贮藏。无 翅昆虫及低等的有翅昆虫，精荚不直接送入雌性体内，而是像蜘形网那样产 于地面，然后由雌性自己送入体内。昆虫一生交配一次或多次，因种而不同。
二、发育与变态
　　卵受精后，条件合宜时开始发育。昆虫中除弹尾目为完全卵裂之外，其 余均为表面卵裂。卵孵化后进入幼虫期，这是昆虫取食与生长的时期。幼虫 期经过几次蜕皮，少的 3—4 次，多的 30 多次，一般 5—6 次。两次蜕皮之间 称龄期（instar），以后每蜕一次皮增加一龄。例如新孵化的幼虫称一龄， 第一次蜕皮后称二龄。较低等的昆虫由幼虫直接变成成虫。成虫是充分发育
　　
的阶段，多数有翅，具生殖能力。较高等的昆虫最后一龄幼虫蜕皮后形成蛹 期，蛹期是体内器官改组时期。最后由蛹再蜕皮形成成虫。低等的无翅昆虫 成虫期仍能蜕皮，有翅昆虫成虫期后不再蜕皮。从卵到成虫这种形态与机能 的改变称为变态（metamorphosis）。昆虫的变态类型有无变态、不完全变态 和完全变态三种。
　　1.无变态（Ametabola）存在于原始的无翅昆虫，幼虫与成虫除了大小 之外，外形上没有明显区别（图 12-37A）。一般幼虫蜕皮次数较多，到成虫 后仍蜕皮及生长，例如衣鱼（Lepisma）。
　　2.不完全变态（heterometabola）存在于低等的有翅昆虫，主要特征 是不具蛹期。如果幼虫与成虫的形态与生活环境基本相似，只是幼虫具翅芽
（第三龄起），生殖腺未成熟，成虫具翅，生殖腺成熟，这种变态称为渐变 态（gradualmetamorphosis）（图 12－37B），其幼虫称为若虫（nymphs）。 例如蝗虫、■蠊等。如果幼虫与成虫在形态上不完全相似，幼虫水生，成虫 陆生，口器也不相同，这种变态称为半变态（hemimetabola），其幼虫称为 稚虫（naiad），例如蜻蜓，蜉蝣等。
　　3.完全变态（holometabola）大约 88％的昆虫为完全变态，生活史中 具有蛹期（图 12-37C），幼虫与成虫不相似。例如家蚕，幼虫为咀嚼式口器， 成虫具虹吸式口器。在蛹期形成成虫的结构，如翅，口器及足等。
昆虫由卵发育到成虫，成虫再产卵，这一过程称为一个世代
（generation）。一年中完成的世代数称为化性（voltinism），如一年一个 世代称为一化性，二个世代称二化性，许多世代称多化性。
三、生长与变态的激素调节
　　昆虫个体的生长、发育与繁殖是受其自身内分泌腺产生的内激素所控 制。内分泌腺为无管腺，其分泌的微量物质由血淋巴携带。现已知有三种激 素参与这一过程。
1.活化激素（activation hormone）简称 AH，也称脑激素，是由昆
虫前脑的神经分泌细胞所分泌（图 12－38），随血淋巴到达并贮存于心侧体
（corpora cardiaca），它具有活化咽侧体及前胸腺的功能，是内分泌系统 的控制中心。另外，这种激素对卵巢的发育及昆虫的滞育（diapause）也有 控制作用。
2. 蜕皮激素 （ molting hormone ） 简称 MH，是由昆虫的前胸腺
（prothoracic glands）或相应的组织所分泌，它主要是对表皮细胞起作用， 引起昆虫蜕皮。有翅昆虫成虫期后前胸腺退化，因此成虫期不再蜕皮。
　　3.保幼激素 （juvenile hormone）简称 JH，是由咽侧体（corpora allata）所分泌，它具有保持幼虫性状的作用，在成虫期后具有刺激卵巢发 育及卵黄形成的作用。
　　昆虫的生长发育是在以上三种激素的协调作用下进行的，其中 AH 是控制 中心，没有 AH 的活化，前胸腺及咽侧体就不分泌 MH 及 JH。幼虫期时，在 AH 的作用下，如果 JH 分泌量较多时，它与 MH 共同作用，使幼虫蜕皮后仍为幼 虫（图 12－39）。如果 JH 分泌量下降，蜕皮后形成蛹。如果没有 JH，仅有 MH，蜕皮后形成成虫。如果 JH 不存在，就会导致大多数昆虫前胸腺的退化， 因此成虫期不再蜕皮。咽侧体在成虫期分泌的 JH 在生殖中起作用。
四、休眠及滞育
昆虫在生长发育过程中，在非致死的不利环境条件下，例如低温、干旱

等会直接引起活动停止、代谢降低，虫体处于暂时的静止状态。一旦不利因 素被解除，昆虫立即恢复正常的活动与发育，这种现象称为休眠（dormancy）、 例如冬眠、夏蛰。滞育虽然也表现出活动停止、代谢降低等静止现象，但它 不是直接由外界条件所引起。在某些昆虫中，滞育甚至独立于环境。滞育出 现在每个世代，而且具有一定的遗传特征。这是对重复出现的环境条件长期 适应的结果。它主要由体内激素的作用而引起，而外界环境条件，如日照长 度、温度等往往是在滞育虫态之前起作用。例如蛹期滞育是由幼虫期光照的 长短所决定，甚至由胚胎期的光照所决定。滞育一旦开始，它必须持续该种 所需要的时间长度，如几周，几个月、甚至一年，因种而定。滞育中既使满 足其生长发育的条件也不能解除滞育，例如一种天蚕蛾（Hyalophora cecr- opia），夏末幼虫化蛹进入滞育，既使给它生长发育所需的一切条件，它仍 将滞育半年到一年时间。目前人们已经知道许多昆虫用人为的条件可以打破 滞育。例如我国蚕农用浸种的方法打破滞育（即滞育的卵用酸处理）。又如 上述的天蚕蛾将其进入滞育的蛹，立刻给以 6 周 3—5℃的低温处理，再放回 室温中则会逐渐发育而变成成虫。
昆虫的滞育是由激素所控制，例如卷叶蛾（Cacoecia）的幼虫及柞蚕
（Antherea）蛹期的滞育是由于 AH 的缺乏，随之引起 MH 的缺乏。如果将同 种非滞育个体的脑移入，则会打破滞育。又如菱蝗（Acrydium）成虫的滞育 是由于 AH 及 JH 的缺乏所引起，注入 AH 及 JH 则滞育被打破。二化性家蚕夏 季产的卵不滞育，秋季的卵进入滞育。它是由第二代蛹期咽下神经节内神经 分泌细胞释放出的一种滞育激素作用于发育中的卵，产卵后，由早期的胚胎 进入滞育，直至来年春天。

第四节昆虫纲的分目


　　昆虫的分目，由于各家强调的特征不同，存在着不同的分类系统，采用 较多的是根据翅的有无及变态类型将昆虫纲分为两个亚纲、 34 个目（Brues
＆ Melander， 1932；蔡拜华， 1955）。
1.无翅亚纲
（1）增节变态类：原尾目。
（2）表变态类：弹尾目、双尾目、缨尾目。
2.有翅亚纲
（3）原变态类：蜉蝣目。
　　　（4）不完全变态类：蜻蜓目、■蠊目、螳螂目、等翅目、缺翅目、襀 翅目、竹节虫目、蛩蠊目、直翅目、纺足目、重舌目、革翅目、同翅目、半 翅目、啮虫目、食毛目、虱目、缨翅目。
　　　（5）完全变态类：鞘翅目、捻翅目、广翅目、脉翅目、蛇蛉目、长翅 目、毛翅目、鳞翅目、双翅目、蚤目、膜翅目。
　　近年来有的作者从口器及翅的发生，并结合变态将昆虫纲分为两个亚 纲、30 个目（Henning-Kristensen，1975；Gillott，1980；Ross 1982）， 他们的分类系统（个别目做调整），列于下页。
　　前一种分类系统在许多昆虫学教材中都有介绍，这里主要介绍后一种分 类系统及其分类基础。
Henning 等认为原尾目、弹尾目及双尾目成虫无翅、无复眼，触角内有

肌肉，头部结构相似于蜈蚣、马陆，特别是下唇的两侧与口腔的侧缘愈合， 结果口腔围绕着大颚及小颚，形成内口器，称为内颚亚纲（Entognatha）。 除了以上三目之外，其余的昆虫口器伸出头外，称外颚亚纲
（Ectognatha）。其中仅有缨尾目为无翅昆虫，其胸部较腹部发达，身体重 心前移，胸部附肢更强壮，提供了迅速奔跑及跳跃的能力，为翅的发生提供 了基础。
　　在外颚亚纲中除缨尾目之外，其余均为有翅昆虫，具飞行能力。最早出 现的翅具很深的褶皱，翅脉众多成网状，休息时翅不能折叠在背上，这就是 古翅类（Paleoptera），现存昆虫中仅有蜉蝣目及蜻蜓目。在无翅昆虫中所 出现的成虫期仍有蜕皮的现象已不复存在，但蜉蝣目是唯一的例外，它的最 后一龄幼虫蜕皮后形成亚成虫（subimago），有翅，但没有生殖能力，经再 一次蜕皮后才变成有翅、也有生殖能力的成虫。这是无翅昆虫的成虫期蜕皮 到有翅昆虫成虫期不蜕皮的最后例证。
　　除了古翅类外，其余均为新翅类昆虫（Neoptera），即翅褶减少，翅脉 也减少，休息时翅可折叠在背部。
　　新翅类中最原始的一类为直翅类（Orthopteroid），包括 8 个现存的目， 翅是由幼虫的外生翅芽发生，翅脉较发达，多横脉，咀嚼式口器，成虫与若 虫生活在相似的环境中，有相同的取食方式，渐变态，有尾须。
另一类为半翅类（Hemipteroid），包括 6 个目，翅亦由幼虫的外生翅芽
发生，翅脉减少，翅有小的臀区，口器为刺吸式或成喙状，无尾须，亦为渐 变态。
新翅类中最高等的一类为脉翅类（Neuropteroid），它的翅是在蛹期时
由体内发生，称内生翅，完全变态。 现将各目的特征做一简要介绍。 一、内颚亚纲（Entognatha）
1.原尾目（Protura）
　　微型昆虫，体长 0.5—1.5mm。头圆锥形，无眼，无触角（图 12-40）， 口器细长针状，内颚式。三对胸足相似，第一对常用做触角，腹部前三节腹 面各具一对小的针突（styli），增节变态（Anametabola）。即初孵的幼虫 腹部仅 9 节，前三次蜕皮时，每蜕一次皮增加一个体节，到成虫时腹部为 12 节。生活在落叶、石块下等腐植质丰富的土壤中。已报道 200 余种，代表种 如无管朊（Acerentulus）、红华朊（Sinentomon）等。
2.弹尾目（Collembola）
　　体长一般在 1—3mm 之间，最大的可达 10mm 无眼，或有几个独立的小眼， 触角发达，4—6 节，口器为咀嚼式或延长成针状，内颚式。胸足三对，发达。 腹部最多 6 节（图 12-41），第一腹节腹面有一粘管，第三腹节有一握钩，
第 4—5 节有一分叉的弹器，猛力向后伸出使虫体跳跃，不用时夹在握钩内， 无变态，生活环境相似于原尾目。已报道 2000 种，如长角跳虫（Tomoce-rus）、 异跳虫（Isotoma）。
3.双尾目（Diplura）
　　小型昆虫，体长多数在 8—10mm 左右。无眼，触角多节，咀嚼式口器， 隐藏在下唇与颊形成的口囊内，属内颚式。足发达，腹部 11 节，末端具一对 细长分节的尾须，或尾须成尾铗状（图 12-42），无变态，生活环境相似于 原尾目。已报道 400 多种，如双尾虫（Campodea）、铗尾虫（Japyx）。
　　
二、外颚亚纲（Ectognatha）
4.缨尾目（Thysanura）
小型到中型昆虫，可达 30mm。无翅，体壁柔软具鳞片，触角丝状（图
12-43），30 节以上，有复眼或单眼，或兼有，咀嚼式口器，但伸出头外为 外颚式。中后足基节常有针突，腹部 11 节，后端尖细，尾端具一对细长的尾 须及一中尾丝。腹部 2—9 或 7—9 节，各具一对针突，无变态，生活于腐植 质丰富的土壤或草丛中，以及室内衣物、书籍等处。已报道 500 余种，如石 蛃（Machilis）、衣鱼（Lepisma）。
5.蜉蝣目（Ephemeroptera） 小型到中型，身体细弱，触角不显著，毛状，复眼发达，口器咀嚼式，
成虫期退化。胸部具二对膜质翅（图 12-44），后翅极小，翅脉网状、多褶， 腹部末端具一对长尾须，有的种还有一中尾丝。生殖孔成对。成虫寿命极短， 常朝生暮死，或仅 1—2 天，不取食，仅交配产卵。稚虫水生，口器发达，寿
命 1—3 年。属原变态（prometabola），即具有亚成虫期。已报道有 1500 余种。
　　蜉蝣目翅的脉相、中尾丝及尾须，生殖孔成对及变态等特征，都说明它 是现存有翅昆虫中最原始的一类，属古翅类。例如蜉蝣（Ephemera）。
6.蜻蜓目（Odon-ata）
　　中型到大型昆虫，体长一般在 30—90mm 之间。头发达，活动自如，触角 刚毛状。复眼特大（图 12—45），由 10000—30000 个小眼组成。咀嚼式口 器，捕食性。中、后胸愈合，具二对等长的膜质翅，网状翅脉，翅前外缘有 翅痣，属古翅类。腹部细长 12 节。雄性第二腹板上有一泡囊，交配前腹部前 弯，将精荚贮于此泡囊中。交配时用尾部握器抓住雌性，雌性尾部前弯到雄 性第二腹板处接受精子。半变态。稚虫永生，下唇发达、延伸，形成脸盖， 可伸出捕食，不用时盖在脸外。稚虫寿命 1—5 年。已报道 5000 余种。例如 蜻蜓（Aeschna），静止时两翅平伸。豆娘（Ar-chilestes），静止时两翅竖 起。
7.网翅目（Dictyoptera）
　　属直翅类，包括■蠊、螳螂等小型到大型昆虫。具丝状触角，咀嚼式口 器。前胸背板或为盾圆形，盖住头的后缘，如■蠊（图 12-46A）；或前胸节 极长，如螳螂（图 12-46B）。翅或发达，或呈翅芽状，或无翅。如有翅，则 前翅窄，革质，后翅膜质，折叠于前翅之下，翅脉网状。足或大小相似，适 于疾走；或前足发达为捕捉足。外生殖器常隐藏不露，具尾须。渐变态。已 报道 7000 种左右。例如■蠊（Periplaneta），野生种类多栖息于落叶及烂 木穴中，一些生活在厨房、仓库内，夜出活动，污染食物，传播消化道疾病。 螳螂（Paratenodera）为捕食性昆虫，地鳖（Polyphaga）雌虫为无翅种类。
8.等翅目（Isoptera） 中等大小，社会性昆虫。触角念珠状，咀嚼式口器。胸、腹部无细腰（与
膜翅目蚂蚁相区别），具两对大小、宽窄相似的翅，翅脉亦相似，故名等翅 目，静止时平叠在腹部上。渐变态，是社会性昆虫中分级最多的一类（图 12
—33），包括无翅不孕的工蚁（雌性、雄性）、兵蚁（雌性、雄性）以及有 翅能育的雌性个体及雄性个体。工蚁头圆，无眼或眼不发达。兵蚁头延伸， 大颚发达。有翅的雌、雄个体成熟后，成群出巢，婚飞扩散。配对的个体交 配后，选择适合的地点翅蜕落，产卵并筑巢建立群体。除了上述分级外，还

可有中间级别，如补充繁殖蚁、受孕的兵蚁、几种工蚁等。群体中雄性个体 是永久成员，因雌白蚁需多次受精。但在原始的类群，群体中无兵蚁，其职 能或由若蚁完成，或由工白蚁完成。级别的分化由激素控制。
　　等翅目以纤维素为食，取食木材，消化道中有共生的原生动物，新羽化 的若虫通过舐食其他个体或排出物而被感染。主要分布在热带及亚热带地 区，已报道 2100 余种，其中一些种是重要的建筑害虫，例如堆砂白蚁
（Oryptotermes）。土白蚁（Odont-otermes）是筑巢于地下的种类。
9.竹节虫目（Phasmatodea） 中型到大型具拟态的昆虫。一些种呈树枝状拟态，无翅，或具短小翅芽、
触角、中、后胸及足均细长如棍（图 12-47A），并有保护色，匍匐在竹枝或 树枝上很难辨认。不善活动，具假死习性，渐变态，分布在温带地区，如竹 节虫（Diapheromera）。另一些种呈叶片状拟态，具翅，腹部及足的各节均 膨大，形如树叶状（图 12-47B）。雌雄常异形，如叶■（Phyllium）。已报
道 2200 余种。
10.直翅目（Orthoptera） 中型到大型昆虫。具丝状触角，咀嚼式口器。前胸背板发达向两侧延伸，
在头后形成领状。前翅革质，后翅膜质，可折叠于前翅之下。少数种类翅短 小或无翅。后腿、尤其是其腿节特别发达，适于跳跃。许多种雄性具发音器。 渐变态。大多数为植食性昆虫，是具有重要经济意义的一个目。许多种为农 业害虫，如蝗虫、蟋蟀（Gryllus）、蝼蛄（Gryllotalpa）（图 12-48）等， 已报道的约有 20000 余种。
11.蛩蠊目（Grylloblattodea）
中型昆虫。触角丝状，复眼很小，咀嚼式口器。胸部发达，无翅（图
12-49）。足细长相等，尾须细长，8—9 节。渐变态。分布在北美高山雪线 附近，仅一个科、十几个种，我国无报道，如蛩蠊虫（Grylloblattids）。
12.革翅目（Dermaptera）中型昆虫，体长而扁平，外骨骼骨化很重，呈
黑褐色。丝状触角，咀嚼式口器。前胸近方形（图 12-50），多数具二对翅， 前翅短小，末端平截，革质无翅脉；后翅膜质，折于前翅下。少数无翅。尾 须骨化变成钳状，雄性大而弯，雌性短而直。渐变态。分布在热带及亚热带， 夜出，杂食，常危害观赏植物。已报道约 1000 种左右，如蠼螋（Labidura）。
13.纺足目（Embioptera）
　　小型到中型，身体细长扁平。触角念珠状，咀嚼式口器。前胸窄小，雄 虫具二对膜质翅，脉相简单，雌虫无翅（图 12-51）。中足不发达，前、后 足粗壮。前足第一跗节膨大形成纺丝器，在树皮下或草丛中织成丝囊，虫体 位于其中。尾须二节。渐变态。喜群居，腐食，主要分布在热带及亚热带地 区，已报道有 1000 种左右，我国仅有几种。例如足丝蚁（Oligotoma）。
14.襀翅目（Plecoptera） 中型至大型（15—50mm），身体扁平细长。丝状触角，咀嚼式口器。前
胸方型，中、后胸等大，翅两对膜质，后翅大于前翅，横脉多，少数短翅或 无翅，尾须细长（图 12-52）。半变态。稚虫生活在急流中，寿命 1—4 年， 成虫寿命很短，出现在溪流两岸，植食或肉食，一些种冬季产卵及孵化。已 报道的有 1500 种。例如石蝇（Perla）。
15.缺翅目（Zoraptera）
微型昆虫（1.5—2.5mm），触角念珠状，9 节，咀嚼式口器。有翅或无

翅，有翅者翅膜质，翅脉极少，成熟后可脱落。有复眼及单眼，无翅者无眼。 尾须一节。渐变态。仅有一属 22 种。分布在热带及亚热带，我国西藏曾发现， 如缺翅虫（Zorotypus）（图 12-53），属半翅类。
16.啮虫目（Psocoptera） 小型，触角丝状，咀嚼式口器。胸部隆起，或有翅，二对膜质，前翅大
于后翅，静止时呈屋脊状，翅脉简单（图 12-54A），或无翅（图 12-54B）。 渐变态。生活在树叶、石块下，或生活在室内书籍衣物中。已报道 1700 种， 例如啮虫（Psocid）有翅；书虱（Li-poscelis），无翅。
17.虱毛目（Phthiraptera） 有的作者将本目分为虱目（Anoplura）及食毛目（Mallopha-ga）两个目，
这里将它们列为两个亚目。都是小型、扁平、无翅、温血动物的体外寄生虫。 触角短小，眼不发达。口器或为咀嚼式，取食鸟类的羽毛及皮肤分泌物（食 毛亚目）；或为刺吸式，以哺乳动物及人的血液为食（虱亚目）。胸部体节 小，常愈合，足粗壮（图 12-55）。渐变态，若虫仅三龄。由于外寄生，且 都有寄主的专一性，能引起畜禽的减产，并传播多种疾病。已报道 4000 余种， 例如鸡虱（Menopon）、人体虱（Pediculus）等。
18.同翅目（Homoptera） 小型到大型。触角刚毛状或丝状，口器刺吸式，由头的后端伸出。翅二
对，膜质，前翅略加厚，静止时呈屋脊状或平置于背部，（图 12-56）。少
数种无翅或仅一对翅。雌虫通常有发达的产卵器。生殖方式多种，包括有性 生殖、孤雌生殖或两者交替进行、卵胎生等。渐变态。已报道 30000 余种， 是具重要经济意义的一目。许多种类是农业害虫，并传播植物疾病，如蚜虫、 粉虱（Aleurocanthus）、介壳虫（Coccus）。一些种是益虫，如紫胶虫（Laccifer lacca），能分泌紫胶；白蜡虫（Ericerus pela），能产生白蜡。它们均为 重要的工业原料。各种蝉也属于此目。
19.半翅目（Hemiptera）
小型到大型（2—100mm），如与同翅目合为一目时半翅目称异翅亚目
（Heteroptera），触角 3—5 节，丝状，刺吸式口器，但由头的前端伸出。 前胸背板发达，多六角形，中胸小盾片亦发达，呈三角形。翅两对，前翅基 部革质、端部膜质，故称半（鞘）翅；后翅膜质，静止时翅平叠于背部，两 前翅端部膜质部分重叠（图 12-57）。少数无翅。多数种类成虫与若虫具臭 腺。渐变态。有的水生，如水黾（Aquarius）、也有的陆生，少数为温血动 物的外寄生昆虫，如臭虫（Cimex）等。已报道的有 30000 余种。本目也具有 重要的经济意义，大量为农业害虫，如危害稻类、豆类的各种缘蝽，危害甘 蔗、高粱的各种长蝽等。
20.缨翅目（Thysanoptera）
　　微型昆虫（2—3mm），触角念珠状，6—9 节，锉吸式口器，复眼发达， 翅或长或短，翅脉极少或无翅脉，翅缘具长毛（图 12-58）故名缨翅，少数 无翅。渐变态到完全变态，有蛹期特征，若虫具外生翅芽或内生翅芽，常出 现在花中。一些种危害稻麦农作物，例如蓟马（Thrips）。已报道 3000 余种。
21.蛇蛉目（Rhaphidioptera） 属脉翅类，小型至中型。丝状触角，咀嚼式口器，复眼发达外凸，前胸
细长如颈，具两对细长的膜质翅，前、后翅形状及翅膜均相似。翅脉原始， 多横脉，具翅痣。腿细长，雌性具针状产卵器（图 12-59），雄性具抱握器。

全变态，捕食性昆虫。仅报道 100 余种，如蛇蛉（Rhaphidia）。
22.广翅目（Megaloptera） 中型至大型。触角丝状或念珠状，头前口式，咀嚼式口器。前胸方形，
翅两对，膜质均较大，后翅较短具臀区。翅脉原始，但末端近翅缘处均不分 叉（图 12-60）、无翅痣。雌性无产卵器。幼虫水生，全变态。为一小目， 种数不详，如鱼蛉（Corydalus）。
23.脉翅目（Neuroptera） 小型至大型。触角多丝状，但也有念珠状、毛状、栉齿状的，咀嚼式口
器，头下口式，复眼发达，相距远。前胸短，不呈方形，可与蛇蛉目及广翅 目相区别。翅两对，膜质，大小与翅脉均相似。翅脉网状，但近翅缘处分叉
（图 12-61）。全变态。已报导 4000 余种，成虫及幼虫均为捕食性益虫，如 草蛉（Chryso-pa），蚁蛉（Myrmeleon）等。
24.鞘翅目（Coleoptera） 小型至大型，一般体表骨化较重。触角多种类型，其形状与着生部位用
作分类特征。口器咀嚼式。两对翅，前翅平列（图 12-62），骨化坚硬成鞘 翅，不见翅脉。后翅膜质，静止时折叠在鞘翅下。少数无翅。足一般适于步 行，但形态变化多。完全变态。已记录的种类接近 30 万种，占昆虫总数的
40％，是动物界最大的一目。通常称甲虫或■。水生、陆生、地下、寄生的
都有，食性广泛，是农作物、森林、仓库等的重要害虫。少数是益虫。如天 牛（Nadezhdiella）、金龟子（Anomala），瓢虫（Coccinella）等。
25.膜翅目（Hymenoptera）
　　微型到中型。头发达，触角多种形态，但多呈膝状，口器咀嚼式或嚼吸 式。具二对膜质翅，前翅大于后翅（图 12-63），翅脉减少。后翅前缘用钩、 刺等钩住前翅同步运动。部分种或群体中不同级的个体无翅。腹部第一节常 愈合到胸部，第二节形成细腰。雌性个体具长的针状或锯齿状产卵器，具产 卵、刺螫及杀死小型动物等多种功能。生殖方式多种。一些种为社会性生活， 也有寄生生活的。全变态。已报道的有 12 万种之多，是有经济重要性的一目。 许多种类是益虫，少数是害虫。例如蜜蜂、胡蜂（Vespa）、花蜂（Andrena）、 赤眼蜂（Trichogramma）、蚂蚁（Monomorium）、木工蚁（Camponotus）等。
26.长翅目（Mecoptera）
　　中型，特征相似于蛇蛉目。丝状触角，咀嚼式口器，但延长成喙状，下 口式。前胸背板较宽，翅两对，膜质。翅脉原始，无翅痣，但翅面具斑纹（图
12-64）。少数种翅退化。足较发达，雌性无产卵器，雄性腹部末端膨大成钳
状，并向背面举起形似蠍子。全变态。成虫及幼虫均肉食性。不足 100 种。 如蠍蛉（Pan-orpa）。
27.蚤目（Siphonaptera） 小型，体侧扁、具短棍状触角，不用时隐藏在沟内。眼不发达，或无眼，
刺吸式口器。无翅，腿长适于跳跃（图 12-65）。全变态。吸食哺乳动物的 血液，是体外寄生虫，有的终生栖息在动物身上，有的不取食时栖息在寄主 巢穴中。可传播人、畜疾病。已报道的有 1400 余种。例如寄生在人、狗身上 的人蚤（Pulexirritans）、老鼠身上的疫蚤（Xeno-psylla）等。
28.双翅目（Diptera）
　　小型至中型。头发达，复眼很大，许多种类触角 3 节，具大刚毛，称芒 状触角。口器刺吸式或舐吸式。中胸特别发达，具一对透明的膜质前翅，翅
　　
腺较少。后脉变成了平衡棍（图 12-66）。腹部一般可见 4—5 节，具产卵器。 完全变态。已报道的有 85000 种，是重要的大目之一。许多种为重要的卫生 害虫，传播人、畜疾病。例如按蚊（Anopheles）、牛虻（Tabanus）、家蝇、 果蝇（Dr-osophila）、摇蚊（Chironomus）等。
29.毛翅目（Trichoptera） 小型至中型，外形相似鳞翅目。但触角为丝状，（图 12-67）口器为咀
嚼式，仅适合于舐吸液体食物。翅两对、膜质，翅面被粗细不等的毛所覆盖， 翅脉接近原始翅脉。步行足。完全变态。幼虫水生，自行筑巢。已报道的有
7000 种，如石蚕（Setodes）。
30.鳞翅目（Lepidoptera）
　　小型到大型，展翅后最大可达 300mm。头发达，具大的复眼，触角多羽 状及棍棒状，成虫口器虹吸式，或口器退化。具两对膜质翅，翅面及体表披 有彩色的鳞片（图 12-68）。幼虫体圆柱形，柔软，腹部具 5 对腹足，咀嚼 式口器，是其取食的主要阶段。完全变态。已报道的种类有 14 万余种。这一 目具有重要的经济意义。大量的种危害粮食、棉花、蔬菜、果树、仓库等各 种作物及其产品。个别种为经济益虫，如家蚕、柞蚕等。鳞翅目中具羽状或 丝状触角，静止时翅不竖立，多在夜间活动的为蛾类，如天蚕蛾
（Callosamia）、尺蠖等。如球棒状触角，静止时翅竖立背上，多在白天活
动的称蝶类，如菜粉蝶（Pieris）、凤蝶（Papilio）等。

第五节昆虫的经济意义


　　昆虫与人类的关系是十分密切的，这是由于昆虫的种类多、数量大、分 布广、生活方式多种多样所形成。这种关系主要表现在有利与有害两个方面。 实际上人们对昆虫的有益方面往往认识不足，而较多的看到它的有害方面。 据美国 1976 年报道，全年被害虫造成的损失达 50 亿美元，而全年由昆虫带 来的好处估计超过 70 亿美元。实际上直接或间接与人类相关的昆虫仅占昆虫 总数的 0.5％，对大量的昆虫人们尚未认识到它们的重要性。
一、昆虫的有益方面
昆虫对人类的益处是多方面的，主要的概括以下几点：
　　1.产生具商业价值的产物 众所周知，一些昆虫能产生有经济价值的产 品。例如家蚕、柞蚕能吐丝结茧，它们所生产的生丝，每年以数十万 kg 计， 其丝织品可用于航空工业及其他民用工业。蜜蜂能产生蜂蜜、蜂蜡、王浆等， 除了食用，还可用于医药工业及其他工业。紫胶虫分泌的紫胶可制成高级的 绝缘体，白蜡虫分泌的白蜡融点高达 80—83℃，这些产品都是航空工业、无 线电通讯业等的重要工业原料。
　　2.昆虫的传粉作用 昆虫在进化过程中与植物的演化相辅相成，彼此建 立了密切的相互关系。植物产生的花粉及花蜜为许多昆虫提供了新的食物 源，而昆虫在采粉过程中帮助植物传粉授粉。虽然某些大田作物是风媒授粉， 但也有相当多的大田作物，特别是蔬菜、果树及观赏植物是虫媒花，即靠蜜 蜂等昆虫进行传粉与授粉，这样可以 3—4 倍地增加果实的产量。
　　3.昆虫在自然界中作为一种生物调节因素 这一点具有很重要的作 用，但常常不被人们所认识，一旦由于人们的自身活动造成失去昆虫的调节 作用时，它的重要性才被认识到。如一种仙人掌（Opuntia sp.）曾作为一种
　　
观赏植物被带到澳洲，由于失去了它的控制者（天敌昆虫）而迅速蔓延开，
到 1925 年已扩展到整个澳洲。而无法控制。最后，人们想到到南美洲去寻找 它的天敌昆虫。结果发现 50 多种天敌，并送到澳洲。其中有一种叫仙人掌螟
（Cactoblastis），由阿根廷带回 2750 条幼虫，当年（1925 年）仅 1070 条 幼虫化蛹并羽化成成虫。但 10 年后仙人掌的危害已被这种昆虫所抑制。又如
50 年代我国四川等西南地区的柑桔树上的吹绵介壳虫（Icerya purchasi） 几乎造成了柑桔业的全面毁灭，后来引进了大红瓢虫 （ Rodolia rufopilosa），数年后吹绵介壳虫才得到了控制。
　　昆虫的生物控制作用，常常因为使用杀虫药剂而遭破坏，造成害虫的大 发生。因为大量的益虫——捕食性昆虫如蜻蜓、螳螂、食虫虻、瓢虫以及寄 生性昆虫，如寄生蜂、寄生蝇等常常同时也被杀虫剂杀死。因此应当尽量减 少杀虫剂的使用，而多采取生物防治。
　　4.清除腐物 许多地下生活的昆虫，如鞘翅目、直翅目及鳞翅目等的幼 虫或成虫，过去只注意到它们危害作物的一面，实际上它们在土壤中的活动 增加了土壤的通气性与排水性，也具有翻土作用，这都有利于作物的生长。 另一方面还有清除土壤中腐烂有机物的作用。例如金龟■科的昆虫能将动物 新鲜粪便做成团粒，并产卵其中。澳洲有发达的畜牧业，牛羊的粪便造成了 严重的问题，不仅为蝇类提供了大面积的滋生环境，而且干燥的粪便不能分 解。在这种条件下长出的牧草牲畜不喜欢吃，结果大量的土地不能被利用。
1967 年他们由南非引进几种粪■，很快这些粪■便担负起了清除工作，几年
后牛羊粪便的污染问题得到了控制。
　　5.昆虫作为食物 一些昆虫本身是可食的，如蝗虫、蚕蛹、牙虫等。特 别是在非洲，人们甚至有食昆虫的习惯。大量的脊椎动物，如鸟兽、鱼等是 以昆虫为食，最后这些鸟兽等再被人取食。
6.作为科学研究的材料 昆虫由于食物简单、繁殖快、世代短等优点，
常被作为科学研究的材料。例如果蝇用于遗传学的研究，许多昆虫用于营养 代谢、神经内分泌及肌肉生理的研究，仓库昆虫用于种群生态的研究等。
二、有害方面
　　1.昆虫直接危害人畜 许多昆虫是直接攻击人畜的，如蚊、虱、蚤等吸 食人体血液；蚊、蝇、虻、蚋、虱、蚤等吸食畜禽血液，这些都属于外寄生 种类。还有的是内寄生的，如马胃蝇寄生在马胃中，牛皮蝇等以幼虫生活在 牛真皮之下。这些都直接损害人、畜健康。但更严重的是它们也是病原体的 携带者，引起人畜严重的疾病。例如蚊子传播病毒性脑炎，蝇类传播消化道 疾病等。
　　2.危害各种农作物 这是昆虫给人类造成经济损失的最严重方面，无论 大田作物、森林、草原、蔬菜、果园，等一切经济作物，都有直翅目、同翅 目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目等大量昆虫的危害，直接引起作物减产，甚至 死亡。另外，昆虫也作为病原体的携带者，对植物传播几百种疾病，这对农 业造成的破坏力是难以估量的。
　　3.危害仓库■物 各种贮存物质，特别是来源于动、植物的谷类、果类、 木材、皮毛、甚至衣服书籍等都可能被鳞翅目、鞘翅目等一些仓库害虫所危 害，造成各种程度的经济损失。
　　
第十三章 触手冠动物
（Lophophorates）


■虫动物门（Phoronida） 外肛动物门（Ectoprocta） 腕足动物门（Brachiopoda）


　　帚虫动物、外肛动物及腕足动物这三类动物都有一个体壁延伸形成的马 蹄形或环形的触手冠（lophophore）作为它们的捕食及呼吸器官。其触手冠 环绕着口而不环绕肛门。它们彼此之间的亲缘关系并不清楚，但都有许多特 征与原口动物相似。例如，都有真体腔，有发达的后肾，并兼作生殖导管， 发育中都有一个自由游泳的相似于担轮幼虫的幼虫期。所以，经典的分类把 它们列为原口动物一支。但有趣的是这类动物也有一些后口动物的典型特 征。例如，在棘皮动物、半索动物等后口动物中，成体——至少幼虫阶段身 体被区分成前体（protosome）、中体（mesosome）及后体（metasome）三部 分，分别包括前体腔（protocoel）、中体腔（mesocoel）及后体腔（metacoel）。 触手冠动物也表现出三分体区及体腔的体制结构。只是由于触手冠动物均为 固着生活，前体部不发达，其中的前体腔也退化，而留下中体腔与后体腔， 之间有明显的体腔膜相隔。中体腔进入身体前部及触手冠，后体腔进入躯干 部。另外，触手冠动物的胚胎发育也表现出某些后口动物的特征。例如，外 肛动物及腕足动物的卵裂是辐射卵裂而不再是螺旋卵裂，腕足动物的体腔形 成为肠腔法。触手冠动物的这些原口动物与后口动物的双重特征，使它们把 原口动物与后口动物连系了起来，并被列为原口与后口动物之间的一类。

第一节 帚虫动物门（Phoronida）


　　帚虫动物是仅有二个属，十几个种的一个小门，全部是海洋底栖动物， 分布在热带及亚热带地区、潮间带及亚潮间带的沙粒或软质海底，管居，虫 体各自分泌角质管，附着在岩石、贝壳或埋在沙粒中，常成群聚集，虫管相 互附着缠绕在一起（图 13－1A）。
管内虫体呈蠕虫状或圆柱形，很少超过 20cm 长，身体没有分区，前端有
触手冠，后端略膨大成球形（图 13－1B）。触手冠是身体前端形成的两个平 行的嵴，呈马蹄形弯曲，马蹄形开口的一面为背面，而外凸的一面是身体的 腹面。马蹄形的两个腕（或肢）常各自向内弯曲成卷曲状（图 13－1C），口 即位于腹面两嵴之间。每个嵴上都生有许多细长、中空的触手，其数目从十 几个到 300 个以上。触手表面有纤毛密布，触手内有空腔，有体腔膜围绕， 并与体腔相通。触手基部有一很厚的基膜用以支持，在口的上端有一新月形 的体壁褶，称为口上片（epistome）可以遮盖口，肛门和肾孔开口在触手冠 之背面。生活时触手冠常伸出管外，遇到刺激时缩回管内。
　　体壁包括体表的一层上皮细胞，下面为一层很薄的环肌层及一层很厚的 纵肌，最内为体腔膜。具有发达的真体腔，前体腔退化，中体腔进入触手冠 及每个触手，后体腔成为躯干部的体腔，消化道等内脏器官有体腔膜支持。 帚虫动物为过滤取食者，触手上纤毛的摆动在两嵴之间激起水流，嵴上 的上皮细胞分泌粘液，粘住浮游生物或沉渣，再靠纤毛作用输送到两嵴末端
　　
的口处。不取食时口被口上片所遮盖。消化道呈 U 形（图 13－2A），包括口、 口腔、食道、胃、肠及肛门。胃膨大，位于躯干近后端。肠折行向前，以肛 门开口在前端腹面（图 13－2B）。胃与肠表面具纤毛上皮，消化可能是在细 胞内进行。
　　帚虫类有发达的循环系统，包括一对纵行的血管，一条位于背面，携带 血液前流进入触手冠及触手，另一条为腹血管，携带血液向后流到身体末端。 两条血管之间在前端有一对半环形血管相连，后端在胃的周围也有一丛血管 相连，没有心脏，靠血管壁肌肉的收缩而推动血液的流动。血液中包含有血 球，其中含有血红蛋白，故血液为红色。排泄器官为一对 U 形后肾，内有纤 毛，肾口通体腔，外肾孔开口在肛门两侧，肾管也兼作配子的排出管。在触 手冠外嵴的基部有一神经环，是其主要的神经结构，由它发出神经到触手及 体壁纵肌。此外，在身体左侧的上皮内还有一单个的巨大运动纤维，称为侧 神经。由侧神经发出分支到体壁肌肉，可引起肌肉的迅速收缩。没有感官， 只有神经感觉细胞散布在触手及躯干的体表。
　　大多数种类为雌雄同体，少数为雌雄异体。少数聚集生活的种还可通过 分裂或出芽行无性生殖，例如卵形帚虫（Phoronis ov-alis）。生殖细胞来 自腹血管周围的体腔上皮，在雌雄同体的种中，卵巢位于腹血管的背面，精 巢位于腹血管的腹面（图 13－2A）。生殖细胞形成后进入体腔，再经后肾排 出体外，多数种类体外受精，也有的种触手冠的两腕之间形成孵育室，在此 受精。受精卵被内嵴分泌的粘液粘着，并在此发育直到幼虫期。1977 年 Emig 报道大多数的帚虫动物受精卵经放射卵裂、肠腔法形成中胚层及体腔，原肠 以后发育成一圆形具纤毛的辐轮幼虫（actinotroch）（图 13－2C），它具 有很大的口前盖，口后是一倾斜的领及具纤毛的触手，在躯干的后端有一纤 毛的尾环（telotroch），可能是幼虫的主要运动器官。经数周的自由游泳生 活之后，辐轮幼虫迅速变态，沉入水底，并分泌虫管发育成成体。
从帚虫的胚胎发育可以看出它具有后口动物的特征，因此对其分类地位
引起了人们的兴趣与注意。

第二节 外肛动物门（Ectoprocta）


　　外肛动物过去常与内肛动物合称为苔藓动物（Bryozoa），但目前所称的 苔藓动物已专指外肛动物。外肛动物是一类小型、群体、营固着生活的具触 手冠的动物。群体（Zoarium）中的个体（Zooid）体长一般小于 0.5mm，个 体外有分泌角质的或钙质的保护壳，称为虫室（Zooecium）。触手冠呈环状， 或马蹄状，U 形消化道，没有呼吸、循环及排泄器官。目前生存的种类有近
4000 种，约有 15000 个化石种。可分为两个纲，即被唇纲（Phylactolaema-ta） 及裸唇纲（Gymnolaemata），前者均为淡水生活，仅有 50 种左右，后者均为 海产，包括绝大多数种类。
一、分布与群体结构
　　外肛动物在淡水及海水中均有较广泛的分布，淡水种分布在各种纬度的 溪流及湖泊中，一般在石块下固着生活。海产种类更普遍，虽然少数种类可
在 6000—8000m 的深海发现，但多数都分布在滨海地带，它们附着在各种硬 质表面，例如岩石、贝壳、珊瑚、木质、海藻及其他动物体表，充分利用各 种有效空间。许多种也是世界性分布的，但极少在咸水中发现它们。化石种

类也主要分布在滨海带，在古生代奥陶纪时已有大量的记录。 外肛动物都以群体生活，其群体的大小、形状、骨骼、及群体结构都因
不同类别而有很大区别。依靠这些特征也可做某些分类，特别是海产种类。 例如，某些种的群体小到只有在显微镜下才能观察到，但一些枝状群体其高 度可达 20 多 cm，而另一些呈片状或块状的群体其直径可达 50cm。一般群体 呈灰白色，少数种类呈深褐色。
　　原始的种类其群体结构多呈匍匐状分枝（stoloniferouscolo-nies）。 例如被唇类及裸唇类的低等种类，其匍匐枝实际是改变了的个体，在竖立的 或爬行的匐匍枝上长出所有的个体（图 13－3），个体间彼此分离，各以后 端附着，匍匐枝上有隔板将之分成节状，这种群体没有钙质虫室或骨骼。在 淡水生活的被唇类中基部常形成胶囊状，由胶囊处向外伸出个体，或呈平面 分布，如小栉苔虫（Pectineatella）（图 13－4A）；或呈树枝状，如羽苔 虫（Plumatella）。
　　绝大多数海产种类并非匍匐状群体，而是相邻个体相互连接，均以背面 直接附着在基底或其他物体上，以腹面形成暴露面或称前面。由于个体生长 的方式不同，而使群体呈片状、块状、网络状、层状、分枝状等不同形态。 例如常见的草苔虫（Bugula）（图 13－4B），有轻微钙化的虫室，其个体彼 此相连形成双列树枝状生长，群体呈海藻状。有的个体相连形成竖立的管状 群体，如栉苔虫（Crisia）（图 13－4C）。但更多的群体呈皮壳状生长，即 群体呈片状，群体中的每个个体直接附着在基底上，腹面均游离，例如裂孔 苔藓虫（Schizoporella）（图 13－4D）、膜孔苔藓虫（Membr－anipora） 等，其群体大到包含有 200 万个个体，通过不断的向四周扩展形成新个体。 也有的群体其个体呈双层排列，相互以背面附着，形成叶片状群体，例如藻 苔藓虫（Flustra）（图 13－4E）。还有的种个体呈放射状生长排列，而使 群体呈簇状。
群体中的个体通过横壁或侧壁上的小孔彼此相通。在原始的种类个体间
的隔板不完全，也就是说个体间的小孔是开放的，允许个体间的体腔液相互 沟通。而在裸唇类个体间的小孔常被有规则排列的有极化的细胞塞所关闭。 电子显微镜的研究证明，在非匍匐状群体中存在有群体的神经系统，神经包 围着虫壁，并进入小孔和相邻个体的神经相连，以控制触手冠的活动及其在 群体中的位置。
大多数裸唇类是多态的，即群体中的一些个体能正常取食消化，这种个
体称为独立个体（autozooid），是群体的主干。另一部分个体形状改变，失 去独立的营养机能而具其他机能，这种个体称为异个体（heterozooid）。例 如在低等种类异个体变成了匍匐基、附着盘或根状结构，用以附着，它们只 保留了正常个体的体壁及胃绪。又如鸟头体（avicularia）（图 10—4B）， 其体积较正常个体大量减少，内脏器官消失，但厴板部分高度发达形成可动 的颚（图 10－5A），形似鸟喙，故名。鸟头体的基部或有柄，或无柄，有柄 的种类使之可以弯曲转动。鸟头体担任防卫及清除体表附着物的功能。另外 还有一种异个体称为鞭状体（vibraculum），即由厴板变成长鞭状，可以在 一个平面上扫动，以清除落入体表的沉渣及微小生物。还有的个体因生殖目 的而改变形态。
二、个体的形态与生理
群体中的个体除了异个体之外，形态均是相似的，每个个体外均有虫室

包围。在被唇类虫室可能是胶状的、膜状的、或几丁质的，是由下面的上皮 细胞分泌形成的，在上皮下有环肌、纵肌及体腔膜。在裸唇类虫室的形状可 以是盒状、瓶状、卵圆状、管状等形状，由蛋白质及几丁质组成的角质层构 成，或是由角质层及下面的钙质层共同组成，形成群体外坚硬的外骨骼。有 的种类钙质层很薄，如草苔虫，或是 CaCO+注入到角质层中而不形成独立的 钙质层，例如匐匍生活的一些苔藓虫。裸唇类的虫室也是由体壁的上皮细胞 分泌的。但裸唇类的体壁仅有上皮细胞及内部的体腔膜组成，体壁中不包含 肌肉。
　　原始的裸唇类个体的游离端（或称腹面）常是膜质的（图 13－5A），这 层膜称为前膜（frontal membrane），膜的下面有周缘肌（parietal muscles） 控制，膜的一侧或中央有口孔（orifice），以允许触手冠由此伸出虫室之外， 周缘肌的伸缩使触手冠可以随之缩入或伸出，以调节体腔的膨大或缩小，例 如膜孔苔藓虫（mem-branipora）。有的种前膜下出现钙化，形成隐板
（cryptoplata），在隐板上有小孔以允许触手冠的出入，也有肌肉可牵动隐 板的升降（图 13－5B），例如微孔虫（Micropora）、分胞苔虫（Cellaria） 等。如果前膜完全钙化，形成裸板（gymnoplata），（或称钙化前壁）失去 调节作用，则会在前膜的裸板下出现一个补偿作用的囊（图 13－5C），囊也 有小孔与外界相通，外界的水可以出入囊内，以此来调节体腔液及其压力， 以引起触手冠的伸出或缩入，例如裂孔苔虫。口孔处常有厴板（operculum）， 当触手缩回体内后，它可以完全关闭口孔。在环口类，虫室均呈管状，钙化 的口孔处缺乏厴板，并位于前端，体壁由口孔处向外延伸（图 13－5D），周 围被扩张肌（dilator muscles）包围，中央形成一前庭（vestibule atrium）， 前庭底部有括约肌（sphinctermuscles），体壁内陷形成触手冠鞘，当触手 冠向外伸出时，鞘也随之外翻。当触手冠缩回，则进入触手冠鞘内。
体壁之内即为发达的体腔，进入触手冠及触手内的体腔来自于胚胎期的
中体腔，围绕内脏器官的躯干部体腔来自胚胎期的后体腔囊，两部分体腔之 间有小孔相通。
虫体的最前端（游离端）是触手冠，被唇类的触手冠呈马蹄形（图 13－
6A），包括 16—108 个中空的触手，排列在两个隆起的嵴上。口位于两嵴之 间，口上具有上唇盖（图 13—6B）。裸唇类的触手冠呈环状（图 13—6C）， 包括 8－34 个中空的触手，排列在一环状隆起的嵴上，包围中央的口（图 13
—6D）。触手的内中线及两侧具有纤毛，纤毛上皮内有肌肉及神经纤维。触
手中央为体腔，每个触手内的体腔均与触手冠基部的体腔环管相通，最终与 躯干部体腔相通。
　　各类触手冠动物不论其前膜及游离端的结构如何，其触手冠出入口孔均 由体腔液压力的升降引起。被唇类体腔液压力的升高是由于体壁肌肉的收缩 所致，而裸唇类或是由于与前膜相连的周缘肌的伸缩，引起前膜或钙化板的 上下移动，造成体腔液压力的升降。在环口类则由于扩张肌的收缩，扩大前 庭以增高体腔液的压力，迫使触手伸出（图 13－7）。当触手冠伸出时，触 手向外延伸成漏斗状，由触手上纤毛的摆动，造成水由触手之顶端流入，由 触手间之缝隙流出。触手冠的缩回都是由体内一对发达的触手冠缩肌的收缩 而引起，这对肌肉由触手冠基部延伸到后端的体壁上。
　　不论触手的数目与长短是多少，触手间的距离一般多为 100 多μm。当水 流经过触手时，水流中的细菌、浮游生物及细小颗粒物质被纤毛送入口内，
　　
同时咽部不断地扩张也使食物易于进入口内。外肛动物的消化道呈“V”形， 口后为膨大的咽及胃（图 13－6A，C.），胃的前、后两端有收缩肌与瓣膜， 肠折向前，最后以肛门开口在触手冠之外，因此得名外肛动物。从胃的中心 部分向后突出成盲囊，盲囊的底部有间质细胞形成的索状物，称胃绪（fu- niculus），使胃固定在一定的位置上。食物经咽内壁的纤毛作用进入胃，在 其中行胞外消化与胞内消化，而盲囊是胞内消化的主要场所。未消化的废物 在胃的后区形成结实的粪粒，经肠及肛门排出体外。营养物质贮存在消化道 上皮及胃绪上。
　　外肛动物没有专门的呼吸、循环及排泄器官，由体表及触手进行气体交 换，体腔液担任体内的循环，其中的体腔细胞可吞噬代谢产物，随后体腔细 胞被排出体外。群体间的物质交换由体腔液及胃绪完成。在咽的背面有一神 经环及细胞聚集成一神经节，由神经节分出神经到触手冠、消化道及肌肉等 处，在体壁上还有上皮下神经网，没有特殊的感官，仅有少量的具刚毛的神 经感觉细胞存在于体表。
三、生殖与发育
　　外肛动物在生殖上表现出多样性。淡水生活的种及大多数海产种类均为 雌雄同体，而且精、卵同时成熟，少数种表现出雄性先熟（protandry）或雌 性先熟（protogyny）。也有少数种为雌雄异体，一些种表现出无性出芽生殖。 雌雄异体的种多发生在唇口目中，或整个群体为单性的，或整个群体两性同 时存在，仅个体表现出雌雄区别。生殖细胞来自体腔膜上的细胞团，被唇类 的精巢多在胃绪上发生，卵巢在体壁上发生。裸唇类卵巢在个体的上端发生， 精巢在下端发生。没有生殖导管，精、卵成熟后落入体腔中，卵在体内受精。 只有极少数种卵排到体外，精子通过触手上的孔排到海水中，再随水流被带 到其他个体的触手上，送到触手间突出的体壁处受精，例如膜孔苔虫。
每个个体产生的卵的数目不多，卵为多黄卵，受精多发生在相同群体的
不同个体之间，或两个群体间。受精卵需经孵育，孵育的方式有多种。一些 种在体腔内孵育，该个体的消化道及触手冠常常退化，以提供卵孵育的空间。 有的种在触手鞘或前庭中孵育，也有的种在体壁与体腔之间形成胚胎囊，在 其中孵育。一些唇口类（包括草苔虫），身体远端体壁向外突出一囊形成孵 育室，或称卵室（ovicell），卵就在其中孵育。卵发育中的营养来自卵本身， 但大多数种是由母体直接提供，如草苔虫。卵室也被认为是改变了的个体。 淡水种类的受精卵在体腔内形成的胚胎囊内发育，形成一个囊状体，外 有纤毛，内有一个或几个个体。然后被母体释放到外界，游泳一段时间后围 着，脱去纤毛并经出芽方式形成群体。淡水种还可形成休眠芽（statoblast）
（图 13－8A，B）以越冬及繁殖。例如羽苔虫在夏、秋季节胃绪上的体腔上 皮细胞分裂成团，包含较多营养物质，外周围有两层几丁质、形成椭圆形或 双盘形，每个胃绪上可形成几个休眠芽体。当秋末母体死亡后，休眠芽被释 放出来，外有顶盘状钩保护，或沉入水底，或有气室以漂浮。休眠芽的形态 及结构是淡水苔藓虫分类的重要依据之一。休眠芽可抵抗不良环境，并进行 传播。当环境好转后，芽内的细胞开始分裂，外壳脱落，形成新个体，然后 经出芽生殖形成群体。
海产种类受精卵经放射卵裂，幼虫孵出后形态相似于担轮幼虫（图 13－
9），具有运动的纤毛冠，前端有顶纤毛束，后端有附着囊。受精卵不经孵育 的种类其幼虫具消化道，经取食生活数月后变态成成虫。而卵经孵育的种类

其幼虫无消化道，不经取食，生活期很短，幼虫游泳一段时间后附着囊翻出， 粘着在基底上，随后变态成成虫。变态后的虫体称第一虫体，它经出芽生殖 形成一系列的第二个体。第二个体再经出芽生殖形成群体，（图 13－10）， 并不断地经无性生殖而增大体积。
　　群体出芽的方式（芽体的数目及位置）决定了群体生长的方式，例如草 苔虫生长发生在双分枝的顶端，皮壳生长的种其生长发生在群体的周缘。
　　群体形成后，一些个体出现退化现象，即某些个体其消化道及触手冠被 吞噬，而残留的一些坏死组织，成团的留在体腔内，称为褐体（brown body）。 它们或永久地留在体腔内，或进入再生的新个体的消化道内，而后被排出群 体。群体中个体的退化及个体的再生常交替进行，使群体出现再生区及退化 区。
　　群体的寿命也因种而不同。一些种（特别是附着在藻类上的种）生活期 为一年，每年春季随温度的升高而开始生长，秋末释放幼虫，意味着群体寿 命的结束。也有一些种为二年生或多年生的，最长可达 12 年，其有性生殖发 生在整个生长期内。
四、外肛动物的分类
　　1.被唇纲（Phylactolaemata）淡水生活、个体圆柱形，触手冠马蹄形， 口上具上唇盖，体壁具肌肉，虫室角质或胶质，无钙化，个体间的体腔是相 通的，群体无多态现象，例如羽苔虫、小栉苔虫等。
2.裸唇纲（Gymnolaemata）海水生活，虫体圆柱形、盒形、瓶形等，触
手冠环状，无上唇盖，体壁无肌肉层，虫室角质或钙质，个体间不直接相通， 群体常多态，分三个目。
（1）栉口目（Ctenostomata）：多为匍匐生长的群体，外骨骼膜质、角
质或胶质，非钙质。口孔多在末端，缺厴板，没有孵育室，例如 Bowerbankia。
　　（2）唇口目（Cheilostomata）：个体盒状或管状，虫室全部或大部钙 化，前膜膜质或钙化，相邻虫体被钙质板分隔，口孔具厴板（草苔虫例外）， 群体多态，具孵育室，例如草苔虫、膜孔苔虫、裂孔苔虫等。
（3）环口目（Cyclostomata）：虫体管状，虫室钙化，并与邻近虫室相
愈合，口孔环状、位于远端，无厴板，包含许多化石种类，例如管孔虫
（Tubulipora），栉苔虫（Crisia）等。近年来常将环口目提升为窄唇纲
（Stenolaemata），由于其虫管全部钙化，触手冠伸出时体形不改变，而裸 唇纲触手冠的伸出要依靠体形的改变。

第三节 腕足动物门（Brachiopoda）


　　腕足动物全部是海产、底栖、具双壳的触手冠动物，由于其身体表面具 有两片外套膜及其分泌的两枚壳，与软体动物的双壳纲很相似，直到本世纪 初叶之前，一直把它们列入软体动物门内。随后的研究发现它们的壳均背腹 位置而非两侧生长，且腹壳略大于背壳，常以腹壳或肉质柄附着，特别是它 们具有触手冠，胚胎发育也不相同，所以才由软体动物中独立出来。
　　腕足动物主要分布在海洋大陆架范围内，仅少数种可生活在 5000m 的深 海处。多附着在岩石、珊瑚礁等硬质海底部，也有少数可在泥沙中附着或穴 居。现存的种类多分布在高纬度的冷水区，不足 300 种。但化石种类却有30000 余种，并具有广泛的分布。它们出现在奥陶纪，到泥盆纪达到繁盛的顶峰，
　　
中生代的早期开始衰退，种类大量减少。这一类是很古老的动物，其中有的 种很少变化，例如海豆芽（Lingula）从奥陶纪到现在几乎没有什么变化。 腕足动物可分为无绞纲（Inarticulata）与有绞纲（Articu-lata）两个
纲。
一、腕足动物的形态结构与生理
1.壳与柄
腕足动物具背、腹两枚壳，一般大小在 5—80mm 之间，但化石种类可达
375mm。一般呈灰黄色，但也有的种呈草绿色或明亮的红色、桔色。壳的形状 因种有很大的变化。例如无绞类的代表种海豆芽的壳呈长圆形（图 13－
11A），均较扁平，腹壳略大于背壳。而有绞类的代表种酸酱贝（Terebratella）
（图 13－11B）壳呈卵圆形，背壳较小且平，腹壳较大且向外凸，前端较圆， 后端较尖，壳顶多位于后端。许多种类腹壳壳顶向后延伸，并向背面弯曲以 至形成喙状，其中央有孔（foramen），柄由此孔伸出，因此腹壳也称为柄壳。 在以腹壳直接附着的种类则无此孔。壳的表面或光滑，或有生长线、嵴、沟、 刺等装饰。
　　背、腹壳后方接触线称绞合线。如果绞合线处两壳没有特殊的结构，两 壳仅以肌肉连接在一起，壳的开闭主要由身体向后收缩，使体腔液压力增加 以张开两壳，这种壳属于无绞类。如果腹壳后端有一对绞合齿（hinge teeth），而背壳相对的部位有一对绞合槽（hinge sockets），两者恰好吻 合，使壳相连，它形成一个支点，使壳的前端仅能做有限的开闭（接近 10°）， 这种壳属于有绞类。
壳的内面也有肌肉附着留下的肌痕（图 13－12A），它们的数目及排列
因种而异，这将在后面叙及。壳的内面还保留有外套叶内体腔管留下的印痕。 大多数有绞类背壳的内面还有凸起的嵴及谷，甚至延伸成环状（图 13－12B） 以支持触手冠。这种支持结构的形态也因种而不同。
壳也是由下面的外套叶分泌形成的。外套叶的结构与软体动物相似，也
是由两层上皮细胞、中间夹有一层结缔组织构成（图 13-13A）。壳的最表层 为很薄的几丁质层。无绞类除了表层的几丁质层外，壳的主要成分是几丁质 与磷酸钙的混合物，即几丁磷酸钙，它们或分层分布，或混合分布。而有绞 类壳的主要成分是碳酸钙，并以方解石的形式存在（图 13-13B），可分为纤 维钙质层及棱柱层。奥陶纪之后的化石才出现了碳酸钙质壳，而寒武纪的化 石均为几丁磷酸钙质壳，因此几丁磷酸钙质壳是较原始的结构。壳的几丁质 层及纤维钙质层由外套叶边缘分泌形成，而棱柱层则是由整个外套叶分泌形 成。
　　许多化石的及生存的有绞类的壳为疹壳（punctate shell），如果将未 磨损的壳对光观察，则贝壳内有无数亮点，这是由于外套叶细胞形成的无数 垂直于壳面的小柱，穿过壳层直达壳表面之下，它的末端具有成丛的分泌细 胞（图 13-13B），当动物死后，这些小柱在壳上留下的无数小点，因而形成 了疹壳，它的作用机制尚不清楚。
　　壳的下面为外套叶，实为体壁的延伸物，它在身体前端游离。外套膜之 间的空间亦称外套腔。外套叶上靠外套腔的一层上皮细胞具纤毛，可协助水 在外套腔中流动。大多数种类外套叶边缘有刚毛，前端的较两侧的长（图
13-11A）。刚毛的基部有肌肉附着，因此是可动的，它的机能可能是感觉与 保护。

　　除了少数腕足动物是以腹壳直接附着以外，绝大多数种类都有一圆柱形 的柄（Pedicle）用以附着在基底上。柄的结构及来源在两个纲不同。无绞类 一般具有一长的可弯曲的柄，由外套叶后端向外延伸形成，由两壳之间伸出， 仅与腹壳相接触。柄的最外层为一很厚的几丁质层，内为柱状上皮细胞、很 厚的肌肉层及最内一层很薄的体腔膜，其结构与体壁相同，只是厚薄不同而 已，柄内的体腔与身体内的体腔相通。柄有很大的收缩力，生活时身体垂直 埋在泥沙中，当遇干扰时，柄立即收缩，将身体拖入穴内。有绞类的柄很短， 由腹壳喙部的柄孔伸出，它来自幼虫期的后叶（见胚胎发育部分），近端被 腹面外套叶包围，所以以柄附着后壳常呈水平位置，壳口向侧面，或绞合线 向下，壳口向上。柄在结构上只有几丁质层和上皮细胞层，其内充满结缔组 织，没有肌肉层及体腔的进入。另外肌肉插入柄的基部，以允许身体竖立、 旋转等。柄的附着端常有根状突起。在两个纲中都有一些种类柄完全丢失， 而是以腹壳的后表面直接附着。
2.肌肉 腕足动物外套腔的后部为身体所在部位，身体表面包有体壁，其前端游
离部分即为外套叶。除体壁中有发达的肌肉层之外，体腔内也有独立的肌肉 束，负责壳的开闭及柄的运动。有绞类由于壳后端绞合，肌肉收缩仅能使壳 有限的开闭，因此肌肉比较简单。无绞类壳未绞合，完全靠肌肉开闭壳及使 壳左右移动，因此肌肉较复杂。
有绞类一般有三套肌肉：（1）闭壳肌（adductors），它接近垂直于背
腹壳之间（图 13-14B，13-12A），在近背壳处分叉。其中后一对由横纹肌组 成，称快肌；前面的一对由平滑肌组成，称慢肌，它有更持久的闭壳能力。 闭壳肌的收缩用以闭壳。（2）分叉肌（diductor），也称开壳肌，由腹壳起 源到达背壳的后端，收缩以开壳。有的种还有一对副开壳肌（accessory diductor），也用以开壳。有的种副开壳肌合并到开壳肌中。（3）柄肌
（peduncular mu-scles），也称调整肌（adjustor muscles），背腹各一对，
背调整肌由柄的腹侧面到达背壳，腹调整肌由柄的背侧面到达腹壳，它的收 缩控制柄的运动。
无绞类具有复杂的肌肉系统，不仅用以开闭双壳，还用以使两壳在相同
平面上左右移动。它的肌肉包括（1）前、后闭壳肌（图 13-14A），其中前 闭壳肌一对，靠身体前端，后闭壳肌一个，位于后端中央，直接连接两壳， 收缩以闭壳。（2）斜肌（obliquemuscles），很发达，共有三对，即中斜肌、 内斜肌及外斜肌各一对。其中中斜肌最发达、不对称，其中一个在腹壳的中 部左侧倾斜向上延伸到背壳的右边，形成很宽扁的一个肌肉带，另一个由腹 壳的右侧分两支倾斜到背壳的左侧，并彼此相遇，内斜肌从两前闭壳肌之间 发出，是一对小而扁平的肌肉，向两侧斜后行到达中斜肌之外的背壳上；外 斜肌由前闭壳肌之外侧发生，沿内闭壳肌并行。斜肌的收缩使壳在相同平面 上转动。（3）侧肌（lateralmuscles），由腹壳前闭壳肌之前发生，沿侧壁 后行到达背壳的中部。此外，海豆芽外套叶的边缘以及刚毛基部也有比较发 达的环肌，它调整刚毛的运动。
3.触手冠与取食消化 腕足动物具有触手冠，它是由身体前端的体壁延伸形成，占据着外套腔
的大部。触手冠具多样性，一些原始的种类触手冠呈盘形，或盘的前缘发生 缺刻，以至成多叶状或马蹄形。无绞类的触手冠由两个腕组成，卷曲成环状，

以增加冠的表面积（图 13-15A）。有绞类的许多种触手冠向前伸出三个腕， 一个在中央，其余的在两侧（图 13-15B）。每个腕都有 1—2 行触手着生在 腕嵴上，腕嵴上有腕沟，延伸到口。有绞类背壳的内面形成突起及沟槽以支 持卷曲的腕。
　　触手上布满纤毛，或在腕沟的两侧，生活时壳口向上，外套膜缘的刚毛 运动以阻止水中沉渣进入，取食时由于触手冠纤毛的运动，激起水流经过两 壳间裂缝处流入，水流经触手表面，随水流进入的食物颗粒及浮游生物等进 入腕沟，再由纤毛作用进入口，水流再经触手冠之间由壳缝间流出。食物经 口、食道进入膨大的胃。胃的周围围绕着发达的消化腺，也称肝，并有 1—3 对肝管通入胃。胃后为肠。无绞类的肠很长，通过直肠开口在右侧外套腔中
（图 13-16A，B）。有绞类的肠为盲管，伸向身体后端（图 13-16C）。可能 在肝脏内行胞内消化。
4.体腔 体腔相似于其他触手冠动物。胚胎时期的中体腔进入触手冠及触手，食
道背面常有结缔组织包围其中的体腔。在其他内脏器官周围很宽阔的体腔是 来自胚胎期的后体腔，它与食道周围的体腔有隔膜相隔离。后体腔在无绞类 也伸进柄中，进入外套叶中的体腔也来自后体腔，在外套叶中分成 2—4 个主 管，然后再分支成小管，这些体腔管可在壳内面留下印痕。管的数目及分支 情况可作为分类的依据，特别是在化石种类。体腔液中包含有球形、变形虫 形及颗粒形等几种血细胞，其中一些细胞含有蚯蚓血红蛋白色素。
5.循环、呼吸及排泄
　　腕足动物具开放式循环系统，包括一个可收缩的囊状心脏，位于胃的背 面体腔的背系膜上。由心脏向前、后各分出一条血管，进入前肠及触手冠后 成为血窦，向后进入外套及内脏后也成为血窦。血液无色，其中有体腔细胞， 担任物质的输送功能。没有特殊的呼吸器官，触手冠及外套叶是其主要气体
交换场所，O2 与 CO2 由体腔液传递。因此在外套窦中存在着体腔液的循环，
至少部分 O2 可被体腔细胞中的蚯蚓血红蛋白所携带。
　　排泄器官为 1—2 对后肾，位于消化道的两侧。后肾的一端为褶皱的肾 口，开口到后体腔。肾管前行到口后端两侧以肾孔开口到外套腔，体内的代 谢产物被体腔细胞摄取，到肾管后，再由纤毛作用运送到肾孔后排出。
6.神经与感官
　　腕足类的神经系统主要位于上皮基部，在食道处形成一个环，在食道的 背面环膨大成一神经节，腹面也形成一较大的神经节，由背面的节发出神经 到触手冠及触手，由腹面的节发出神经到背、腹、外套叶、消化系统及柄部。 一般没有专门的感觉器官，但在海豆芽靠近前闭壳肌两侧的体壁上有一对平 衡囊，是其唯一的感官，外套膜边缘及其附近的刚毛可能是其感受刺激的部
位。
7.生殖与发育 除了极少数例外，腕足动物皆雌雄异体，生殖腺来源于后体腔的体腔上
皮细胞。大多数无绞类有 4 个发达的生殖腺，位于体腔中结缔组织隔膜上。 有绞类的生殖腺位于外套叶的体腔管中。性成熟时，生殖细胞有不同的颜色 以区别雌雄。成熟的配子进入体腔，并通过肾脏排出体外。卵在海水中受精， 极少数在外套腔中受精，并在肾管或外套叶特化成的囊中孵育。其受精卵经

放射卵裂、有腔囊胚，以内陷法形成原肠胚。特别是经肠腔法形成中胚层及 真体腔，这是后口动物所具有的胚胎发育特征。胚胎最后形成自由游泳的幼 虫期（图 13-17），无绞类的幼虫具成对的外套叶及其分泌的瓣壳和具纤毛 的触手冠（图 13-17A），有绞类的幼虫分为前叶、外套叶及后叶（图 13-17B）， 前叶有纤毛，以后发育成触手冠及身体大部分结构，外套叶形成外套，后叶 形成柄，经过 1—2 天游泳后附着在基底，经变态，即外套叶翻转位置，并分 泌外壳包围触手冠及身体，最终成为成体。
二、分类
　　1.无绞纲（Inarticulata）两壳仅被肌肉连接，触手冠内不具骨骼，有 肛门，可分两个目。
　　（1）无孔目（Atremata）：具磷酸钙质壳，柄经过两壳之间的凹陷连到 腹瓣上，例如海豆芽、Glottidia。
　　（2）新孔目（Neotremata）：壳为磷酸钙或碳酸钙，柄经过腹壳的凹陷 附着，例如盘形腕足虫（Discina）、Gramia。
　　2.有绞纲（Articulata）两壳有绞合齿相连，触手冠内有骨骼支持，柄 由腹壳发出，无肛门，尚无统一的分目，仅有许多超科。例如酸酱贝
（Terebratella），穿孔贝（Terebratula），近穿孔贝（Terebratulina） 等。

第十四章 棘皮动物门
（Echinodermata）


　　棘皮动物是一类后口动物（deuterostomes），全部海洋底栖生活，从浅 海到数千米的深海都有广泛分布。现存种类 6000 多种，但化石种类多达20000 多种，从早寒武纪出现到整个古生代都很繁盛，其中有 5 个纲已完全灭绝。 沿海常见的海星、海胆、海参、海蛇尾等都属于棘皮动物，它们在形态结构 与发生上都有一些独特之处，与原口动物有很大不同。这表现在：
　　（1）棘皮动物全部是五辐射对称（pentamerous radial sym-metry）， 也就是说沿身体的中轴可以分成五个相等的部分。但它的幼虫期却是两侧对 称的，再加上棘皮动物是真体腔动物，所以成体的五辐对称可能是次生性的， 可能与原始种类的固着生活相关。这与腔肠动物的原始的辐射对称不同。
（2）所有棘皮动物都具有中胚层起源的内骨骼，由钙化的小骨片
（ossciles）组成。骨片或彼此成关节，如海星、海蛇尾、海百合等类；或 骨片愈合成一整个的胆壳，如海胆类；或散布在体壁中，如海参类。这些小 骨片还可以形成棘、刺，突出体表之外，使体表粗糙因而得名棘皮动物。
　　（3）棘皮动物具有特殊的水管系统（water vascular system）、血系 统及围血系统（perihemal system），它们都来自体腔的一部分，在体内担 任着重要的生理机能。其神经系统没有神经节，不形成中枢。所有这些系统 都呈五辐排列。
（4）棘皮动物从发生上属后口动物。棘皮动物的卵是均黄卵，卵裂经放
射型而非决定型卵裂，以内陷法形成原肠胚，中胚层及体腔来源于肠腔法， 原胚孔形成了成体的肛门，在原肠孔相对的一端形成口，因此是后口。发生 上的这些特征相似于脊索动物，而不同于原口动物。
从发生上看，由原肠形成的两个体腔囊以后各自分成三个体腔囊，由前
向后依次为轴体腔（axocoel）、水系腔（hydrocoel）及躯体腔（somatocoel）
（图 14-1），这些体腔囊相当于触手冠动物及其他后口动物的三分体腔，即 前体腔、中体腔及后体腔。以后两个躯体腔在消化道上下愈合，形成肠系膜， 左侧的轴腔通过一水孔开口到外界。这种原始的及假设的体腔模式在现存棘 皮动物各纲中发生了不同的改变，但这个体腔模式对了解不同纲体腔囊的起 源及排列提供了一个基础。
原肠以后迅速发育成自由游泳的幼虫，幼虫形态各纲不同，但都两侧对
称（图 14-2），显著不同于成体的五辐对称。幼虫体表具不同数目的纤毛带 或腕，体内有完整的具纤毛的消化道。例如海星类形成羽腕幼虫
（bipinnaria），海蛇尾类及海胆类形成腕或长或短的长腕幼虫（pluteus）， 海参类形成耳状幼虫（auricularia），海百合类形成桶形幼虫（doliolaria）。 其中只有海百合类的幼虫早期即用前端附着，以后在附着处长出长柄，成为 永久固着生活的种类。而在其他各类附着是暂时的，在以后的变态过程中最 后一对体腔即躯体腔发育成成体的体腔，左侧的水腔发展成水管系统的环 管，并长出辐管及管足，奠定了辐射对称的基础。左轴体腔及部分左躯体腔 形成了围血系统，其他体腔逐渐退化。同时左侧环管中央形成口，右侧形成 肛门，而幼虫的口及肛门都封闭消失。结果幼虫以左侧发展成成体的口面， 以右侧发展成反口面，以口面与反口面为中轴向外辐射出 5 支，最初是水管 系统，随后其他内部器官系统也相应的五辐排列，形成了成体的辐射对称。