椎前神经节位于脊柱的前方，呈不规则的节状团块，其中有腹腔神经节， 肠系膜上神经节和肠系膜下神经节等。由椎前神经节发出的节后纤维攀附在 动脉外面形成神经丛（如腹主动脉丛、腹下丛等），分布随动脉至腹腔、盆 腔各脏器（图 3-56）。
交感神经节前纤维经前根、脊神经、白交通支进入交感干后有三种走向：
①在节内更换神经元后，其节后纤维经灰交通支返回脊神经。随脊神经分布 至体壁和四肢的血管，汗腺和竖毛肌等；②在节内换元后，其节后纤维分布 至头，颈胸腔各器官；③不在节内换元，而是穿过交感干到达椎前神经节内 换元，其节后纤维形成神经丛，分布在腹、盆腔各脏器。例如：由脊髓第 5～
12 胸节的侧角细胞发出的节前纤维，穿过交感神经节后，组成内脏大、小神 经，下行至腹腔神经节，肠系膜上神经节换元后，发出节后纤维分布于结肠 左曲以上消化道；由脊髓第 1～3 腰节的侧角细胞发出的节前纤维，也经过交 感干，组成腰内脏神经，至肠系膜下神经节更换神经元，其节后纤维分布于 结肠左曲以下消化道及盆腔脏器。
（二）副交感神经
　　副交感神经中枢位于脑干和脊髓第 2～4 骶节相当于脊髓侧角的部位。副 交感神经节有器官旁神经节（睫状神经节、下颌下神经节等）脑干的内脏运 动核发出的节前纤维随同脑神经离开脑，至副交感神经节更换神经元，节后 纤维到达所支配的器官。它们的分布如下：①起自中脑动眼神经副交感核（缩 瞳核）的节前纤维随动眼神经行走，然后进入位于视神经外侧的副交感神经 节（睫状神经节），在节内更换神经元，其节后纤维至眼球的瞳孔括约肌和 睫状肌。②起自脑桥和延髓上部的副交感神经节前纤维，分别随面神经和舌 咽神经行走，至器官附近的副交感神经节（蝶腭神经节、下颌下神经节和耳 神经节）内更换神经元，其节后纤维分布至泪腺、鼻腔、口腔粘膜腺体和舌 下腺、颌下腺等。③起自延髓的副交感神经的节前纤维来自迷走神经背核， 组成迷走神经的主要成分，分布至心脏、气管、肺、肝、胰、食管、小肠和 横结肠左曲以上的大肠，并在这些器官壁内或附近的副交感神经节内更换神 经元。其节后纤维支配上述器官的平滑肌、心肌和腺体。④起自脊髓骶部的
副交感节前纤维随骶 2~4 脊神经出中枢，然后离开骶神经形成盆内脏神经，加
入盆丛，并随该丛的分支至器官旁或器官壁内副交感神经节更换神经元，其 节后纤维

分布于横结肠左曲以下的大肠、盆腔内各器官及生殖器官的平滑肌和腺体（图
3-56）。
（三）交感与副交感神经系统的比较
　　植物性神经系统的功能在于调节内脏活动，这些内脏一般都接受双重神 经即交感与副交感神经的支配，但少数器官只有交感神经支配。在双重神经
　　
支配的器官中，交感神经与副交感神经的作用往往是拮抗的。例如，对心脏， 迷走神经起抑制作用，而交感神经起兴奋作用；对於小肠平滑肌，迷走神经 增强其运动，而交感神经却抑制其活动。这种拮抗作用在中枢神经的支配下 是对立统一的，保持动态的平衡，使机体更好地适应内外环境的变化。
在形态结构上交感神经与副交感神经的特点是： 交感神经：①由于多数交感神经节离开效应器官较远，因此其节前纤维
短，节后纤维长。②一根交感神经节前纤维往往和多个交感神经节内的几十 个神经元发生接替，所以一根节前纤维兴奋时可引起广泛的节后纤维兴奋。 副交感神经：①由于副交感神经节都位于所支配器官的附近或器官的壁 内，因此节前纤维长，节后纤维短。②一根副交感神经节前纤维常与副交感 神经节内一个神经元发生接替，所以一根节前纤维兴奋只引起较局限的节后
纤维兴奋。

二、脊髓和脊神经

（一）脊髓
　　1.脊髓的位置和外形 脊髓位于椎管内（比椎管短），呈前后略扁圆柱形。 上端平枕骨大孔和脑相续，下端呈圆锥状，在成人圆锥的末端达第一腰椎下 缘（新生儿达第 3 腰椎平面），见图 3-57。脊髓两侧的前、后方各有一排由 神经纤维组成的神经根，在前方的称前根，在后方的称后根。后根上有一膨 大的脊神经节。前根与后根在椎间孔处合成脊神经。与每一对脊神经相连的 一段脊髓，称为一个脊髓节。因此，脊髓有相应的 31 个脊髓节，即颈段 8 节，胸段 12 节，腰段 5 节，骶段 5 节，尾段 1 节。
2.脊髓的内部结构 在脊髓的横切面上，可见到中央有一蝴蝶形的灰质，
灰质的周围称为白质（见图 3-58，59）。
　　（1）灰质：蝶形的灰质纵贯脊髓全长，中间有中央管。灰质前端膨大， 称前角；后端窄细，称后角；在脊髓的胸段和上腰段，前后角之间还有向外 突出的侧角。
前角内有运动神经元的胞体，其轴突组成前根，支配骨骼肌；后角内主
要聚集着与传导感觉有关的联络神经元，接受由后根传入的躯体和内脏的感 觉冲动；侧角内为交感神经节前纤维的胞体所在处，其轴突加入前根，支配 平滑肌、心肌和腺体。另外，骶中段（第 2～4 骶节）相当于侧角的部位为副 交感节前纤维的胞体所在处。
　　（2）白质：位于灰质的周围，每侧白质又被前、后根分为三索。前根的 腹侧为前索；后根的背侧为后索；前、后根






之间的白质为侧索。索是由具有起始、终止、行程和功能相同的上、下行神 经纤维束所组成。纤维束一般均按其起止而命名。例如由脊髓上行的传导束 有：在脊髓后索内传导深部感觉的薄束和楔束和在侧索内传导浅表感觉至丘 脑的脊髓丘脑侧束。由脑的各部位向下传导的有：皮质脊髓束、红核脊髓束、 前庭脊髓束以及网状脊髓束等（图 3-59）。在紧贴灰质边缘为脊髓的固有束，

它们的行程不超越脊髓，固有束具有联系脊髓不同节段的作用。脊髓的功能： 脊髓通过脊神经前、后根、脊髓灰质和固有束完成了脊髓的反时，即脊髓节 段反射和节段间的反射，例如腱反射、屈肌反射等较简单的反射。此外脊髓 在脑的各级中枢控制和调节下，通过上、下行纤维束来完成其功能。
（二）脊神经
　　脊神经连于脊髓，共 31 对：颈神经 8 对：胸神经 12 对：腰神经 5 对： 骶神经 5 对：尾神经 1 对。每对脊神经都是由与脊髓相连前根和后根在椎间 孔处合并而成。前根由脊髓前角运动神经元的轴突及侧角的交感或副交感神 经元的轴突所组成，所以前根神经纤维的功能是运动性的。后根由脊神经节 内的感觉神经元的轴突组成，所以后根的功能是感觉性的。由此可见，由前、 后根合成的脊神经是混合神经，含有四种不同性质的神经纤维。脊神经躯体 感觉纤维——分布于皮肤、骨骼肌、腱、关节，将皮肤的浅部感觉（痛、温 度）和肌肉、关节的深感觉冲动传入中枢；脊神经内脏感觉纤维——分布于 内脏、心、血管和腺体，传导来自这些结构的感觉冲动。脊神经躯体运动纤 维——分布于横纹肌，支配其运动。脊神经内脏运动纤维——支配平滑肌和 心肌的运动及腺体的分泌。
　　脊神经出椎间孔后，分为前、后两支。每支都属混合神经。后支细小， 分布到颈部和背部的皮肤和肌肉。除第 2～11 对胸神经外，其余脊神经前支 在颈、腰、骶等处互相交织成神经丛，再由此发出分支，分布到颈部、部分 腹壁、会阴和四肢的皮肤和肌肉（图 3-60，61）。神经丛计有：颈丛、臂丛、 腰丛和骶丛。





　　1.颈丛 由第 1～4 颈神经的前支组成，位于胸锁乳突肌的深面，发出皮 支与肌支。
(1)皮支：在胸锁乳突肌后缘中点处穿出，其分支主要分布至颈前部、肩
部、胸上部以及头的后外侧部皮肤。
　　(2)肌支：主要有膈神经，由第 3～5 颈神经前支组成，为混合神经。分 布至膈、胸膜、心包和一部分腹膜（例如肝被膜）。
2.臂丛 由第 5～8 颈神经的前支和第 1 胸神经前支的大部分组成。各神
经在锁骨后方互相交织成丛在腋腔内，形成三束，紧贴于腋动脉周围。 臂丛的主要分支有：
尺神经和正中神经 支配前臂屈肌、手肌及皮肤。
桡神经 支配上臂（肱三头肌）和前臂的全部伸肌及皮肤。
　　3.胸神经前支 胸神经前支共 12 对，第 1～11 对各自走行于相邻两肋骨 之间，故名肋间神经。肋间神经除支配肋间肌及胸壁皮肤外（图 3-62），下
6 对的胸神经前支还支配腹壁肌和腹壁皮肤。

4.腰丛 腰丛由第 1～ 4 腰神经前支组成。其主要分支有：
　　股神经 是腰丛中最大的神经，支配大腿前群肌（股四头肌）及大腿前面、 小腿内侧面以及足内侧缘的皮肤。
闭孔神经 支配大腿内收肌群，并分布到大腿内侧面的皮肤。
5.骶丛 骶丛由第 4 腰神经的一部分、第 5 腰神经与全部骶神经及尾神经

的前支组成。位于骨盆侧壁。骶丛的主要分支有：


　　坐骨神经 为全身最粗大的神经，位臀大肌深面，经股骨上端后方降至大 腿后肌群深面沿正中线下行，分出肌支支配大腿后肌群，一般在腘窝上方分 为胫神经和腓总神经。胫神经支配小腿后群肌肉和足底肌肉以及小腿后面与 足底的皮肤；腓总神经分布至小腿前肌群和外侧肌群以及小腿外侧面和足背 的皮肤。
阴部神经 分布至肛门外括约肌、会阴部肌肉及皮肤（图 3-60）。 脊神经在皮肤上的分布有一定的节段性，这在躯干部较为明显，即一个
节段的脊神经的后（感觉）根和前（运动）根，支配着身体一定节段的皮肤 感觉和肌肉运动。例如，第 4 胸神经分布于乳头平面的皮肤和肌肉；第 10 胸神经分布于脐平面的皮肤和肌肉（图 3-63）。临床上根据出现感觉障碍的 皮肤节段，可作出脊神经或脊髓损伤的定位诊断。另外，上、下两节段脊神 经支配的范围又互相重合，即某一肌群可同时接受上下二条脊神经根的支 配。所以一条脊神经根的损伤，并不致于使它所支配的皮肤感觉或肌肉运动 完全丧失。

三、脑和脑神经

（一）脑
脑位于颅腔内，由脑干、间脑、小脑及端脑（左右大脑半球）组成。
　　1.脑干脑干是脊髓向颅腔内延伸的部分。它下端在枕骨大孔处与脊髓相 连，上端与间脑相接被大脑两半球所覆盖，它的背侧与小脑相连。脑干自下 而上又可分为延髓、脑桥、中脑三段（有人主张将间脑也列入脑干的范围）。
(1)脑干的外形：见图 3-64，65。
　　延髓延髓腹面的上方以一横沟与脑桥为界，它的下半部与脊髓外形相 似，沿中线两旁，有一对纵行隆起，称为锥体。锥体外侧有橄榄体，内有下 橄榄核。锥体和橄榄体之间有舌下神经自此出脑。在延髓的侧面、橄榄体的 背侧，从上到下有舌咽神经、迷走神经和副神经。延髓的背面，其下部与脊 髓相似。其上部，由于中央管开放为第四脑室，它与脑桥背面共同形成宽大 的第四脑室底，第四脑室向下通脊髓中央管，向上通中脑水管。
脑桥脑桥的腹侧面是阔的隆起，称为基底部，脑桥基底部向外逐渐变窄，
称为脑桥臂。背面与小脑相连。脑桥臂与基底部之间有三叉神经根。脑桥与 延髓交界处，由内到外有外展神经，面神经和位听神经根。
　　中脑中脑的腹侧有一对纵行隆起，称为大脑脚，内有粗大的纵行纤维通 过。动眼神经由大脑脚内侧发出。中脑背面有两对丘形隆起，称为四叠体， 上方一对称为上丘，下方一对称为下丘。滑车神经在四叠体下方发出。中脑 内的管腔为中脑水管，与上方的第三脑室和下方的第四脑室连通。



　　(2)脑干的内部结构：与脊髓相似（图 3-66， 67），亦由灰质和白质组 成。但脑干中的灰质由于被纵横的纤维所贯穿，而形成团状或柱状，称为脑 神经核，分散在白质中。脑神经核一般多位于中脑水管和第四脑室的腹侧， 按其功能可分为躯体感觉核、内脏感觉核、内脏运动核及躯体运动核。脑神
　　
经运动核发出运动纤维，脑神经感觉核接受感觉纤维。脑干内各脑神经核的 位置大致与各脑神经根在脑干附着的高低顺序相对应。第 3～4 对脑神经核位 于中脑；第 5～8 对脑神经核位于脑桥；第 9～12
　　对脑神经核位于延髓。脑干的灰质除了脑神经核以外，还有很多与上、 下行的传导束相关连的神经核，它们具有特定的功能或在传导通路中起中继 作用。例如：延髓内的薄束核与楔束核，则为薄束与楔束的中继核。中脑还 有上丘核与下丘核，分别为视觉与听觉的反射中枢（图 3-68）。
　　脑干的白质中有重要的上行、下行传导束，白质多位于脑干的腹侧与外 侧。上行传导束（如脊髓丘脑束、内侧丘系）将传入（感觉）神经冲动自脊 髓向上传至脑干、小脑和大脑皮层；下行传导束，将神经冲动由上向下传至 效应器，其传导方向与上行传导束相反。
　　脑干的网状结构在脑干内除了上述脑神经核、中继核和传导束外，还有 很多纵横交错的神经纤维和散在的神经核团，它们共同构成网状结构。脑干 的网状结构和中枢神经系统各部有广泛的联系（有关网状结构与各部的联系 见下面的感觉投射系统段）。
　　2.间脑间脑（图 3-69）位于中脑上方，两大脑半球之间，大部分被大脑 半球所覆盖，并与两半球紧密连接。两侧间脑之间为一狭小的腔隙，称为第 三脑室，第三脑室下通中脑水管，其前上方两侧借室间孔与左右大脑半球内 的侧脑室相通。间脑主要分为丘脑与下丘脑。
(1)丘脑：位于间脑的背部，是一对卵圆形的灰质块，被“Y”形的白质
纤维分为前核群（与内脏活动有关），内侧核群和外侧核群（全身的浅、深 感觉的上行传导束终止于此核的腹后部分）。在丘脑的后下方有一小突起， 称为内侧膝状体，为听觉的皮层下中枢。其外侧另有一突起，称为外侧膝状 体，为视觉的皮层下中枢。除嗅觉外，各种感觉传导束都在丘脑内更换神经 元后，才能投射到大脑皮层的一定部位，所以丘脑是皮层下感觉中枢。一侧 丘脑受刺激，可出现对侧半身感觉过敏或疼痛。若一侧丘脑损伤，可出现对 侧半身感觉消失。









　　(2)下丘脑（即丘脑下部）：位于丘脑的前下方，包括第三脑室侧壁下部 和底的一些灰质核团。下丘脑的前下方有视神经会合而成的视交叉，后方有 一对小突起，称为乳头体。视交叉与乳头体之间为灰结节，向下以漏斗与脑 垂体连接。垂体是一圆形小体，为重要的内分泌腺。通常将下丘脑由前向后 分为 3 个区，各区都包含许多核团，其中大多数都无明显的界线。
下丘脑核团可概括如下：

? ?视上核
?视 上 区?
? ? 室旁核
? ?腹内侧核
下丘脑?结 节 区?
? ?背内侧核
? ?下丘脑后核
?乳头体区?
?? ? 乳头体核


视上区位于视交叉的上方，结节区位于漏斗的后方，乳头体区位于乳头
体部。下丘脑是皮层下植物性神经的高级中枢，与内脏活动有密切关系。
　　3.小脑 小脑（图 3-70）位于延髓与脑桥的背侧。两侧膨隆的部分称为 小脑半球；中间较窄的部分称为小脑蚓部。小脑的结构与脊髓、脑干不同， 其外表为灰质，称为小脑皮层。皮层的深部是白质，在白质内还藏有灰质核 团。小脑通过一些纤维束与脑干相连，并进一步与大脑、脊髓发生联系。根 据发生、功能和纤维联系，可将小脑分为三叶：①绒球小结叶（古小脑）；
②前叶（旧小脑）；③后叶（新小脑）。
　　4.大脑 大脑（图 3-71）主要包括左、右大脑半球，是中枢神经系统的 最高级部分。人类的大脑是在长期进化过程中发展起来的思维和意识的器 官。
大脑半球的外形和分叶 左、右大脑半球由胼胝体（见下文）相连。半球
内的腔隙称为侧脑室，它们借室间孔与第三脑室相通。每个半球有三个面， 即膨隆的背外侧面，垂直的内侧面和凹凸不平的底面。背外侧面与内侧面以 上缘为界，背外侧面与底面以下缘为界。半球表面凹凸不平，布满深浅不同 的沟和裂，沟裂之间的隆起称为脑回。背外侧面的主要沟裂有：中央沟从上 缘近中点斜向前下方；大脑外侧裂起自半球底面，转至外侧面由前下方斜向 后上方。在半球的内侧面有顶枕裂从后上方斜向前下方；距状裂由后部向前 连顶枕裂，向后达枕极附近（见图 3-69，71）。这些沟裂将大脑半球分为五 个叶：即中央沟以前、外侧裂以上的额叶；外侧裂以下的颞叶；顶枕裂后方 的枕叶以及外侧裂上方、中央沟与顶枕裂之间的顶叶；以及深藏在外侧裂里 的脑岛。



　　另外，以中央沟为界，在中央沟与中央前沟之间为中央前回；中央沟与 中央后沟之间为中央后回。
大脑半球的内部结构是： (1)灰质：覆盖在大脑半球表面的一层灰质称为大脑皮层，是神经元胞体
集中的地方。这些神经元在皮层中的分布具有严格的层次，大脑半球内侧面 的古皮层分化较简单，一般只有三层：①分子层；②锥体细胞层；③多形细 胞层。在大脑半球外侧面的新皮层则分化程度较高，共有六层：①分子层（又 称带状层）；②外颗粒层；③外锥体细胞层；④内颗粒层；⑤内锥体细胞层
（又称节细胞层）；⑥多形细胞层（图 3-72）。



皮层的深面为白质，白质内还有灰质核，这些核靠近脑底，称为基底核

（或称基底神经节）。基底核中主要为纹状体。纹状体由尾状核和豆状核组 成。尾状核前端粗、尾端细，弯曲并环绕丘脑；豆状核位于尾状核与丘脑的 外侧，又分为苍白球与壳核。尾状核与壳核在种系发生（即动物进化）上出 现较迟，称为新纹状体，而苍白球在种系发生上出现较早，称为旧纹状体。 纹状体的主要功能是使肌肉的运动协调，维持躯体一定的姿势（图 3-73）。 (2)白质：在大脑皮层的深面，由大量神经纤维组成，其中包括大脑半球 内的回与回之间、叶与叶之间和两半球之间以及皮层与皮层下各级脑之间的 上、下联系的神经纤维。脑就是通过这些神经纤维的联系来完成其重要功能
的。主要的白质联系纤维有：
1）胼胝体：在两半球间的底部，是联系左、右半球的大量横行连合纤维
（图 3-74）。
　　2）内囊 是位于丘脑、尾状核与豆状核之间的上、下行纤维，其中含有 皮质延髓束、皮质脊髓束、丘脑皮质束以及视觉、听觉传导束（即视放射与 听放射）等。因此，内囊是大脑皮层与下级中枢联系的“交通要道”（图 3-74）。 当一侧内囊出血，血块压迫内囊纤维束时，就会出现严重的功能障碍， 如压迫皮质脊髓束及丘脑皮质束时，可引起对侧半身的肢体运动和对侧半身
感觉障碍。
5.边缘系统 见第 11 章。
（二）脑神经
　　脑神经共 12 对，与脑相连，主要分布于头面部，其中第 10 对迷走神经 还分布到胸、





腹腔脏器。在 12 对脑神经中，第Ⅰ，Ⅱ，Ⅷ对脑神经是感觉神经；第Ⅲ，Ⅳ， Ⅵ，Ⅺ，Ⅻ对脑神经是运动神经；第Ⅴ，Ⅶ，Ⅸ，Ⅹ对脑神经是混合神经。 脑神经的运动纤维，是由脑干内的脑神经运动核发出的轴突构成；感觉 纤维是由脑神经节内的感觉神经元的周围支构成，其中央支与脑干内的脑神 经感觉核相连。凡是具有感觉纤维成分的脑神经，都有与脊神经相类似的神 经节。脑神经节的位置就在相应的脑神经所穿过的颅底骨的孔、裂附近。节
的大小、形态和名称各不相同。
12 对脑神经的分布区及其主要功能见表 3-4。
（三）脑脊髓被膜、脑室、脑脊液、脑屏障
　　1.脑和脊髓的被膜脑和脊髓的被膜共有三层，由外向内依次为硬膜、蛛 网膜和软膜。三层膜在脑和脊髓互相连续。包在脊髓外的三层膜分别称为硬 脊膜、蛛网膜和软脊膜（见图 3-58）；而包在脑外的三层膜分别称为硬脑膜、 蛛网膜和软脑膜。它们具有保护和支持脑、脊髓的作用。
　　硬膜的特点是厚而坚韧，可保护脑、脊髓并防止细菌的入侵。有些部位 的硬脑膜分成二层，形成含有静脉血的管道；称为硬脑膜静脉窦，收集脑的 静脉血。蛛网膜由很薄的结缔组织构成，是一层无血管的透明薄膜。蛛网膜 在颅顶部形成颗粒状突起并伸入硬脑膜静脉窦内，称为蛛网膜颗粒。脑脊液 主要经蛛网膜颗粒回到硬脑膜静脉窦内而进入血液循环。
　　软膜很薄，具有丰富的血管，紧贴脑脊髓的表面，不易分离。在脑室的 某些部位，软脑膜上的血管与脑室管上皮共同突向脑室形成丛，产生脑脊液。
　　
表 3-4 脑神经的分布及功能
名称 性质 核的位置 连接的脑部 分布及功能 嗅神经
（Ⅰ）
感觉
大脑半球
端脑
鼻腔上部粘膜，嗅觉 视神经 (Ⅱ)
感觉
间脑
间脑
视网膜，视觉
动眼神经

（Ⅲ）
运动
中脑上丘
中脑 眼的上、下、内直肌和下斜肌调节眼球运动；提上 睑肌；瞳孔括约肌使瞳孔缩小以及睫状肌调节晶状 体凸度 滑车神经
（Ⅳ）
运动
中脑下丘
中脑
眼上斜肌使眼球转向下外方 三叉神经 (Ⅴ)
混合
脑桥中部
脑桥 咀嚼肌运动；脸部皮肤、上颌粘膜、牙龈、角膜等 的浅感觉舌前 2/3 一般感觉 外展神经
（Ⅵ）
运动 脑
桥中下部
脑桥
眼外直肌使眼球外转 面神经
（Ⅶ）
混合 脑
桥中下部
脑桥 面部表情肌运动；舌前 2/3 粘膜的味觉；泪腺、颌 下腺、舌下腺的分泌 位听神经
（Ⅷ）
感觉 脑
桥及延髓
延髓、脑桥 内耳蜗管柯蒂氏器的听觉；椭圆囊，球囊斑及三个 半规管壶腹嵴的平衡功能
舌咽神经

（Ⅸ）
混合
延髓
延髓 咽肌运动：咽部感觉、舌后 1/3 味觉和一般感觉 颈动脉窦的压力感受器和颈动脉体的化学感受器 的感觉
迷走神经

（Ⅹ）
混合
延髓
延髓 咽喉肌运动和咽喉部感觉；心脏活动；支气管平滑 肌：横结肠以上的消化道平滑肌的运动和消化腺体 分泌 副神经
（Ⅺ）
运动
延髓
延髓
胸锁乳突肌使头转向对侧，斜方肌提肩 舌下神经
（Ⅻ）
运动
延髓
延髓
舌肌的运动

硬脊膜与椎管之间的腔隙称为硬膜外腔；在蛛网膜与软脑膜之间的腔隙
称为蛛网膜下腔。各腔内含有液体，尤其是蛛网膜下腔含有大量透明的脑脊 液。在脊髓末端的蛛网膜下腔较为扩大，临床抽取病人的脑脊液或向脑脊液 内注入药物时，常在此处作腰椎穿刺。
　　2.脑室 脑室是脑内的腔隙，其中充满脑脊液。脑室包括：侧脑室，位 于大脑半球内，左、右各一。侧脑室可分为中央部、前角、后角和下角四部； 第三脑室位于间脑内；中脑水管位于中脑；第四脑室位于延髓、脑桥背面和 小脑之间。各脑室互相通连。侧脑室以室间孔与第三脑室相通，第四脑室有 三个孔（正中孔与两旁的外侧孔）与蛛网膜下腔相通（图 3-75）。
　　3.脑脊液 脑脊液是无色透明的液体，充满于蛛网膜下腔、脑室和脊髓中 央管内，形成脑的水垫起保护作用，以免震动时脑组织与颅骨直接接触。脑 脊液相当于脑与脊髓的组织液与淋巴液，有营养脑和脊髓的作用，并运走代 谢产物。正常脑脊液具有一定的压力，对维持颅内压的相对稳定有重要作用。
　　
脑脊液中的化学物质还能起缓冲作用。 一般认为脑脊液主要自侧脑室和第三、四脑室脉络丛产生。由侧脑室产
生的脑脊液，经左、右室间孔流入第三脑室，再向下流入中脑水管和第四脑 室，然后经过第四脑室的三个孔流入蛛网膜下腔，再由蛛网膜颗粒汇入硬脑 膜静脉窦，最后经颈内静脉返回心脏。如果由于某种原因使上述脑脊液循环 途径受阻时，将引起脑室积水。脑脊液的循环途径见图 3-76。


　　4.脑屏障/脑脊液与脑组织的细胞周围间隙内的化学成分相同但与血浆 不同，脑脊液的蛋白质含量极微（20～30mg/100ml），葡萄糖、胆固醇与钾 离子浓度较血浆低，镁与氯离子浓度较血浆高。如果将少量台盼蓝（一种半 胶质的活性染料）注入静脉内，则见到体内所有的组织包括脉络丛都染上了 蓝色，只有脑组织例外，并不着色。但若将少量台盼蓝直接注入脑脊液内， 则脑组织也被染上蓝色。这些事实说明，似乎在毛细血管与脑组织周围间隙 和脑脊液之间存在着一种对物质交换的屏障，称为“脑屏障”，它能选择性 地让某些物质透过，而对另一些物质却不易透过。
　　近年来应用组织化学、同位素示踪、荧光染料和电子显微镜等方法，研 究脑组织的结构与功能，以及根据物质通过脑与血管之间界面的弥散速度和 物质在脑组织中的含量等，进一步将脑屏障分成三个部分：①血-脑屏障；②
血-脑脊液屏障以及③脑脊液-脑屏障。这三种屏障的相互关系可见图 3-77。



四、躯体的感觉传导通路和投射系统

（一）浅感觉传导通路
　　浅感觉是指皮肤与粘膜的痛、温、触、压等感觉而言，由于它们的感受 器位置较浅，因此由这些感受器上行的感觉传导系统称为浅感觉传导通路。
1.躯干、四肢的痛、温、触觉传导通路/第一级感觉神经元位于脊神经节
内，其树突构成脊神经中的感觉纤维，分布在皮肤内，其轴突形成脊神经后 根。后根进入脊髓后，在脊髓灰质后角更换神经元（第二级神级元）。其纤 维立即斜越到对边，痛觉与温觉在脊髓侧索上行，触觉和压觉在脊髓前索上 行，二者共同组成脊髓丘脑束，上行至丘脑。在丘脑外侧核的腹后部再次更 换神经元（第三级神经元），换元后发出纤维参与组成丘脑皮质束再上行经 内囊，投射至大脑皮层中央后回的上 2/3 躯干和下肢的感觉区（图 3-78）。
　　2.头面部痛、温、触觉传导通路/头面部的浅感觉是经三叉神经传入的， 第一级感觉神经元位于三叉神经半月节内，其树突构成三叉神经内的感觉纤 维，分布至头面部皮肤感觉；轴突经三叉神经根进入脑桥后，其中传导触觉 的纤维止于三叉神经感觉主核，而传导痛、温觉的纤维止于三叉神经脊束核， 二者均为第二级神经元，换元后的纤维交叉至对边上行，组成三叉丘系，经 脑干各部止于丘脑外侧核的腹后部（第三级神经元），更换神经元后的纤维 参与组成丘脑皮质束经内囊投射至中央后回下 1/3 的感觉区。
（二）深感觉（本体感觉）传导通路 深感觉是指感受肌肉、肌腱、关节和韧带等深部结构的本体感觉和精细
触觉。肌肉是处于收缩或舒张状态；肌腱和韧带是否被牵拉以及关节是处于 屈曲还是伸直的状态等的感觉。所谓精细触觉是指能辨别物体形状和性质，

以及两点之间距离的感觉等。 躯干、肢体的深感觉传导通路第一级神经元的细胞体也位于脊神经节
内，其树突分布于肌肉、肌腱及关节内，轴突随脊神经根进入脊髓后，在同 侧后索内上行组成薄束和楔束，终止于延髓的薄束核和楔束核，在此更换第 二级神经元后，纤维交叉到对侧，组成内侧丘系。再上行经脑干到达丘脑， 并在丘脑外侧核的腹后部更换第三级神经元。换元后的纤维参与组成丘脑皮 质束，经内囊投射至中央后回、中央前回上/2/3 处（图 3-79）和下肢运动感 觉区。









上述躯体一般感觉的传导通路具有下列共同特点：①一般有三个神经元
（第一级位于脊神经节内或脑神经节内；第二级位于脊髓后角或脑干内；第 三级位于丘脑内）。②各种感觉传导通路的第二级神经元发出的纤维，一般 交叉到对侧，经过丘脑和内囊，最后投射到大脑皮层相应的区域（详见大脑 皮层的感觉分析定位）（图 3-80，81）。

五、运动传导通路

大脑皮层对躯体运动的调节是通过锥体系和锥体外系下传而实现的。
（一）锥体系
　　锥体系是大脑皮层下行控制躯体运动的最直接路径。主要是管理骨骼肌 的随意运动。锥体系主要由中央前回的锥体细胞的轴突所组成。这些纤维下 行经内囊、大脑脚底、脑桥基底、延髓锥体等结构，其中中途终于脑干者称 为皮层延髓束，继续下降进入脊髓者称为皮层脊髓束（图 3-82）。因此锥体 系统（锥体系）包括皮层脊髓束，和皮层延髓束两部分。
在锥体束中位于大脑皮层的中央前回的神经元，称为上运动神经元。位
于脊髓前角和脑神经运动核的神经元，称为下运动神经元。目前知道，80％～
90％的锥体束纤维与下运动神经元之间有一个以上的中间神经元接替，亦即 是多突触的联系。只有 10％～20％的纤维与下运动神经元发生直接的单突触 联系。电生理研究指出，这种单突触联系在支配前肢的运动神经元比支配后 肢的运动神经元多，而且支配肢体远端的肌肉的运动神经元又比支配近端肌 肉的运动神经元多。由此可见，运动愈精细的肌肉，受大脑皮层单突触联系 支配也愈多。（二）锥体外系
　　一般认为锥体系以外调节肌肉运动的中枢神经，锥体外系主要的功能是 协调肌群的运动、调节肌张力维持和调整姿势等。其包括大脑皮层（主要是 额叶）、纹状体、红核、黑质、小脑、网状结构和前庭神经核等。锥体外系 发自大脑皮层后，它们在下行途中先与纹状体发生联系，然后经过多次换元 后才抵达脊髓前角运动神经元。大脑皮层也与小脑皮层之间所形成的大脑、 小脑环路，对于调节和影响大脑皮层发动的随意运动十分重要。
锥体外系的主要传导通路有二条：

　　1.皮层纹状体通路/由大脑皮层（主要来自额叶和顶叶）发出的纤维到纹 状体，由它发出纤维到中脑的红核，黑质等处，黑质发出纤维到脑桥、延髓 的网状结构，最后抵达脊髓前角运动神经元。
　　2.皮层、脑桥、小脑通路/从各大脑皮层（额叶，颞叶，枕叶）发出的纤 维到脑桥核，换元后发出纤维交叉到对侧，经脑桥臂止于小脑皮层，然后由 小脑皮层发出纤维经齿状核（小脑深部的核团）、红核下行至脊髓前角运动 神经元。
上述两条通路如下（图 3-83）： 从图中可看出，锥体外系控制脊髓前角运动神经元主要通过两条下行途
径：即皮层-/红核-脊髓束和皮层-网状-脊髓束。这些通路都经过多次换元后 才抵达脊髓前角运动神经元。
　　大脑皮层在控制躯体运动的过程中，还得不断从下级中枢接受反馈信 息，经常调整其传出冲动，才能使机体具有适宜的肌张力，维持一定的姿势 体态，同时使随意运动在力量和方向上达到预期效果。在这些联系中，大脑、 小脑环路，纹状体和小脑功能的完善具有重要作用。
　　小脑的主要功能是维持躯体平衡、调节肌张力及协调运动。小脑半球与 大脑皮层有双向性的联系，即小脑一方面接受大脑皮层下行的控制，同时也 发出纤维返回到大脑皮层。小脑的传出纤维主要发自齿状核，它们一部分止 于红核，经红核脊髓束到达脊髓前角；而大部分纤维止于丘脑，由此发出纤 维返回大脑皮层，对大脑皮层发动的随意运动起调节作用。这个大、小脑皮 层间的环路在人类最为发达。小脑损伤后的病人，随意动作的力量、方向、 速度和范围均不能很好地控制，表现为乏力、乏平衡、乏协调的症状。即四 肢乏力，行走摇晃不稳；当病人闭双目、两脚并扰站立时，就无法维持自身 的平衡；协调动作也发生障碍，拮抗肌作轮替动作时，协调障碍明显，这称 为意向性协调障碍，也称为小脑性共济失调。
纹状体其功能尚不完全清楚。临床上该系统病理损伤的主要表现分为两
大类：一类是具有运动过多而肌紧张的综合征，如舞蹈病和手足搐动症；另 一类为具有运动过少而肌紧张过强的综合征，如震颤麻痹（巴金森氏症）。 震颤麻痹的病人，全身肌紧张增高，肌肉强直，随意运动减少，动作缓 慢，面部表情呆板，常伴有静止性震颤。这种震颤在静止时出现，情绪激动 时加强，进行随意运动时减少，入睡后停止。临床病理研究显示震颤麻痹的
病变部位在中脑黑质。
（鲍国正）

第四章 人体的基本生理功能

第一节 生命活动的基本特征 有生命的机体都有三个基本生理特征：新陈代谢、兴奋性和生殖。 一、新陈代谢

　　新陈代谢是指新的物质不断替代老的物质的过程。机体与周围环境之间 不断进行着新陈代谢。新陈代谢包括同化作用和异化作用两个方面。同化作 用指机体从外界环境中摄取营养物质后，把它们制造成为机体自身物质的过 程。异化作用指机体把自身物质进行分解，同时释放能量以供生命活动和合 成物质的需要，并把分解的产物排出体外的过程。一般物质分解时释放能量， 物质合成时吸收能量。后者所需要的能量正是由前者提供的，故二者是密切 相关的。新陈代谢既包括物质代谢，又包括能量代谢。机体只有在与环境进 行物质与能量交换的基础上，才能不断地自我更新。如果新陈代谢一旦停止， 生命也就终止。

二、兴奋性


　　机体受到周围环境发生改变的刺激时具有发生反应的能力，称为兴奋 性。能引起机体或其组织细胞发生反应的环境变化，称为刺激。刺激引起机 体或其组织细胞的代谢改变及其活动变化，称为反应。反应可分为两种：一 种是由相对静止变为活动状态，或者活动由弱变强，称为兴奋；另一种是由 活动变为相对静止状态，或活动由强变弱，称为抑制。刺激引起的反应是兴 奋还是抑制，取决于刺激的质和量以及机体当时所处的机能状态。
周围环境经常发生改变，但并不是任何变化都能引起机体或其组织细胞
发生反应的。能引起反应的刺激一般要具备三个条件，即一定的强度、一定 的持续时间和一定的时间变化率。这三个条件的参数不是固定不变的，三者 可以相互影响：即三者中有一个或两个的数值发生改变，其余的数值必将发 生相应的变化。刺激有电刺激、机械刺激、温度刺激、化学刺激等等。其中 电刺激的强度、持续时间和时间变化率易于控制，而且电刺激对组织的损伤 比较小，能够重复使用，所以实验中常采用电刺激。当我们使用方波电刺激 时，其时间变化率是特定的，这时可以观察到在一定范围内引起组织兴奋的 强度和持续时间之间呈反变的关系：即刺激强度加大时，所需持续时间就缩 短。一般将引起组织发生反应的最小刺激强度（具有足够的、恒定的持续时 间）称为阈强度或强度阈值。阈值的大小能反映组织兴奋性的高低。组织兴 奋性高则阈值低，兴奋性低则阈值高。刺激对一种特定的组织细胞来讲，可 分为适宜刺激和非适宜刺激，采用适宜刺激时阈值就低，而用非适宜刺激时 阈值就高。
　　机体对环境变化作出适当的反应，是机体生存的必要条件，所以兴奋性 也是基本生理特征。

三、生殖


机体具有产生与自己相似子代的功能，称为生殖。任何机体的寿命都是
有限的，都要通过繁殖子代来延续种系，所以生殖也是基本生理特征。高等 动物以及人体的生殖过程比较复杂。父系与母系的遗传信息分别由各自的生 殖细胞中的脱氧核糖核酸（DNA）带到子代细胞，它控制子代细胞的各种生物 分子的合成，使子代细胞与亲代细胞具有同样的结构和功能。

第二节 神经和肌肉的一般生理


　　神经和肌肉是机体内兴奋性最高的组织细胞，它们对刺激能发生明确的 反应。因此，讨论神经和肌肉的一般生理，能够更好地阐明兴奋和兴奋性等 基本生理过程。

一、细胞的生物电现象及其产生机制


　　组织细胞在安静或活动时，都有生物电表现。医学上记录到的心电图、 脑电图、肌电图等就是心脏、大脑皮层、骨骼肌等活动时生物电的表现。为 了从细胞水平分析生物电的变化和产生机制，需采用微电极进行细胞内电位 记录方法来加以研究。
（一）细胞的静息电位
　　1.静息电位现象 静息电位是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两 侧的电位差。由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，故亦称跨膜静息电 位，简称静息电位或膜电位。图 4-1 显示测定静息电位的方法，插入膜内的 是尖端直径＜1μm 的玻璃管微电极，管内充以 KCl 溶液，膜外为参考电极， 两电极连接到电位仪测定极间电位差。静息电位都表现为膜内比膜外电位 低，即膜内带负电而膜外带正电。这种内负外正的状态，称为极化状态。静 息电位是一种稳定的直流电位，但各种细胞的数值不同。哺乳动物的神经细 胞的静息电位为-70mV（即膜内比膜外电位低 70mV），骨骼肌细胞为-90mV， 人的红细胞为-10mV。


2.静息电位的产生机制 静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运 动有关。如表 4-1 所示，正常时细胞内的 K+浓度和有机负离子 A-浓度比膜外 高，而细胞外的 Na+浓度和 Cl-浓度比膜内高。在这种情况下，K+和 A-有向膜 外扩散的趋势，而 Na+和 Cl-
表 4 － 1 哺乳动物骨骼肌细胞内、外各种主要离子的浓度
细胞内液离子浓度（ mmol/L ） 细胞外液离子浓度（ mmolL ）
Na+ 12.0 145.0
K+ 155.0 4.0
Cl- 3.8 120.0
A- 155.0
注： A-代表有机负离子
有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时，对 K+的通透性较大，对 Na+和 Cl- 的通透性很小，而对 A-几乎不通透。因此，K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外 使膜外具有较多的正电荷，有机负离子 A-由於不能透过膜而留在膜内使膜内 具有较多的负电荷。这就造成了膜外交正、膜内变负的极化状态。由 K+扩散 到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止 K+外移的力量，而随着 K+外移 的增加，阻止 K+外移的电位差也增大。当促使 K+外移的浓度差和阻止 K+外移 的电位差这两种力量达到平衡时，经膜的 K+净通量为零，即 K+外流和内流的 量相等。此时，膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为 K+的 平衡电位，也就是静息电位。其具体数值可按 Nernst 公式计算。

RT [ K ? ]

? K ?

ln 0
ZF [K ? ]

? mV?

i
式中 E+即 K+平衡电位，R 是气体常数，T 是绝对温度，Z 是离子价，F 是
法拉第常数；只有[K+]0 和[K+]i 是变数，分别代表膜外和膜内的 K+浓度。如
实验条件下温度为 27℃，再把自然对数换算成常用对数，则上式可简化为：
[K ? ]

? K ? 59.5lg

0 ? mV?

[ ]
K i
　　由上式计算所得的 K+平衡电位值与实际测得的静息电位值很接近，提示 静息电位主要是由 K+向膜外扩散而造成的。如果人工改变细胞膜外 K+的浓 度，当浓度增高时测得的静息电位值减小，当浓度降低时测得的静息电位值 增大，其变化与根据 Nernst 公式计算所得的预期值基本一致。但是，实际测 得的静息电位值总是比计算所得的 K+平衡电位值小，这是由于膜对 Na+和 Cl- 也有很小的通透性，它们的经膜扩散（主要指 Na+的内移），可以抵销一部 分由 K+外移造成的电位差数值。
（二）细胞的动作电位
　　神经细胞和肌细胞在接受刺激产生兴奋时，在受刺激处的细胞膜两侧出 现一次快速而可逆的电变化，称为动作电位。动作电位是细胞兴奋的标志。
1.动作电位现象当神经或肌细胞在安静情况下受到一次短促的阈刺激或
阈上刺激时，膜内原有的-70～-90mV 的负电位将迅速消失，转而变成+20～
+40mV 的正电位，即由原来静息时的内负外正转变为内正外负状态，其电位 变化的幅度为 90～130mV。这一过程称为去极化，其中膜内电位由零变为正 值的过程称为反极化或超射。去极化是暂时的，膜两侧的电位很快又恢复到 静息时的内负外正状态和水平，这个过程称为复极化。去极化和复极化是一 次动作电位的变化过程（图 4－2），所以动作电位就是指细胞膜在静息电位 基础上发生的一次膜两侧电位快速而可逆的倒转。


　　在神经纤维，动作电位一般只持续 0.5～2.0ms，如将它描记成曲线，则 呈现出一次尖锐的脉冲，称为锋电位，包括快速的上升支（即去极相）和快 速的下降支（即复极相）。在神经干上记录动作电位时，在锋电位的后部还 可观察到一些缓慢的膜电位微小波动，称为后电位。后电位包括负后电位（去 极化后电位）和正后电位（超极化后电位）两部分，负后电位在前，正后电 位随后。负后电位持续 15ms 左右，正后电位持续 80ms 左右，它们的幅度都 很小。后电位过后，膜电位才恢复到完全静息状态。在心肌细胞，动作电位 的持续时间很长，可达数百毫秒（详见循环系统心肌生物电）。
　　2.动作电位的产生机制 用直流电通电刺激神经纤维过程中，负极下方 出现出膜电流，正极下方出现入膜电流。出膜电流能使静息电位值减小而发 生去极化，而入膜电流则使静息电位值增大而发生超极化。当负极下方去极 化到某一临界值（此临界值约比原有静息电位小 10～20mV，称为阈电位）时， 膜的 Na+通道大量激活。Na+通道激活是指膜上的通道蛋白质在膜两侧电场强 度改变的影响下，蛋白质结构中出现了允许 Na+顺浓度差移动的孔道，亦即 出现了通道的开放；这种由膜电位的大小决定其机能状态的通道，称为电压 依从式通道。由于膜的 Na+通道大量激活，膜对 Na+的通透性迅速增大，Na+ 在浓度差和电位差的推动下较大量地进入膜内。Na+ 的内流使膜进一步去极
　　
化，又导致更多的 Na+通道开放，造成 Na+内流的再生性增加。Na+的较大量 内流，使膜内由负电位迅速变成正电位，形成了动作电位的去极相。当膜内 正电位增大到足以阻止由浓度差推动的 Na+内流时，经膜的 Na+净通量为零， 这时的膜两侧电位差即为 Na+的平衡电位，这个电位值与动作电位的超射值 基本一致。但膜内电位并不停留在正电位状态，而是很快出现复极，这是由
于 Na+通道开放的时间很短；因为膜电位的过度去极化能使 Na+通道由激活状 态转化为失活状态。这时膜对 Na+的通透性又变小，与此同时膜的 K+通道逐 渐开放，膜对 K+的通透性增大并逐渐超过对 Na+的通透性；于是膜内 K+在浓 度差和电位差的推动下向膜外扩散，使膜内电位由正值向负值发展，直至恢 复到静息电位水平，形成了动作电位的复极相。动作电位过后，膜对 K+的通 透性恢复正常，Na+通道的失活状态解除，并恢复到备用状态（即可激活状 态），于是细胞又能接受新的刺激。每次动作电位发生后，细胞内 Na+浓度 和细胞外 K+浓度均有微量增加，这一变化能激活膜上的钠泵，将细胞内多余
的 Na+泵出细胞，并将细胞外多余的 K+泵入细胞，以恢复细胞内外的离子分
布（图 4-3）。


　　通电过程中，正极下方由于入膜电流而发生超极化时，膜电位距阈电位 水平更远，因而更不容易产生动作电位，即该处膜的兴奋性有所降低。
除直流电刺激外，其他性质的刺激，只要达到刺激阈值，能使膜去极化
到阈电位水平，都能引发动作电位。哺乳动物的神经和肌细胞的静息电位为
－70～－90mV，其阈电位约为－50～－70mV。
　　3.动作电位的“全或无”性质动作电位具有“全或无”的特征。所谓“全”， 就是指在阈刺激或阈上刺激的作用下产生的动作电位的幅度都是相同的，即 幅度不随刺激强度的增强而增大；而且动作电位一旦引发，就能向整个细胞 膜传播，如果膜各部分的极化状态是一致的，则膜各处的动作电位幅度也是 相同的，即动作电位在传导过程中其幅度是不衰减的。所谓“无”，就是指 刺激强度达不到阈值（阈下刺激）时，动作电位就不会发生。
4.细胞产生动作电位时的兴奋性变化神经和肌细胞在接受一次刺激产生
兴奋时（即产生动作电位时），其兴奋性会发生一系列的变化（图 4－4）。 在兴奋的最初阶段，对任何强大的又一次刺激，都不能再产生兴奋，这段时 期称为绝对不应期。紧接着绝对不应期之后，细胞对超过原来阈强度的又一 次刺激有可能产生新的兴奋；最初需要很强的刺激，随后刺激强度可逐渐减 小，说明兴奋性在逐渐恢复，这段时间称为相对不应期。在相对不应期之后， 细胞的兴奋性又经历轻度增高，继而又低于正常的缓慢变化过程，分别称为 超常期和低常期。通常可用阈强度数值的改变来描述兴奋性的变化过程：在 绝对不应期中，阈强度是无限大；相对不应期中，阈强度由大于正常逐渐下 降到正常；超常期中阈强度低于正常；低常期中阈强度则高于正常。经上述 变化后，细胞的兴奋性才完全恢复正常。神经纤维和骨骼肌细胞的绝对不应 期只有 0.5～2.0ms 左右，相对不应期约有 3ms 左右，超常期约有 12ms 左右， 低常期约有 70ms 左右，总共不到十分之一秒。实际上兴奋性的变化过程与动 作电位的变化过程是密切相关的：绝对不应期与锋电位相对应，相对不应期 和超常期与负后电位相对应，而低常期与正后电位相对应。

　　由於动作电位锋电位期间，细胞处在绝对不应期阶段，不可能再接受刺 激产生新的动作电位，因此就不可能发生动作电位的重合。细胞在发生一连 串兴奋时，每个动作电位都是独立分开的；而且单位时间内所能发生的动作 电位频率，与绝对不应期的长短有密切的关系，绝对不应期短时能够发生的 动作电位频率就高，绝对不应期长时频率就低。
（三）细胞的局部兴奋
　　前面已指出，刺激要达到阈值才能使膜去极化达到阈电位水平，从而产 生兴奋，引发动作电位。阈下刺激虽不能引起可传导的动作电位，但可使受 刺激的局部去极化，细胞膜对 Na+的通透性轻度增高，有少量 Na+内流，使静 息电位减小，但尚达不到阈电位水平。这种局部去极化称为局部反应或局部 兴奋。
　　局部兴奋和能传导的兴奋（动作电位）相比较，有三个特点：①局部兴 奋没有“全或无”的特征，它可随刺激强度增强而增大；②局部兴奋可以向 周围扩布，这种扩布是电紧张性扩布，只能使邻近的膜也发生轻度去极化， 其去极化程度随扩布距离的增加而逐渐减小以至消失，因此这种扩布是衰减 性的。③局部兴奋可以总和，局部兴奋时不存在不应期，所以两个阈下刺激 引起的局部兴奋可以总和（叠加）起来。如在同一点先后给予两个阈下刺激 时，其局部兴奋的总和称为时间性总和；如在相邻两点分别给予阈下刺激时， 其局部兴奋的总和称为空间性总和。如局部兴奋总和后的去极化程度达到阈 电位水平时，即可产生动作电位（图 4－5）。因此，细胞的兴奋可由一次阈 刺激或阈上刺激引起，也可由两次以上的阈下刺激来引起。

二、兴奋在神经纤维上的传导

（一）兴奋传导的机制
兴奋在同一细胞膜上的传导，可用局部电流学说来阐明（图 4－6）。图
中 A 为一段安静的无髓鞘神经纤维，B 表示神经纤维的左侧一段受到阈上刺 激产生了动作电位。该段由静息时的内负外正转变成内正外负的反极化状 态，而其相邻的神经段仍处于内负外正的极化状态。于是，在兴奋段和相邻 的未兴奋段之间出现了电位差，并发生了电荷移动，形成了局部电流，电流 方向如箭头所示。通过邻近未兴奋段的电流是出膜电流，出膜电流使未兴奋 段的膜发生去极化。当去极化到阈电位水平时，使未兴奋段转变为兴奋状态
（图 4－6C）。新的兴奋段与相邻的下一段之间又出现电位差，又形成了局
部电流，使下一段又转变为兴奋状态。如此反复进行，便使兴奋能沿着细胞 膜传导下去。沿着神经纤维传导的兴奋（或动作电位）称为神经冲动。


　　有髓鞘神经纤维的兴奋传导也是与局部电流的形成有关的，但其传导是 跳跃式的。因为有髓鞘纤维的轴突外面包裹着较厚的不导电的髓鞘，只有在 郎飞结处的轴突膜与细胞外液相接触，局部电流只能在郎飞结处出膜；而且 目前知道郎飞结处的轴突膜含有丰富的 Na+通道。因此，动作电位在郎飞结 处发生，发生后其局部电流从下一个郎飞结处出膜，使下一个结处的膜兴奋； 新产生的动作电位又使再下一个结处的膜兴奋，形成了兴奋的跳跃式传导。
（二）兴奋传导的速度
一般说来，神经纤维直径越粗，其传导兴奋的速度就越快。有髓鞘纤维

的直径指的是轴突和髓鞘合起来的总直径。例如，人体的较粗的有髓鞘纤维 的传导速度可达每秒 100m 左右，而细的无髓鞘纤维的传导速度每秒仅 1m 左 右。直径相同的恒温动物与变温动物的有髓鞘纤维，其传导速度亦不相同， 变温动物的传导速度慢。
（三）神经纤维的分类
　　神经纤维的分类法有两种。一种是根据传导速度和后电位的差异来分 类，可将神经纤维分为 A、/B、/C 三类：
A 类：包括有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径为 1～22μm，传导速度
为 12～120m/s。根据其平均传导速度的快慢，又可将 A 类纤维分为α、β、
γ、δ四类。
B 类：是有髓鞘的植物性神经的节前纤维，直径 1～3μm，传导速度＜
15m/s，其后电位的特点是没有负后电位而正后电位较明显。
C 类：包括无髓鞘的躯体传入纤维和植物性神经的节后纤维，直径 0.3～
1.3μm，传导速度＜2.3m/s。无髓鞘的躯体传入纤维没有负后电位，但正后 电位特别明显；植物性神经节后纤维的负后电位则比较明显，正后电位持续 时间较长。
另一种分类法是根据纤维直径的大小及来源来划分的，分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、
Ⅳ四类。Ⅰ类相当于 Aα类，Ⅱ类相当于 Aβ类，Ⅲ类相当于 Aδ类，Ⅳ类相当
于 C 类。目前对传出纤维采用前一种分类法，对传入纤维采用后一种分类法。
（四）兴奋传导的特征
　　完整性 神经纤维要实现其兴奋传导的功能，就要求其在结构上和生理 功能上都是完整的。如果神经纤维被切断，兴奋即不可能通过断口；如果神 经纤维在麻醉剂或低温作用下发生功能的改变，破坏了生理功能的完整性， 则兴奋的传导也会发生阻滞。
双向性 根据兴奋传导的机制，不难理解神经纤维受刺激产生兴奋时，
兴奋能由受刺激的部位同时向相反的两个方向传导，因为局部电流能够向相 反的两个方向流动。
绝缘性 一条神经干包含着许多条神经纤维，各条神经纤维各自传导自
己的兴奋而基本上互不干扰，这称为绝缘性。传导的绝缘性能使神经调节更 为专一而精确。
相对不疲劳性 有人曾在实验条件下，用每秒 50～100 次的电刺激连续
刺激神经 9～12 小时，观察到神经纤维始终保持着传导兴奋的能力。因此与 突触的兴奋传递相比，神经纤维是不容易疲劳的。

三、神经肌接头处的兴奋传递

（一）神经肌接头的结构
　　支配骨骼肌的运动神经来自中枢神经系统内的运动神经元。运动神经元 的轴突在接近肌肉时，失去髓鞘并分出若干末梢分支，一般情况下每一分支 支配一根肌纤维。因此，一个运动神经元可支配若干根肌纤维。一个运动神 经元连同它支配的肌纤维一起构成一个运动单位。
　　在电镜下观察到（图 4－7），神经纤维末梢与所支配的肌纤维之间并无 原生质的联系，二者之间有 20nm 的间隙。神经纤维末梢膜仅与肌膜相接触， 称为神经肌接头，它与神经元间的化学突触极为相似。轴突末梢嵌入肌膜的
　　
凹陷中，轴突末梢的膜称为接头前膜，凹陷的这部分肌膜称为接头后膜（或 称终板）。终板膜又向肌浆侧凹陷成许多小皱褶，从而增加了接头后膜的面 积。轴突末梢内含有丰富的线粒体和大量突触小泡，突触小泡的直径约为
50nm，其中含有乙酰胆碱递质。
（二）神经肌接头处的兴奋传递
　　突触小泡中的乙酰胆碱是兴奋传递的化学物质。乙酰胆碱是在轴浆中合 成的，合成后由小泡摄取并贮存在小泡内，在一定情况下小泡内的乙酰胆碱 可以释放入接头间隙，释放时小泡内的物质全部进入间隙，称为量子式释放。 在神经纤维处于安静状态时，仅有少数小泡随机地与接头前膜接触融合，通 过出胞作用将小泡中的乙酰胆碱释放入间隙；由于释放的乙酰胆碱量很少， 对接头后膜只引起微弱的去极化作用，不会产生肌细胞的

兴奋。但当神经纤维有冲动抵达末梢时，在动作电位去极化的影响下末梢膜
的 Ca2+通道开放，造成 Ca2+的内流。Ca2+可能具有两方面作用，一方面使轴 浆的粘滞性减小，另一方面可中和接头前膜内的负电荷，从而使小泡易于向 前膜移动而融合。在 Ca2+的作用下，导致较大量的小泡移向前膜并接触融合， 发生出泡作用并向间隙释放出足够量的乙酰胆碱。足量的乙酰胆碱扩散到终 板膜表面，和该膜上的特殊受体结合。这种受体是膜上的特殊蛋白质，由两 部分组成：一部分可与乙酰胆碱结合，另一部分是离子通道。当受体未与乙 酰胆碱结合时，通道处于关闭状态；而当受体与乙酰胆碱结合时，通道即行 开放，使终板膜对 K+、Na+、Cl-通透性增加（主要是 Na+通透性增加），造成 终板膜较大程度的去极化，形成终板电位。这种通道与前述的电压依从式通 道不同，它是化学依从式通道；即它是在化学信号（如乙酰胆碱）与受体结 合时才改变其功能状态的，亦即通道从关闭状态改变成开放状态，离子通透 性从而增加。终板电位是局部兴奋，它只能以电紧张的方式影响其周围的肌 膜，使肌膜也发生去极化。当肌膜去极化达到阈电位水平时，就引发肌膜的 动作电位，此动作电位随即向整个肌细胞膜进行“全或无”式的传导，从而 完成了神经肌接头兴奋传递的全过程。乙酰胆碱在完成传递作用后，将被终 板膜上的胆碱酯酶水解而失活，终极电位也就消失，以便使下一个神经冲动 到来时再发生新的神经肌接头传递。
（三）神经肌接头兴奋传递的特征
　　化学性兴奋传递神经肌接头的兴奋传递要依靠释放化学物质（乙酰胆 碱）来进行的，它与同一细胞上依靠局部电流的作用进行的传导是不同的。 单向传递神经肌接头的兴奋传递只能从接头前膜传向终板膜，不能反向 传递。因为只有接头前膜处能释放乙酰胆碱，而终板膜只能接受乙酰胆碱的
作用。
　　时间延搁神经肌接头的兴奋传递要历时 0.5～1.0ms，因此传递过程比兴 奋在同一细胞上的传导要慢。虽然接头前、后膜相距仅 20nm，但传递时需要 前膜释放乙酰胆碱，乙酰胆碱需要扩散至接头后膜等过程，这些均要较长的 时间。
　　易受药物或其它环境因素的影响由于神经肌接头兴奋传递的化学性质， 因此比兴奋在同一细胞的传导易受药物或其他环境因素的影响。因为兴奋的 传导依靠局部电流来进行，在一定程度上是具有物理性的。
（四）某些药物对神经肌接头兴奋传递的影响

　　箭毒类药物（如丁-南美防己碱、三碘季铵酚等）能与乙酰胆碱竞争终板 膜上的胆碱能受体。当此类药物与乙酰胆碱受体结合时，乙酰胆碱则不能与 受体结合，导致神经肌接头的兴奋传递受到阻滞。此类箭毒类药物称为肌肉 松弛剂。
　　琥珀酰胆碱（司可林），能与接头后膜的胆碱能受体结合而导致终板膜 去极化，但由于琥珀酰胆碱不易被胆碱酯酶水解失活，因此形成终板膜发生 持久的去极化状态。在这种情况下，正常的神经冲动传导到轴突末梢並释放 乙酰胆碱时，不能产生新的终板电位，同样也发生了神经肌接头兴奋传递的 阻滞。
　　依色林（毒扁豆碱）、新斯的明等药物，具有抑制胆碱酯酶的作用，称 为抗胆碱酯酶药物。此类药物能使乙酰胆碱的水解失活受到抑制，致使乙酰 胆碱在接头处积聚，从而影响神经肌接头的传递。有机磷农药具有强大的抑 制胆碱酯酶的作用，是一种神经毒剂；在它的作用下，接头处乙酰胆碱大量 聚集，严重干扰了神经肌接头的传递。

四、骨骼肌的收缩

（一）骨骼肌的收缩机制
　　肌肉在收缩时，暗带的长度不变，只有明带的长度缩短，同时 H 带也相 应地变短，于是有人提出了肌肉收缩的滑行学说。该学说认为，肌肉收缩时 肌细胞内肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝之间滑行并插入，造成相邻的
各 Z 线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整
块肌肉的收缩。
1.肌丝的分子组成及其特性
（1）粗肌丝的分子组成及横桥的特性
　　粗肌丝的直径约为 10～15nm，长约 1.5μm。组成粗肌丝的主要成分是肌 凝蛋白（肌球蛋白），每条粗肌丝约由 200 个肌凝蛋白分子组成。每个肌凝 蛋白分子长约 150nm，有一条 a-螺旋的尾和一个球状的头。每个分子的尾朝
向 M 线方向集合成束，构成粗肌丝的主干；球状的头则由粗肌丝的主干向四
周伸出，形成所谓横桥（图 4－10）。当肌肉安静时，横桥的头部与主干方 向垂直，并与肌纤蛋白丝相对应。横桥头有两个重要的特性：①在一定条件 下，横桥头可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性结合，同时出现横桥头
向 M 线方向扭动，然后复位：②横桥头具有 ATP 酶的作用，可使 ATP 分解释
放能量供横桥运动作功所需，但横桥头的酶活性只有在它和肌纤蛋白结合后 才能被激活。
（2）细肌丝的分子组成及其作用
　　细肌丝直径约为 5～7nm，长约 1μm，由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋 白等三种蛋白分子组成（图 4－8）。肌纤蛋白（肌动蛋白）是长纤维状结构， 由两列球形肌纤蛋白单体聚合而成，它们又互相扭缠为双螺旋形，形成细肌 丝的主干。在每一球形肌纤蛋白单体上，都有一个能和肌凝蛋白结合的位点。 肌纤蛋白和肌凝蛋白与肌丝滑行均有直接关系，所以二者称为收缩蛋白质。


　　原肌凝蛋白（原肌球蛋白）也是双螺旋状结构，在细肌丝中和肌纤蛋白 双螺旋结构相并行。肌肉安静时，原肌凝蛋白疏松地附在肌纤蛋白丝上，恰
　　
好将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖住。这样，原肌凝蛋白就阻碍了肌纤蛋白 和肌凝蛋白之间的结合和相互作用。
肌钙蛋白（原宁蛋白）呈球形，由 T、C、I 三个亚单位组成。肌钙蛋白
T 亚单位（TnT）的作用是把整个肌钙蛋白分子结合于原肌凝蛋白；C 亚单位
（TnC）对肌浆中出现的 Ca2-有很大的亲和力；I 亚单位（TnI）的作用是在 C
亚单位与 Ca2-结合时，将信息传递给原肌凝原白，并使后者在构型上发生改 变，导致肌纤蛋白上结合位点暴露，以利于肌纤蛋白与肌凝蛋白的结合。原 肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行，但可影响并控制收缩蛋白之 间的相互作用，故称为调节蛋白质。
2.肌丝滑行的基本过程目前认为肌丝滑行的基本过程如下：①当肌浆中
的 Ca2-浓度增加到某一阈值时，肌钙蛋白则结合了足够量的 Ca2-，引起肌钙 蛋白和原肌凝蛋白先后发生构型改变，使原肌凝蛋白不再覆盖肌纤蛋白上的 结合位点（图 4-9）；②结合位点一旦暴露，粗肌丝上的横桥头部立刻与之 接触并结合；③这一结合改变了横桥头和臂


的结合力量，引起横桥头向粗肌丝的中央方向扭动，并将细肌丝往粗肌丝中 央方向拖动；④横桥头部在扭动后，迅即与结合位点分开，并恢复到正常时 与粗肌丝主干垂直的方位（图 4－10）。然后，横桥头部又与肌纤蛋白丝的 下一结合位点结合，又发生同样的扭动，引起对细肌丝的又一次拖动。就这 样，细肌丝一步步地往粗肌丝中央方向滑行，导致肌小节的缩短。在这过程 中，横桥不断发挥 ATP 酶的作用，使 ATP 分解放出能量，供收缩滑行的需要；
⑤当肌浆中 Ca2+浓度降低时，肌钙蛋白上结合的 Ca2+就分离下来，肌钙蛋白
和原肌凝蛋白的构型恢复，肌纤蛋白上的结合位点被覆盖，肌凝蛋白横桥头 不再能和结合位点结合，细肌丝就从粗肌丝中间退出并恢复原位，导致了肌 肉舒张。


　　肌丝滑行过程中，Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离是触发和终止肌丝滑行 的关键，而 Ca2+与肌钙蛋白是结合还是分离，取决于肌浆中 Ca2+的浓度是高 还是低。肌肉在安静时，肌浆中 Ca2+的浓度低于 10-7mol/L，当肌肉开始兴奋 后的短时间内，则可迅速升高达 10-5mol/L，从而使 Ca2+与肌钙蛋白结合，触 发肌丝滑行。目前知道，Ca2+浓度的迅速升高，是因为在 Z 线附近的终池将 其中贮存的 Ca2+快速释放入肌浆的缘故。
（二）骨骼肌的兴奋-收缩耦联
　　骨骼肌发生兴奋，在膜上出现动作电位后，在细胞内部则发生肌小节的 缩短导致收缩，后者是由前者触发引起的。兴奋（动作电位）触发收缩（肌 小节缩短）的中介过程，称为兴奋-收缩耦联。目前知道，肌膜的动作电位可 以传导到横管膜从而深入到终池近旁。如果用实验手段破坏横管系统，则兴
奋-收缩耦联就发生中断，说明横管系统在耦联过程中是不可缺少的结构。 每一横管和两侧肌小节的终池构成三联管结构，因此横管膜与终池非常 靠近。肌肉安静时细胞内的 Ca2+约有 90%以上贮存于终池中。有人认为横管 膜出现动作电位时，能引起邻近的终池膜某些带电基团的移位，从而使终池 膜的 Ca2+通道开放，Ca2+就顺浓度差由终池向肌浆中扩散，导致肌浆中的 Ca2+ 浓度明显升高。进入肌浆中的 Ca2+弥散到肌原纤维周围，与肌钙蛋白结合， 引起肌丝滑行，肌小节缩短。肌细胞兴奋过后，肌质网膜上的特殊蛋白质（钙

泵）将肌浆中的 Ca2+在逆浓度差的情况下转运回终池加以贮存，肌浆中的 Ca2+ 浓度很快降低，和肌钙蛋白结合的 Ca2+则解离，于是肌肉舒张。Ca2+泵即 Ca2+、 Mg2+-ATP 酶，目前已被分离提纯，它约占肌质网膜蛋白总量的 60%。
（三）骨骼肌收缩的外在表现
　　1.等张收缩和等长收缩 肌肉收缩时可发生长度和张力的变化，其具体 表现取决于肌肉是否能自由地缩短。等张收缩又称动力性收缩，是指肌肉收 缩时仅表现为肌肉长度缩短，而肌肉的张力不变。等长收缩又称静力性收缩， 表现为肌肉长度不变，而张力发生变化。在人体内，这两种收缩形式都有， 而且经常是两种收缩形式不同程度的复合。人体肢体在自由屈曲时，主要是 有关肌肉的等张收缩；而在臂伸直提起一重物时，主要是等长收缩。
2.单收缩和收缩的总和
　　单收缩 用单个电刺激来刺激肌肉或支配肌肉的神经，可引起肌肉一次 快速的收缩，称为单收缩。单收缩时的肌肉张力变化或长度变化，可用肌动 描记器加以记录。无论等长或等张的单收缩，记录到的单收缩曲线大致相同， 可分为三个时期：从施加刺激的时刻到肌肉开始收缩，肌肉无明显的外在表 现，这段时间称为潜伏期；从肌肉开始收缩到收缩的最高点，这段时间称为 缩短期（收缩期）；从收缩的最高点恢复到肌肉未收缩前的张力或长度水平 的这段时间，称为舒张期。蛙腓肠肌等张收缩的潜伏期约为 10ms，缩短期约
为 50ms，舒张期约为 60ms，整个单收缩持续约 110ms（图 4－11）。


　　一块完整肌肉的单收缩强度反应与刺激强度有密切的关系。如刺激施加 于支配肌肉的运动神经，刺激强度过低，肌肉没有收缩反应，因为刺激未能 使神经发生兴奋；当刺激强度增大达到阈值时（阈刺激），少量兴奋性高的 神经发生了兴奋，肌肉出现了较小的收缩反应；如刺激强度进一步增大，一 些兴奋性较低的神经也发生了兴奋，因此参与反应的运动单位数增多了，肌 肉出现了较大的收缩反应。当全部运动单位均参与活动时，肌肉便出现了最 大的收缩反应。因此，刺激在一定范围内增大时，肌肉收缩的强度可以增加， 这是由于参与收缩的肌纤维在数量上增多的结果，因而可以理解为这是收缩 的空间总和。
强直收缩用两个连续的电刺激（强度能使全部肌纤维发生收缩）来刺激
肌肉或其支配神经，如果刺激的间隔长于单收缩的时程，则会出现各自分离 的单收缩。如果，刺激的间隔短于单收缩的时程，则两个单收缩会叠加起来 使收缩强度增大，发生收缩的总和（可以理解为是收缩的时间总和）。用一 串电刺激来刺激时，如果刺激间隔短于单收缩的时程，则可以发生两种情况： 若后来的刺激均在前一收缩的舒张期结束之前到达肌肉，则形成不完全强直 收缩，其收缩曲线仍可分辨出各个收缩波（图 4－12A、B）；若刺激频率再 增加，后来的刺


激在前一收缩的收缩期结束之前到达肌肉，于是各次收缩的张力变化或长度 缩短完全融合起来，各个收缩波不能分辨，肌肉维持于稳定的持续收缩状态， 形成完全强直收缩（图 4－12D）。完全强直收缩的力量可达单收缩的 4 倍。 正常体内，肌肉收缩一般都是完全强直收缩，其持续时间可长可短，取决于 运动神经发放冲动的持续时间长短。在强直收缩中，肌肉的收缩波可以融合， 但肌膜的动作电位并不融合，它们始终是各自分离的。

第三节 生理功能的调节与整合


　　人体各种细胞、组织和器官都有它们各自的特殊功能（如神经的冲动传 导、肌肉的收缩、腺体的分泌、心脏的泵血、肺的气体交换等），但这些功 能都是在机体的统一调节下进行的，才能使它们的活动适合于机体当时的需 要。从整个机体来看，各系统、器官之间在时间和空间上都要密切配合，形 成一个统一的整体，才能完成完善的生命活动。生理学中，把机体这种功能 上的协同作用称为整合。
　　机体生活在外环境中，外环境有变化时，机体各系统、器官的活动也将 发生相应的变化：一方面对外环境作出一定的应答性反应，另一方面要保持 内环境的相对稳定。内环境就是指细胞外液，是细胞直接生活的环境。内环 境的相对稳定，是体内细胞、器官进行正常功能活动的基础。内环境的相对 稳定并不是固定不变的状态，而是一种动态平衡。细胞和器官的活动不断消 耗营养物质并排放代谢产物，从而破坏了内环境的稳定；但是通过调节，各 有关器官系统会不断从外界摄取营养物质并向外界排出代谢产物，转而保持 了内环境的稳定。所以内环境的相对稳定及应答性反应都是机体调节活动的 结果。机体有完整的调节机制，主要包括神经调节、体液调节和自身调节三 个方面。

一、神经调节


　　神经调节就是通过反射活动来调节。机体接受刺激时，通过感受器、传 入神经到达中枢，再经传出神经到达效应器，完成应答性反应，这一活动称 为反射。上述五个部分组成所谓反射弧（图 4－13）。一般来说，神经调节 的特点是：迅速、局限和短暂。反射还可分为非条件反射和条件反射（详见 第十一章神经系统）。




二、体液调节


　　体液调节主要指激素调节。机体的内分泌腺和内分泌组织分泌的激素， 通过血液循环被运送到全身各处，调节机体的新陈代谢、生长、发育、生殖 等生理功能，这种调节方式称为体液调节。内分泌系统可以看成是一个独立 的调节系统，因为部分内分泌腺或内分泌细胞可以感受内环境中某种理化成 分或性质的变化，并直接作出相应的反应。但是，不少内分泌腺本身还直接 或间接地受中枢神经系统的调节；在这种情况下，内分泌腺就成为反射弧上 传出神经的延伸部分，形成了所谓神经-体液性调节的概念。此外，细胞、组 织所产生的一些特殊化学物质，通过局部组织液的转运，改变邻近细胞、组 织的活动，称为局部体液调节。一般来说，体液调节的特点是缓慢、广泛和 持久。

三、自身调节

　　器官、组织、细胞的自身调节是指不依赖于神经或体液调节而产生的适 应性调节。例如，肌肉收缩力量在一定范围内与收缩前肌纤维的长度（初长） 成比例，初长加大时收缩力量也增大。自身调节的范围较小，也不十分灵敏， 但仍有一定的意义。

四、反馈概念


　　当机体的内外环境发生变化时，机体能通过上述三种调节方式产生一定 的反应。然而这种调节是否能产生最恰当的反应，还需要由调节的结果的信 息反过来影响调节的原因、或调节的过程，使调节活动能恰到好处。这种反 过来的信息返回，称为反馈。如果，调节的结果反过来使调节的原因或过程 减弱，称为负反馈；如果调节的结果反过来使调节的原因或过程加强，则称 为正反馈（再生性反馈）。机体大部分的调节系统以负反馈的方式进行调节。 例如，动脉血中 CO2 浓度增加时将促使肺通气的增加，结果使动脉血中的 CO2 浓度下降，CO2 浓度下降反过来使调节的原因减弱，于是肺通气即不再增加， 这样就维持了动脉血中 CO2 浓度的相对稳定。正反馈在正常生理情况下较为 少见，而在病理情况下则很常见，出现所谓恶性循环性变化，使病情更趋严
重。
（张镜如）

第五章 血 液


　　血液是一种流动性结缔组织，循环于心血管系统内。它将身体必需的营 养物质和氧输送至各个器官、组织和细胞；同时将机体不需要的代谢产物运 送到排泄器官，以排出体外。血液还对入侵机体的微生物、病毒、寄生虫等， 以及其他有害物质发生反应，保护机体免遭损害。血液是体液的一个重要组 成部分，在维持机体内环境相对稳定方面起着重要的作用。
　　
第一节 体液与内环境

一、体 液

人体内含有大量液体，包括水分和其中溶解的物质，在成人，约占体重
的 60%，总称体液。体液的 2/3 在细胞内，称为细胞内液。其余 1/3 的体液 称细胞外液，存在于血管内的血浆、淋巴管内的淋巴液、细胞间隙和组织间 隙的组织液。这几部分液体所占体重的百分比如下：
?细胞内液（40% ）